Текст книги "Генеалогия нейронов"

Автор книги: Дмитрий Сахаров

сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 16 страниц)

Из сказанного видно, что понятие «пептидергические нейроны» должно отличаться от более старого понятия «нейросекреторные клетки» не только по содержанию, но и по объему. Хотя нейросекреция, по-видимому, чаще всего осуществляется пептидергическими нейронами, известны и исключения. Так, у млекопитающих туберо-инфундибулярная система катехоламиновых нейронов, вероятно, функционирует как нейросекреторная: дофамин, выделяемый окончаниями этих нейронов в срединном возвышении, как полагают, попадает в портальную систему сосудов, чтобы таким путем принять участие в регуляции секреции гонадотропина клетками гипофиза. Наличие нейросекреции непептидной природы предполагают и у насекомых.

С другой стороны, пептидергические клетки во многих случаях функционируют как «обычные», а не нейросекреторные, нейроны, выделяя свои активные агенты непосредственно вблизи соответствующей клеточной мишени. Тому известно немало примеров, кроме приведённого в начале этого раздела. Так, для рыб известна прямая иннервация железистых клеток аденогипофиза гипоталамическими пептидергическими нейронами [220, 221]. У насекомых имеется целый ряд эффекторных органов, получающих прямую иннервацию пептидергического типа [163]. Иногда в этих случаях пресинаптические окончания называют «нейросекретомоторными», но упоминание о нейросекреции, которой на самом деле здесь нет, без нужды запутывает дело. Физиология синаптической передачи в пептидергических окончаниях совершенно не исследована, и эксперименты в этом направлении представили бы немалый интерес, учитывая вероятную устойчивость пептидной медиаторной молекулы.

В ЦНС млекопитающих пептидергические нервные клетки сосредоточены в гипоталамической области головного мозга.

Два парных клеточных ядра гипоталамуса – супраоптическое и паравентрикулярное – дают начало волокнам, образующим гипоталамо-гипофизарный тракт, который следует в заднюю долю гипофиза. Это – детально исследованная нейросекреторная система, в которой задняя доля гипофиза выступает в роли гемального органа, т. е. депо секрета, где наполненные им аксонные терминали образуют функциональный комплекс с собирающими секрет сосудами. Окончания нервных волокон содержат здесь два нейрогормона – вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин, которые при секреции попадают в общую систему циркуляции. Строение того и другого гормона известно, каждый из них представляет собой октапептид с молекулярным весом около 1000, построенный из девяти аминокислот. Гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системе посвящено немало сводок и монографий [см., например, 48, 143]. Клетки паравентрикулярного и супраоптического ядер обладают всеми морфологическими и физиологическими чертами нейронов. Об этом приходится сказать в связи с продолжающимися, несмотря на их нелогичность, попытками противопоставить пептидергические нейроны всем прочим типам, рассматриваемым вкупе. У пептидергических нейронов имеются дендриты и аксон, в их цитоплазме наблюдаются характерные для нервных клеток структуры. Физиология этих клеток типична для нейронов: они генерируют потенциалы действия, распространяющиеся по аксону; в аксонном окончании такой потенциал вызывает акт секреции, при этом действует типичный для нейронов механизм экзоцитоза, посредством которого секретируются и медиаторы; сами пептидергические нейроны получают аффрентацию от других клеток мозга [145, 146, 246, 251 и др.].

Идентификация нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер облегчается их сродством к некоторым, так называемым «нейросекреторным», красителям. Чаще всего в качестве таковых применяют хромовый гематоксилин по Баргману, паральдегид-фуксин по Габе и псевдоизоцианин по Стербе. Все три красителя, по-видимому, реализуют одну и ту же особенность химической организации этих клеток – наличие особого белка, богатого цистином.

Предполагают, что окрашиваемым компонентом клеток является полипептид нейрофизин, который выделяется при секреторном акте вместе с активным началом [254], но сам активностью не обладает. Нейрофизин считают белком-носителем физиологически активного пептида. В самом деле, он обладает способностью абсорбировать вазопрессин и окситоцин, образуя комплексы с ними [см. литературу в 143]. Обладая в некоторых случаях антигенными свойствами, нейрофизин, вернее, группа нейрофизинов даёт возможность локализовать пептидергические нейроны с помощью иммунолюминесценции [см. 199а].

