Текст книги "Генеалогия нейронов"

Автор книги: Дмитрий Сахаров

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 16 страниц)

Второй тип. Гранулы с содержимым от небольшой до умеренной плотности, заполненные им обычно до лимитирующей мембраны (периферическая светлая зона, если она есть, очень узкая). Размеры гранул сильно варьируют и достигают иногда 3000 Å, средний диаметр 1750 Å. Наблюдается выход небольших пучков таких волокон в оболочку ганглия, место дальнейшего назначения этих нервиков неизвестно. Для таких волокон характерно присутствие большого числа нейротубул. Клетка с такими гранулами, имеющая довольно крупные размеры, проявляет признаки соматической секреции: её короткие соматические отростки образуют множественные выходы к полости (сосуд?), расположенной внутри ганглия.

Третий тип. Гранулы не вполне шаровидные, иногда с неровным контуром, их плотное содержимое занимает относительно небольшую часть объема, оставляя значительную светлую зону, и нередко расположено эксцентрично. Клетки этого типа небольшие, их цитоплазма богата рибосомами и элементами аппарата Гольджи. Размеры гранул в этих клетках около 1300 Å. Мелкие нервные клетки, группы которых расположены в пальцевидных выростах ганглия в непосредственной близости от чувствительного эпителия верхушки щупальца, представляют собой биполярные сензорные нейроны [176]. Богатые митохондриями и нейротубулами дистальные отростки этих нейронов ветвятся в слое специализированных эпителиальных клеток, наружная поверхность которых представляет собой сложную сеть микроворсинок. Ни в этих чувствительных отростках, ни в перикарионах сензорных нейронов секреторных органелл я не наблюдал. Детальнее с цитологией этих биполярных клеток можно ознакомиться по работе Роджерса, изучившего их у садовой улитки [277]; по мнению Роджерса, они воспринимают тактильное раздражение, но серьёзными аргументами это мнение пока не подкреплено, и многие считают, что верхушка омматофора специализирована для хеморецепции.

4. 4. 4. Нейро-эффекторные окончания

1. Окончания на мышечных клетках оболочки ганглия. У виноградной улитки, как у многих гастропод, оболочка, окружающая ганглии и нервы, содержит мышечные клетки. Нам известны два предположения о назначении этих клеток: одни авторы предполагают, что с их помощью устанавливается соответствие между длиной растяжимого тела моллюска и длиной нервов; другие считают, что мышечные клетки способствуют движению гемолимфы через сосуды, которыми насыщена оболочка ганглиев и нервов. Легко наблюдать рефлекторные сокращения оболочки при раздражениях, наносимых на отдаленные участки нервной системы. Эти рефлекторные сокращения свидетельствуют о наличии специальных нервных элементов, обеспечивающих возбуждение мышечных клеток.

Электронно-микроскопически мышечные клетки обнаруживались нами в оболочке самых разных отделов нервной системы улитки. Специальные поиски нервных окончаний были предприняты нами совместно с Н. К. Остроумовой на срезах, полученных с оболочки церебрального ганглия, в области мезо– и метацеребрума. Во многих случаях были найдены контакты между мышечной клеткой и одиночным нервным волокном, которое чаще всего лежало вдоль мышечного и соприкасалось с ним на большом протяжении. Никогда не отмечалось, чтобы мышечное волокно получало более одного нервного окончания. В ультраструктурном отношении все нервные волокна, иннервирующие эти мышечные клетки, относятся к одному типу: они содержат секреторные гранулы диаметром 1000 – 2000 Å, в среднем 1437 Å (среднее для 367 гранул). Гранулы имеют электронноплотную сердцевину и периферическую светлую полоску. Такие ультраструктурные признаки в общем характерны для аксонных терминалей пептидергических нейронов. Неизвестно, где находятся тела мотонейронов, дающие начало этим волокнам. Нет также сведений о физиологии синаптической передачи в таких моторных окончаниях.