На ультраструктурном уровне клетки, о которых идет речь, отличаются от других типов нейронов наличием крупных, в среднем около 1900 Å, электронноплотных секреторных гранул, окруженных мембраной [201]. Органеллы этого рода нередко называют элементарными нейросекреторными гранулами, но лучше этим термином не пользоваться, так как те же гранулы могут применяться и для синаптической функции, о чём говорилось выше. Гранулы прослеживаются от тела клетки до аксонных терминалей, где они особенно многочисленны.

В процессе секреции в области секреторной мембраны аксона накапливаются мелкие пузырьки, лишенные плотного содержимого, которые, по всей вероятности, представляют собой остатки секреторных гранул, изливших свое содержимое во внеклеточную среду, или продукт пиноцитоза [323, 296].

Имеются серьёзные основания считать, что вазопрессин и окситоцин вырабатываются разными группами нейронов. Содержащие эти нейрогормоны гранулы можно разделить дифференциальным центрифугированием, хотя они не различаются внешне по диаметру и электронной плотности [201]. Локальным электрическим раздражением удается вызвать преимущественную секрецию одного из двух веществ. Итогом разных экспериментов по раздельному разрушению гипоталамических ядер, по анализу содержания нейрогормонов в них и т. д. [см. ссылки в 201] является вывод, что в супраоптическом ядре находятся клетки, вырабатывающие вазопрессин, а в паравентрикуляр ном – окситоцин.

Этими двумя ядрами не ограничивается система пептидергических нейронов гипоталамуса. В неё следует включить также группу мелкоклеточных ядер вентральной области (инфундибулярное, передние перивентрикулярные и некоторые другие). Считается, что в состав этих ядер входят клетки, вырабатывающие нейрогормоны, которые регулируют секреторную активность тропных желез аденогипофиза. Указанные клетки вентрального гипоталамуса связаны с аденогипофизом специальной портальной системой кровеносных сосудов.

Не будучи ещё общепринятым [48], такое представление о механизме регуляторных влияний гипоталамуса на аденогипофиз получило широкое распространение [60, 143].

Нейроны мелкоклеточных ядер вентрального гипоталамуса не обладают тинкториальными свойствами пептидергических клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер, поэтому обычные «нейросекреторные красители» при их исследовании неприменимы. Это затрудняет локализацию клеток, синтезирующих физиологически активные агенты вентрального гипоталамуса. Различают семь эффектов, оказываемых этими агентами на железистые клетки аденогипофиза. Соответственно, можно говорить о семи гипоталамических факторах, имеющих следующие обозначения: CRF – фактор, вызывающий выделение кортикотропного гормона, LRF – фактор, вызывающий выделение лютеинизирующего гормона, FSHRF – фактор, вызывающий выделение фолликулостимулирующего гормона, TRF – фактор, вызывающий выделение тиреотропного гормона, GRF или SRF – фактор, вызывающий выделение соматотропного гормона, PIF – фактор, тормозящий выделение пролактина, MIF – фактор, тормозящий выделение меланоцит-стимулирующего гормона.

Пептидная природа этих факторов предполагалась давно, но только в недавнее время эти предположения стали получать прямое подтверждение. TRF идентифицирован как (пиро)глутамил-гистидил-пролинамид, т. е. как пептид, построенный всего из трёх аминокислот [101, 102б]. LRF оказался идентичным FSHRF, это – пептид, в составе которого девять аминокислот [102а, 238а]; он обладает антигенными свойствами, что позволило использовать иммунолюминесцентный метод для локализации соответствующих нейронов в мозге млекопитающих [87а]. Имеются данные, что и CRF представляет собой пептид молекулярным весом около 2500 [см. 143].

2. 3. 5. Пуринергические нейроны

Термин «пуринергические» был предложен в 1971 г. Бурнстоком для обозначения клеток, которые, как было показано этим автором и его сотрудниками, применяют в качестве медиатора АТФ или его производное [105, 106]. При изучении нервных влияний на мышцы желудочно-кишечного тракта накапливалось всё больше свидетельств тому, что, помимо адренергических тормозных и холинергических возбуждающих нервных элементов, в регуляции моторики желудочно-кишечного тракта принимают участие нервные клетки какой-то иной химической природы. Бурнстоком и сотрудниками был использован широкий арсенал методов для выяснения природы медиатора, осуществляющего неадренергические тормозные эффекты. Удалось с необходимой строгостью удовлетворить как критерий накопляемости (АТФ и продукты его гидролиза появлялись в перфузате при раздражении соответствующих нервов), так и критерий идентичности действия (АТФ и АДФ являются наиболее мощными ингибиторами моторики кишечной мышцы из большого ряда испытанных пуриновых и пиримидиновых соединений). В той же лаборатории было показано, что нервные окончания, о которых идет речь, отличаются от адренергических и холинергических окончаний, присутствующих в кишечной мышце, по ультраструктурным характеристикам: секреторные органеллы пуринергических окончаний представляют собой достаточно крупные гранулы (диаметр 1000-2000 Å), умеренно плотное содержимое которых заполняет всю гранулу, вплоть до её наружной мембраны. Фармакологические воздействия, которые резко сказывались на внешнем виде гранул адренергических окончаний, не влияли на пуринергические окончания [108]. По данным лаборатории Бурнстока, пуринергические нервные элементы представлены в разных классах позвоночных, в частности, у амфибий, птиц, млекопитающих, и принимают участие в иннервации мышц не только желудка и кишечника, но и дериватов кишечной трубки – легкого, мочевого пузыря. Не только тормозные, но и некоторые формы возбуждающих нервных влияний на эти мышцы тоже, по-видимому, осуществляются пуринергическими нейронами [107, 297].

2. 4. Заключение

Несмотря на работу большого числа исследователей, выясняющих химическую специфичность различных нервных клеток у млекопитающих животных, полученная к настоящему времени картина далека от полноты. Имеется ещё много нервных клеток, которые скорее всего не относятся ни к одному из перечисленных выше типов. Неясна медиаторная специфичность системы волокон, содержащих особые крупные (750-1600 Å) везикулы, – такие волокна представлены в дорзальном сером веществе спинного мозга [147]. Почти неизвестны синаптические механизмы, действующие в сетчатке: за исключением незначительной группы дофаминергических клеток, сложная нейронная популяция сетчатки остаётся лишь приблизительно охарактеризованной в химическом плане. Если взять такой хорошо изученный нервный центр, как мозжечок, то и здесь обнаруживаются зияющие пустоты: неизвестны медиаторы возбуждающих входов, нет данных о специфическом химизме зернистых клеток, не до конца ясно, все ли тормозные нейроны используют в качестве медиатора гамма-аминомасляную кислоту. Такие белые пятна остаются во всех отделах нервной системы.

В некоторых, пока немногих, случаях кандидатами в медиаторы предложены определённые вещества, и эти предложения экспериментально проверяются. Одним из старейших кандидатов является гистамин. Некоторое время назад казалось, что эта кандидатура окончательно отпала, так как чувствительный гистохимический метод обнаружения гистамина дал возможность убедиться, что гистамин не содержится в какой-либо категории нервных элементов и локализуется только в ненервных клетках. Однако в последнее время появляются данные, говорящие в пользу кандидатуры гистамина [например, 311]. Гораздо больше интереса вызывает «вещество Р» – группа близких соединений пептидной природы. Удалось изолировать несколько форм «вещества Р» и установить строение одной из них, выделенной из гипоталамуса крупного рогатого скота,– это пептид, построенный из 11 аминокислот. «Вещество Р» обладает сильным деполяризующим действием на корковые нейроны – клетки Беца [269] и на спинальные мотонейроны [222а]. Этот факт интересен не только как свидетельство в пользу старых предположений о медиаторной роли «вещества Р» в первичных сензорных нейронах позвоночных [см., например, 242], но и как доказательство того, что крупная пептидная молекула способна выполнять роль синаптического передатчика.

Предложенные кандидаты в медиаторы, однако, слишком немногочисленны, чтобы залатать бреши в знании механизмов передачи. Тем не менее уже сейчас ясно, что таких механизмов много. Мы насчитали около десятка типов нервных клеток, продуцирующих разные медиаторы (ацетилхолин, четыре биогенных амина, три аминокислоты, АТФ или его дериват), ещё столько же типов нейронов занято продукцией гипоталамических нейрогормонов. Этого достаточно, чтобы задаться вопросом о природе и причине клеточного разнообразия.