Роджерс, исследовавший мышечные клетки оболочки ганглия у садовой улитки, отмечает в своей статье, что эти клетки иннервируются, но не даёт описания везикулярного содержимого моторных аксонов; на одной из его фотографий, однако, видно, что эти нервные волокна содержат большое число гранул диаметром более 1000 Å, имеющих плотное или умеренно плотное содержимое [276].

2. Окончания на мышечных клетках ретрактора омматофора. Как описано выше, моторные нервные волокна приходят к ретракторной мышце из метацеребрума в составе тентакулярного нерва. Они проходят сквозь проксимальную часть тентакулярного ганглия и на уровне пальцевидных выростов выходят из ганглия в виде короткого пучка, который тут же входит в мышцу.

Электронно-микроскопически я нашел, что, войдя в мышцу, толстые моторные волокна многократно ветвятся и далее пучки относительно тонких ветвей, вместе с окружающей глией, следуют между мышечными волокнами. Имеется несколько форм контактов между такими нервными волокнами и мышечными клетками. В одних случаях от мышечной клетки к нервному волокну направляется саркоплазматический вырост; в таком выросте никогда не бывает миофибрилл. Синаптические пузырьки, о которых речь пойдет ниже, имеются в нервном волокне в области контакта с выростом мышечной клетки, но отсутствуют в неконтактной части. Как правило, к такому содержащему пузырьки участку нервного волокна направлены выросты не одной, а нескольких мышечных клеток. В других случаях наблюдается простой продольный контакт между мышечным и нервным волокнами. Наконец, иногда можно видеть, что нервное волокно как бы погружается, вдавливается в мышечную клетку, окружается саркоплазматической складкой.

По своим ультраструктурным характеристикам эти нервные волокна не имеют ничего общего с описанными выше волокнами, иннервирующими мышечные клетки оболочки ганглия. Там крупные электронноплотные гранулы содержатся в аксоне на всем его протяжении и, по всей вероятности, транспортируются к окончаниям из тела мотонейрона. Здесь в ретракторе везикулярные органеллы наблюдаются, как уже сказано, только в пресинаптической части нервного волокна. Непосредственно в области контакта наблюдается порой совершенно чистая популяция прозрачных везикул, средний диаметр которых мной определён равным 470 Å. На некотором отдалении от пресинаптической мембраны в нервном волокне бывают видны, но не всегда, более крупные пузырьки, иногда довольно многочисленные. Внутри этих пузырьков наблюдаются в большем или меньшем числе зернистые включения, а их наружный поперечник составляет около 1000 Å, достигая иногда 1200 Å.

Для этих моторных окончаний в литературе также имеются данные Роджерса, изучавшего их на садовой улитке и одном из видов слизней [275]. Особенности иннервации ретрактора омматофора у этих форм до деталей совпадают с тем, что описано выше для виноградной улитки. Везикулы относятся к двум размерным категориям: меньшие, диаметром около 500 Å, лежат у пресинаптической мембраны, другие, диаметром 800 – 1000 Å, – не обязательно вблизи области контакта. Те и другие прозрачны, но это отличие от моих результатов, возможно, объясняется тем, что Роджерс не применял глутаральдегидной префиксации, которая, как известно, сильно сказывается на сохранении содержимого секреторных органелл.

3. Окончания на мышечных клетках стенки омматофора.

Стенка омматофора, будучи участком стенки тела, по-видимому, имеет сложный мышечный состав и её моторная иннервация не ограничивается одним типом окончаний. Об этом, в частности, свидетельствуют данные Баррантеса, который в мышечной стенке омматофора у одного из видов слизней нашёл два типа окончаний: в одном секреторные гранулы диаметром от 710до 950 Å содержат центральное ядро умеренной плотности, в другом типе гранулы диаметром 1000 – 1550 Å почти целиком заполнены содержимым высокой электронной плотности; в тех и других окончаниях наблюдается примесь прозрачных пузырьков диаметром 520 – 720 Å [87]. Мною у виноградной улитки эта мышца специально не исследовалась, но при изучении ретрактора иногда встречалась возможность рассматривать и фотографировать также область стенки щупальца. При этом были найдены окончания, соответствующие первому типу из описанных Баррантесом.

4. Окончания на мышечных клетках ретрактора пениса.

Имеются две хорошие электронно-микроскопические работы, посвящённые иннервации этой мышцы виноградной улитки [100, 158].

Ультраструктурные данные дополняются в них результатами гистохимического и биохимического анализа.

Нервы, проходящие внутри этой мышцы, на самом деле представляют собой род периферического сплетения, они содержат в своём составе нервные клетки и участки синаптическо-го нейропиля. Наблюдаются четыре типа аксонных окончаний, если считать и нервно-мышечные и межнейронные контакты, из чего делается вывод об участии в местных нервных регуляциях четырёх медиаторных механизмов. Соответственно, имеются следующие четыре типа секреторных органелл: 1) прозрачные пузырьки диаметром 500 – 600 Å; 2) гранулы с плотным центральным зерном, наружный диаметр 500 – 1200 Å; 3) крупные гранулы диаметром 1200 – 1400 Å, почти целиком заполненные плотным содержимым; 4) крупные пустые пузырьки диаметром около 1500 Å, иногда содержащие небольшое количество аморфного материала слабой плотности. Второй и третий из указанных типов гранул и соответственно два типа окончаний принимают участие в иннервации мышечных клеток. Волокна и окончания второго типа идентифицированы как моноаминергические.

5. Окончания в мышце ноги. Приведём данные Роджерса, полученные на садовой улитке [275а]. Как и в ретракторе пениса, в ноге имеется нервное сплетение, в состав которого входят нервные клетки. Роджерс сообщает об этом, подтверждая старые данные световой микроскопии, но описания ультраструктуры этих нейронов не дает. Везикулярное содержимое нервных окончаний в сплетении относится к четырём различимым типам: 1) мелкие прозрачные пузырьки (400 – 700 Å); 2) крупные прозрачные пузырьки (1000 – 1500 Å); 3) пузырьки с очень плотным содержимым (1000 Å); 4) пузырьки с менее плотным содержимым (1000 – 2000 Å). Аксоны, иннервирующие мышечные клетки ноги, берут начало в нервном (подошвенном) сплетении, при этом моторные окончания бывают трёх разных типов и содержат, соответственно, пузырьки первого, третьего и четвёртого типов. Роджерс ссылается на физиологические данные, указывающие на существование в мышце ноги не только возбуждающих, но и тормозных моторных окончаний.

6. Окончания в миокарде. Вотношении миокарда виноградной улитки мы не имеем своих электронно-микроскопических результатов, но данные, полученные другими авторами (как ультраструктурные, так и физиологические), свидетельствуют об участии нескольких разных механизмов в экстракардиальной нервной регуляции. Физиологическими методами у виноградной улитки, как и у других исследованных гастропод, выявлены по крайней мере три таких механизма: тормозной холинергический, стимулирующий серотонинергический и ещё один стимулирующий, осуществляемый при посредстве «субстанции X» (см. 6.1., а также [133, 298, 333]). Соответственно у аплизии при внутриклеточном отведении найдено в сердечной мышце два типа возбуждающих постсинаптических потенциалов и один тип тормозных; более того, найдены клетки в ЦНС, дающие начало всем трём типам экстракардиальных волокон [233а, 239]. На виноградной улитке такие исследования пока не проводились. Электронно-микроскопические исследования миокарда виноградной улитки обнаружили, во-первых, множество аксонных терминалей, заполненных электронноплотными гранулами пептидергического типа диаметром 1000 – 2500 Å [134]. Скорее всего, это – неоднородная популяция пептидергических волокон, одни из которых,как аксонные терминали клетки ППа1, могут быть нейросекреторными и не участвовать в иннервации миокарда [162а, б], а другие – моторными. Последние могут содержать «субстанцию X», для которой известно, что это вещество с большим молекулярным весом (см. 6.1.). Терминали с крупными электронноплотными гранулами не являются единственным типом окончаний, хотя они и наиболее заметны [см., например, 217]. Тот факт, что люминесцентная микроскопия обнаруживает в сердце сеть моноаминергических волокон (4.3.2), является указанием на наличие ещё одного типа иннервации. Венгерский электронный микроскопист К. Элекеш находит в сердце виноградной улитки четыре типа моторных окончаний (личное сообщение).