Задача состоит в том, как сформулировать этот вопрос.

3. ПОСТАНОВКА ВОПРОСА О ПРИРОДЕ МЕДИАТОРНОИ СПЕЦИФИЧНОСТИ

3. 1. Аналогия или гомология?

Если медиаторное разнообразие нейронов млекопитающих имеет какую-то причину, то эта причина должна быть действительной не только для млекопитающих, но и для других организмов, имеющих нервную систему. Вряд ли могут быть сомнения в том, что составом нейронных популяций у всех животных управляют одни и те же законы.

В самом деле, при сравнении организмов, относящихся к разным зоологическим типам, бросается в глаза, что их нейронные популяции не просто разнородны, но разнородны закономерно: у очень разных животных наборы медиаторов включают одни и те же вещества. Так, у ракообразных и насекомых в списке установленных или предполагаемых медиаторов мы находим глутамат, гамма-аминомасляную кислоту, дофамин, серотонин, ацетилхолин, пептиды. Почти все названные вещества, вероятно, выполняют медиаторную функцию в нервной системе моллюсков. Короче говоря, несомненно, что нейроны, относящиеся к одному и тому же типу медиаторной специфичности, могут встречаться в таких неродственных нервных образованиях, как ганглиозные тяжи турбеллярий, цепочечная нервная система аннелид и артропод, окологлоточное ожерелье гастропод и т. д. [см. обзоры 132, 153-155, 166, 209, 212, 247, 270, 279, 334].

Теорию, объясняющую разнородность клеточного состава нервной системы млекопитающих, нельзя было бы признать удовлетворительной, если бы она оказалась неспособной объяснить эту универсальную распространённость нейронов, проявляющих одинаковую медиаторную специфичность. Несомненно, что теория должна отвечать сразу на два вопроса: во-первых, почему разные медиаторы сосуществуют в одной нервной системе, и, во-вторых, почему одинаковые медиаторы представлены в разных, в том числе негомологичных нервных органах.

Поставив вопрос в такой форме, мы тем самым сразу же ограничим количество мыслимых ответов. Эволюционная биология знает немного теоретически возможных причин сходства биологических структур. Такую экзотическую причину, как мимикрия, можно сразу отбросить. Вряд ли заслуживает внимания и другая нетривиальная причина – случайное совпадение: в нашем случае совпадений слишком много, чтобы считать их случайными. Остаётся классическая дилемма – аналогия или гомология.

Напомним, что гомологичными называются структуры, связанные общностью происхождения, т. е. восходящие к одной и той же предковой структуре. Как видно из определения, гомологичные структуры могут и не проявлять черт сходства; сходство, однако, часто имеет место и используется при установлении гомологии структур. Подробнее с современным состоянием концепции гомологии можно ознакомиться по специальным статьям [13, 109], из которых вторая посвящена гомологиям в нервной системе; в ней же рассматриваются примеры ошибочного применения термина «гомология».

Напротив, в случае аналогии сходные признаки развиваются структурами независимо (конвергентно) и адаптивно под воздействием сходных условий функционирования или общности выполняемых задач. Сходство аналогичных структур поверхностно, так как оно может появляться у совершенно неродственных образований. Но даже в случае так называемых параллелизмов, когда аналогично сходные структуры родственны, рассматриваемые черты сходства возникают не в результате родства, а независимо, под влиянием сходных условий развития.

3. 2. Гипотеза полигенеза

Предложенная мной в 1970 г. гипотеза полигенеза нейронов [53, 279], о которой уже было сказано несколько слов, реализует одну из двух альтернативных возможностей, – а именно ту, что объясняет медиаторное сходство нейронов общностью их происхождения. Я говорил выше и о том, что гипотеза имела фактические основания. Сейчас, однако, было бы удобнее не касаться этой стороны дела и представить оба возможных объяснения в априорной форме, чтобы затем сопоставить имеющиеся факты с каждым из них.

Гипотеза полигенеза рассматривает множественность медиаторов как следствие гистогенетической разнородности нейронных популяций.