7. Окончания на железистых клетках омматофоров. Из нескольких типов железистых клеток, представленных в щупальцах, мной исследована иннервация так называемых воротничковых клеток (collar cells), большое скопление которых находится в терминальной части щупалец на уровне пальцевидных выростов тентакулярного ганглия. Не обсуждая здесь не решённого до конца вопроса о функции этих клеток, заметим лишь, что имеются веские основания считать их эндокринными железами, контролирующими развитие гонады. Собранные в компактную массу, эти клетки могут рассматриваться как особый железистый орган. Железа богато иннервирована; нередко можно видеть несколько нервных окончаний на одной железистой клетке. Чаще всего нервное окончание бывает довольно сильно погружено в железистую клетку. По характеру секреторных органелл все окончания, найденные на воротничковых клетках, относятся к одному типу. Они содержат популяцию крупных гранул, в добавление к которым в местах активной секреции, как это обычно бывает, наблюдается скопление мелких прозрачных пузырьков. Крупные гранулы заполнены мелкозернистым содержимым, количество которого неодинаково в разных гранулах, отчего изменчива и их плотность, как правило, небольшая. Нередко под лимитирующей мембраной наблюдается светлая кайма, а иногда картина бывает обратной: темный материал под мембраной и светлая центральная часть. Вообще, нужно отметить, что из всех наблюдавшихся типов нервных окончаний окончания на воротничковых клетках выделяются наиболее изменчивым видом содержимого секреторных гранул. Размеры гранул 1000 – 1600 Å, в среднем 1260 Å.

Сходный характер, судя по данным Роджерса, имеет иннервация воротничковых клеток у садовой улитки [276а].

4. 5. Заключение

Резюмируем полученные результаты, обращая внимание на те из них, которые важны для дальнейшего обсуждения поставленных вопросов.

Отметим прежде всего электрофизиологические данные, свидетельствующие о том, что знак и механизм реакции на медиатор определяется специфическим характером рецепторов воспринимающей клетки. Ни к одному из медиаторных веществ, изученных на нейронах моллюсков, не приложимо название «возбуждающий медиатор» или «тормозной медиатор», каждое из них оказывает и возбуждающие, и тормозные воздействия.

Далее, результаты исследования показывают, что клеточная популяция нервной системы улитки весьма разнородна и что её разнородность носит постоянный, строго фиксированный характер.

Постоянство клеточной мозаики демонстративно выявляется электрофизиологически. Индивидуальные клетки или группы клеток обнаруживают особенные, только им присущие сочетания свойств – таких, как характеристики собственной электрической активности, своеобразие синаптического притока, т. е. связей с другими нейронами, знак и ионный механизм реакций на медиаторы и т. д. Эти особенные свойства выражены с таким постоянством, что исследователь может картировать клетки с известными характеристиками. В некоторых случаях индивидуальные клетки или группы нейронов можно опознавать визуально, в других они внешне не отличаются от окружающих нейронов, но могут быть идентифицированы в эксперименте. Также и гистохимическое исследование подтверждает важный факт гетерогенности и постоянства клеточной мозаики.