Мы не знаем, как в действительности формировалась нейронная популяция позвоночных или членистоногих или моллюсков, но постулируем, что в этом принимали участие нейроны, относящиеся к разным клеточным линиям, причём каждая такая линия возникла независимо от других. Если разные линии нейронов существовали в диффузной нервной системе примитивных многоклеточных, то легко себе представить, что нейроны, относящиеся к одной и той же линии, могли оказаться в составе любых формаций, образовавшихся при ганглионизации. Гипотезой полигенеза постулируется также, что медиаторный химизм консервативен и что изменения химизма, которые происходили в процессе эволюции нервной системы, были изменениями в пределах исходного типа, специфического для каждой клеточной линии.

По смыслу своему предлагаемая гипотеза носит генетический характер: она связывает специфический медиаторный химизм с особенным происхождением. Химическое сходство, с этой точки зрения, должны проявлять клетки, имещие общее происхождение, т. е. гомологичные; при этом не имеет значения, какую функцию они выполняют.

3. 3. Альтернатива: функциональная специализация

Гипотеза полигенеза противостоит распространённому убеждению в том, что между функцией нервного окончания или самого нейрона, с одной стороны, и типом медиаторного химизма, с другой, имеется причинная связь.

Нельзя сказать, что это убеждение лишено оснований. Те, кто называют гамма-аминомасляную кислоту и глицин тормозными медиаторами, а глутамат – возбуждающим медиатором, знают, что такая терминология подкреплена фактическими данными, а ведь в ней как раз закрепляется за медиатором определённая синаптическая функция.

Между тем в этих и других подобных случаях отношения причинности далеко не самоочевидны. Так, можно думать, как это делают некоторые авторы, что клетка выделяет пептидный нейрогормон, потому что она нейросекреторная; но можно рассуждать и обратным образом, а именно, что нейрон становится нейросекреторным вследствие своей пептидергичности, поскольку с таким типом химизма ему трудно обеспечить лабильную синаптическую передачу.

Ниже у нас будет возможность вернуться к вопросу о характере взаимоотношений между химизмом и функцией нейрона, а пока лишь констатируем, что на этой основе можно, в принципе, представить себе конвергентное появление одного и того же типа медиаторного химизма в разных нейронах.

Для этого нужно предположить, что на ранних этапах развития нервной системы все нейроны обладали одинаковым малоспециализированным химизмом и что затем, по мере углубления функциональной специализации нервных клеток, их медиаторный обмен становился всё более специализированным. Из такой схемы логически вытекает, что химическая разнородность нейронов лучше всего должна быть выражена у высших животных, тогда как у животных, стоящих на низших ступенях эволюции нервной системы, нейроны должны быть более или менее одинаковыми. В разных линиях эволюции нервной системы нейроны, сталкивающиеся со сходными функциональными задачами, должны независимо друг от друга приобретать сходный медиаторный химизм.

Пожалуй, последовательнее других такое понимание природы разнообразия нейронов выразил Т. Лентц в своей книге «Примитивные нервные системы» [231]. «Я считаю, – пишет Лентц, – что нервная система примитивного предкового организма состояла из нервных клеток единственного базового типа… Примитивная нервная клетка, видимо, была способна продуцировать нейрогуморы и нейросекрет и, следовательно, могла дать начало как обычным нейронам, так и нейросекреторным клеткам. В начале оба класса веществ, видимо, действовали гормонально. Обычные нейроны приобрели специализацию в основном для образования нейрогуморов и выделения веществ в синаптических контактах на эффекторы, где эти агенты действуют как нервные передатчики. Путём специализации в основном для секреции полипептидных гормональных веществ и выведения этих веществ во внеклеточные пространства или возле сосудистых систем примитивная нервная клетка могла дать начало нейросекреторным нейронам. У высших животных случаи, когда нейрогуморы действуют на большом расстоянии и, следовательно, выполняют гуморальные функции, или когда в одной и той же клетке имеется комбинация нейрогуморов и нейросекреторного вещества, видимо, свидетельствуют, что такие клетки сохранили или обрели способность вернуться к примитивному состоянию» [231, стр. 117 – 118]. Лентц считает, что специализация нейронов в ходе эволюции выражалась в уменьшении числа медиаторов, секретируемых в аксонных окончаниях (например, о специализации вставочных и моторных нейронов он пишет: «Можно думать, что… их агенты-передатчики были ограничены до небольшого числа нейрогуморов» (стр. 117).

В приведенных словах речь не идет о том, каким способом у разных животных появляются нейроны с одинаковым типом химизма, но это легко себе представить, если предположить, что схема Лентца работает параллельно в разных линиях эволюции многоклеточных животных. Вообще, явления параллелизма и, шире, аналогичного развития нервных структур хорошо известны, и вполне естественно, что этот теоретический опыт переносится некоторыми авторами на анализ медиаторного химизма.

Как известно, крупнейший гистолог-эволюционист академик А. А. Заварзин проявлял особый интерес к явлениям параллельного развития нервных структур [18]. Не случайно в работах близких к Заварзину авторов развивается мысль, что сходные по своему назначению нервные клетки должны обладать сходным медиаторным химизмом. Мы имеем в виду, в частности, попытки доказать, что так называемая симпатическая нервная система первичноротых имеет адренергическую природу [324, 271].

Профессор М. Я. Михельсон, признанный авторитет в области сравнительной фармакологии, неоднократно говорил в своих работах о независимом приобретении нейронами холинергического типа специфичности у первичноротых и вторичноротых животных [39, 243]. Процитируем одну из работ: «Я, – пишет М. Я. Михельсон, – хотел бы привлечь внимание к факту, что у кишечнополостных холинергическая передача не доказана и сомнительно, что имеет место химическая передача нервных импульсов [см., однако, 38, 341 – 343! – Д. С.]. Тем не менее, природа нашла ацетилхолин в качестве одного из химических передатчиков в обеих главных ветвях филогенетического древа животных – в ветви первичноротых и в ветви вторичноротых. Я хотел бы подчеркнуть, что ацетилхолин найден на роль передатчика в филетических линиях, которые развивались независимо одна от другой в течение сотен миллионов лет. Можно думать, что молекула ацетилхолина – очень удобный кандидат на роль медиатора» и т. д. [243, стр. 129].

Число таких примеров легко расширить. Все они свидетельствуют о широкой распространенности представлений, которым противостоит предложенная нами гипотеза. Эти представления, если попытаться выразить их в логически последовательной форме, должны звучать примерно так:

1. Медиаторная специфичность появляется у нейронов в процессе их эволюции как результат специализации химизма; иными словами, все специфические типы нейронов являются продуктами дивергентной эволюции примитивного плюрихимического нейрона, способного синтезировать и секретировать смесь медиаторных веществ.

2. Специализация химизма имела место в процессе эволюции в связи с функциональной специализацией нейронов; иными словами, у нейронов, которые сталкивались со сходными функциональными задачами, независимо развивался сходный тип медиаторного химизма.

3. 4. Что важно знать для проверки гипотез

Априорно, каждая из двух рассмотренных гипотез удовлетворяет условиям задачи, объясняя и различия, и сходство. Их исходные постулаты при этом взаимно противоположны:

Гипотеза полигенеза Альтернатива

Един ли источник происхождения нейронов?

Нет

Да

Адаптивен ли тип медиаторного химизма?

Нет

Да

Приобретается ли нейронами свойство медиаторной специфичности в процессе эволюции нервной системы?

Нет

Да

В чём причина существования нейронов с одинаковым медиаторным химизмом у самых разных животных?

Общность происхождения таких нейронов (гомология)

Общность условий функционирования таких нейронов (аналогия)

Очевидно, что два объяснения не сходятся ни в едином пункте. Это естественно, так как только в такой форме они не обременены внутренними противоречиями.

Обращаясь теперь от этих априорных схем к реальным фактам, мы сознаем, что лишены прямой возможности изучить, одинаковыми или разными были нейроны в момент их возникновения в филогенезе животных, сохраняли изначальный тип химизма или приобрели специфичность в ходе эволюции. Однако каждая из двух гипотез жёстко связана с некоторыми следствиями, подлежащими экспериментальной проверке. Сравнительное изучение нервных клеток должно дать разные результаты в зависимости от того, какая из гипотез верна.

Если правильна функциональная гипотеза, то должно существовать соответствие между типом медиаторного химизма и функцией нейрона или физиологическими свойствами его аксонных окончаний.