Накопленные данные, хотя они и далеки от полноты, дают некоторое представление о том, насколько разнородна нейронная популяция у улитки. Особенно богатую информацию об этом дают электронно-микроскопические исследования. При рассмотрении этих результатов мы можем исходить из утверждённого опытом современной нейробиологии положения, что особенному типу передачи в химических синапсах соответствует особенный ультраструктурный тип секреторных органелл. Полученные нами данные, дополненные литературными, свидетельствуют, таким образом, о том, что нейроны и синапсы улитки относятся к большому числу разных химических типов. Одновременно электронно-микроскопические данные полностью подтверждают факт постоянства нейронной мозаики и картины нервных связей: клетки определенного типа имеют закономерное расположение и иннервация определённых эффекторных клеток всегда осуществляется совершенно определёнными типами нервных окончаний.

Конечно, в разных участках нервной системы неизбежно обнаруживаются не только разные, но и одинаковые клетки или волокна. Так, варикозные терминальные волокна, содержащие первичный катехоламин (как это следует из данных гистохимии), обнаруживаются электронно-микроскопически в процеребруме и в тентакулярном ганглии, проявляя в том и другом месте одинаковые ультраструктурные характеристики; возможно, такими же являются волокна, дающие один из типов моторных окончаний в стенке тела, ноге и ретракторе пениса. Но эти единичные факты дублирования не должны заслонить общей картины разнообразия типов химической специфичности. Особенно бросается в глаза широкое распространение и обилие нейронов, содержащих тот или иной тип крупных, предположительно пептидергических гранул. Такие клетки не только богато представлены количественно, но и проявляют большое число разных типов. Это обращает на себя внимание как резкий контраст по сравнению с тем, что известно для млекопитающих. Кроме того, у млекопитающих пептидергические нейроны выполняют нейросекреторные функции, тогда как у улитки мы находим как нейросекреторные, так и синаптические окончания, заполненные теми или иными пептидергическими гранулами.

Нельзя не обратить внимания и на то, насколько разнообразны у улитки типы нейро-эффекторных окончаний. В одном мышечном органе (например, сердце, нога) здесь деятельностью мышечных клеток управляют три-четыре типа нервных элементов, различающихся по своему медиаторному химизму, – и эти микроскопические данные находят полное подтверждение в результатах физиологических исследований. При этом остаются полностью неизученными нейро-эффекторные отношения в целых системах органов улитки – в половой, пищеварительной, выделительной и т. д., где медиаторное разнообразие, быть может, окажется ещё более выраженным.

Однако даже из имеющегося ограниченного материала видно, что в распределении этого разнообразия эфферентных нервных элементов есть закономерность. В иннервации ретрактора пениса участвуют, судя по описаниям, те же типы нервных волокон, которые представлены в ноге. Смысл этого совпадения станет понятным, если вспомнить, что ретрактор пениса имеет у улитки педальное происхождение, т. е. является дериватом мышцы ноги. Другой изученный ретрактор – ретрактор щупальца происходит из другой, колумеллярной мышцы, и характер иннервации здесь совершенно иной, чем в ноге или ретракторе пениса, хотя оба ретрактора очень сходны по характеру своего функционирования. Значение этих данных будет подробно рассматриваться в главе 6, а пока нужно перейти к главе 5, которая посвящена вопросу о родственных отношениях клеточных структур нервной системы виноградной улитки.

5. КЛЕТОЧНЫЕ ГОМОЛОГИИ В НЕРВНЫХ СИСТЕМАХ ГАСТРОПОД

5. 1. Критерии установления гомологии

Зная хотя бы отчасти состав клеточной мозаики в нервной системе виноградной улитки, мы можем сравнивать его с нейронной популяцией какого-нибудь другого изученного вида,– например, аплизии. Сравнение покажет, что в этих разных нервных системах имеются клетки со сходными наборами свойств.

Попытавшись проанализировать природу этого сходства, мы придем к выводу, что оно отнюдь не конвергентного характера: идентичными свойствами обладают нейроны одинакового происхождения – гомологичные нейроны.