Напротив, генетическая гипотеза допускает, что при одном и том же медиаторе клетки и синапсы могут обладать совершенно разными свойствами и выполнять разные функции.

Далее, функциональная гипотеза предсказывает, что качественная неоднородность нейронного состава будет тем невнятнее выражена, чем проще нервная система. Если же верна генетическая гипотеза, то в простых нервных системах может оказаться так же много типов химизма, как в сложных.

Наконец, если сравнивать нейроны, относящиеся к одному и тому же химическому типу, но к разным нервным системам, то и здесь ожидаются разные результаты. При правильности функциональной гипотезы, чем примитивнее нервная система, тем менее выраженной будет химическая специфичность, так что, например, холинергический нейрон должен быть отчасти нехолинергическим, зато дофаминергический должен быть «немного холинергическим», «немного пептидергическим» и т. д. Генетическая же гипотеза не ожидает от примитивных нейронов плюрихимизма и предсказывает, что степень специфичности нейронов должна быть равной на всех уровнях эволюции нервной организации.

4. НЕОДНОРОДНОСТЬ КЛЕТОЧНОГО СОСТАВА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ВИНОГРАДНОЙ УЛИТКИ

4. 1. Виноградная улитка

Из сказанного в предыдущем разделе следует, что решение проблемы во многом зависит от результатов изучения простых нервных систем.

Чтобы выяснить, зависит ли в действительности химическая (медиаторная) разнородность нейронной популяции от её функциональной дифференцированности, нужно располагать достаточно детальными знаниями о клеточном составе какой-нибудь нервной системы, проявляющей существенно иной уровень сложности по сравнению с нервной системой млекопитающих. Большой интерес в этом смысле представили бы организмы с наиболее примитивной нервной системой – такие, как кишечнополостные, гребневики, сколециды, иглокожие. Но нужно признать, что о клеточном составе их нервных систем известно относительно немного. Хотя эти немногие факты очень важны (см. об этом ниже, в разделах 6.4 и 6.5), они не могут удовлетворить потребность в систематических сведениях об относительно простой нейронной популяции.

Гораздо лучше изучены некоторые другие беспозвоночные. Их нервная система, конечно, намного сложнее, чем у кишечнополостных, но всё же она намного проще, чем у млекопитающих. К таким «оптимальным» объектам можно отнести медицинскую пиявку, представляющую тип аннелид, некоторых ракообразных, насекомых и гастропод. Последние из названных животных располагают важным преимуществом перед другими – гигантизмом нейронов. Благодаря наличию гигантских и крупных нейронов брюхоногие оказались хорошо изученными – и не только в отношении медиаторов и нейрогормонов, но и в отношении назначения отдельных нервных клеток, а также в отношении физиологических эффектов медиаторных веществ. Поэтому результаты, полученные на гастроподах, дают возможность одновременно обсуждать другой важный вопрос: имеется ли зависимость между функцией нейрона (синапса) и типом медиаторного химизма.

Гастропод, которые стали объектами систематических нейробиологических исследований, довольно немного. Это – аплизия и тритония, представляющие два разных отряда подкласса заднежаберных, затем прудовик и катушка, представители сидячеглазых пульмонат, наконец, виноградная улитка – тоже из подкласса пульмонат (лёгочных), но из отряда стебельчатоглазых.

Рис. 2. Строение центральной нервной системы виноградной улитки.

А – позиция центральных ганглиев в головной области моллюска (на схеме изображены только правые ганглии и коннективы). Б – относительные позиции отдельных центральных ганглиев и связи между ними: 1 – церебральный ганглий; 2 – педальный ганглий; 3 – комплекс ганглиев висцеральной дуги; 4 – буккальный ганглий; 5 – церебропедальный коннектив; 6 – цереброплевральный коннектив; 7 – церебробуккальный коннектив; 8 – глотка; 9 – пищевод; 10 – ретрактор глотки; 11 – нога.

Несколько подробнее о системе гастропод и объектах нейробиологических исследований будет говориться в разделе 5.2., а сейчас перейдём к виноградной улитке, выбранной из этого небольшого списка в качестве «опорного» объекта, поставляющего материалы для данной главы.