Мысль о существовании отдалённых гомологий на уровне индивидуальных клеток возникла у автора этих строк в конце 60-х годов, и то, что она подтверждается, казалось совершенно поразительным. Помню, каким большим волнением было в то время думать и писать, что наша ППа1 не просто похожа на R15 аплизии, а это та же самая клетка, только сидящая в другой нервной системе! Но проходит совсем немного лет, и с этим свыкаешься, и уже без эмоций, лишь с удовлетворением читаешь о поразительном (честно-то говоря) факте, что эти две клетки, находящиеся в таких далёких нервных системах, дают идентичную картину белкового синтеза, непохожую на ту, которая характерна для других, соседних нейронов [162, 162а]. Так, думаешь, и должно быть: ведь нейроны гомологичные.

Читатель, знакомый с предметом, простит мне эту небольшую экскурсию за пределы делового стиля, потому что он сам в своей работе встречается с похожими вещами.

Итак, нас сейчас интересуют критерии гомологии.

Вопрос о критериях многократно пересматривался, и в настоящее время большинством эволюционистов приняты критерии гомологии, выдвинутые немецким морфологом Ремане. В отечественной литературе этому вопросу посвящён критический обзор М. С. Гилярова [13], из которого можно почерпнуть необходимые сведения о критериях Ремане. Выполняться должен один из трёх критериев. Критерий положения учитывает позицию структур в их отношении к другим сравнимым структурам. Критерий специального качества становится важным, когда позиции сравниваемых структур различны; при этом сходство должно наблюдаться по нескольким разным качественным признакам. Наконец, критерий непрерывности помогает гомологизировать несходные структуры, если между ними в сравнительном ряду имеются образования, отвечающие первым двум критериям.

Прилагая эти критерии к нервным клеткам, нужно учитывать некоторые особенности этих структур. При рассмотрении вопроса о гомологии клеток, относящихся к разным нервным системам, нельзя ограничиваться данными о положении тел нейронов; очень важно располагать также данными о клеточных отростках и их связях. Не исключено, что изменения положения нейронов, связанные с процессами ганглионизации, концентрации ганглиев и т. п., гораздо сильнее сказываются на позициях клеточных тел, чем на положении рабочих отростков. Это можно иллюстрировать рядом примеров, ограничимся ссылкой на собственные данные о катехоламиновых нейронах педального отдела нервной системы гастропод (5.3.4.). Учёт этого обстоятельства позволяет применять критерий положения при гомологизировании нервных клеток, тела которых в ходе эволюции сильно изменили свои позиции.

Далее, важно иметь в виду, что специфические нейроны часто меняют свою позицию не изолированно, а вместе с комплексом окружающих нейральных структур: так обычно происходит при концентрации ганглиев. Это обстоятельство также облегчает применение критерия положения.

Наконец, важно отметить, что каждый нейрон обладает не какой-то одной особенной чертой, а комплексом специфических характеристик – химических, ультраструктурных и физиологических. Это делает возможным использование критерия специального качества, особенно важного при установлении отдалённых гомологий между нервными клетками.

Сочетая разные критерии, можно с большой уверенностью прослеживать ряды гомологичных нервных клеток – от вида к виду, от семейства к семейству и дальше.

5. 2. Сравнительная анатомия о гомологии нервных органов у гастропод

Концепция гомологии широко применялась сравнительной анатомией в отношении нервных органов. На клеточном уровне она практически не могла применяться, потому что знания о качественных различиях между нейронами появились совсем недавно. По этой же причине при установлении гомологии нервных структур до сих пор почти не пользовались критерием специального качества. Критерий положения и критерий непрерывности, напротив, сыграли большую роль при решении вопросов о происхождении и эволюции различных нервных органов, в том числе ганглиев гастропод. Очевидно, что пользование этими критериями резко затрудняется при сравнении животных с разными планами организации – особенно при сравнении разных зоологических типов; по этой причине хорошо аргументированные представления о гомологии нервных органов имеются только для относительно близких форм, тогда как доказывать отдалённые гомологии крайне трудно.

Даже внутри класса гастропод нелегко, пользуясь традиционными приёмами сравнительной анатомии, решить вопрос о гомологии некоторых нервных образований. Отсутствие промежуточных форм между Docoglossa и другими группами класса делает, например, невозможным выяснение эволюционной судьбы мантийного ганглиозного кольца. Неясны гомологии левого париетального ганглия лёгочных. Тем не менее имеется немало вопросов, уверенно решённых сравнительной анатомией, и некоторые её выводы будут использоваться нами при рассмотрении вопросов о гомологии клеток.

Краткие сведения о системе современных гастропод содержатся ниже, указано также систематическое положение форм, которые в большей или меньшей степени изучаются нейробиологами:

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

1. Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia)

Отряд Diotocardia

Acmaea

Отряд Monotocardia

Viviparus, Ampullaria, Pila, Littorina [300]*, Pomatias , Bithynia [79], Buccinum [141, 300], Neptunea [64, 300]

2. ПодклассЗаднежаберные (Opisthobranchia)

Отряд Pleurocoela

Aplysia

Отряд Pteropoda

Clione [7, 49]

Отряд Sacoglossa

Отряд Acoela

Pleurobranchaea, Navanax [232], Glossodoris, Aeolidia [22, 50], Dendronotus [23, 50], Tritonia [4, 8, 37, 144, 278, 282, 331, 347, 347a]

3. ПодклассЛегочные (Pulmonata)

Отряд Basommatophora

Lymnaea [2a, 11, 35, 200, 286, 288, 290, 336], Helisoma [206], Planorbarius [11, 92, 238]

Отряд Stylommatophora

Onchidium [255, 256], Succinea, Strophocheilus [175, 195], Achatina, Archachatina[110, 252], Limax[262, 266a, 275, 352, 353], Helix

* В квадратных скобках даны ссылки на работы, выполненные на данном моллюске. Для Aplysia и Helix ссылки не даются, так как работ очень много.

По поводу этого нужно, однако, заметить, что система гастропод не устоялась и специалисты-малакологи зачастую не сходятся даже в вопросе о том, как делить этот класс на подклассы. Подробнее об этом можно прочитать в обзоре А. А. Шилейко [68].

Подробно эволюция нервной организации гастропод излагается в зоологических руководствах, в частности, в соответствующем разделе отечественного «Руководства по зоологии», написанном А. В. Ивановым [19].

Богатую информацию содержит глава, посвящённая гастроподам, в фундаментальном руководстве, по нейробиологии беспозвоночных Буллока и Хорриджа [102], дающем и обширную библиографию. Ограничусь небольшими извлечениями, цель которых – рассмотреть в ряду гомологичных органов ганглии виноградной улитки, взятой здесь за исходную форму. Напомню, что виноградная улитка относится к стебельчатоглазым пульмонатам; у всех других стебельчатоглазых имеются те же ганглии, что у виноградной улитки, и различия между разными видами касаются в основном лишь размеров и формы ганглиев, а также отчасти степени их слияния (особенно в висцеральной дуге).

Парные церебральные ганглии имеются у всех гастропод, однако, здесь нет, по-видимому, полной гомологии. В частности, процеребральные отделы этих ганглиев, имеющиеся у стебельчатоглазых, развиваются в эмбриогенезе из отдельной закладки и скорее всего представляют собой новообразование, отсутствующее у передне– и заднежаберных. Ван-Моль [321] приводит доводы в пользу гомологии между процеребрумом стебельчатоглазых и латеральной долей церебрального ганглия сидячеглазых пульмонат, но это мнение представляется мне несколько сомнительным хотя бы потому, что у Succinea имеется как латеральная доля, так и процеребрум (правда, Succineidae – группа своеобразная и специализированная [см. 68]). Ещё меньше обоснована точка зрения, что процеребрум представляет собой часть тентакулярного ганглия, сместившуюся по ходу тентакулярного нерва [176]. Лучше всего признать, что вопрос о происхождении и гомологиях этого отдела церебральных ганглиев остается нерешённым.

Но и то, что остаётся в церебральных ганглиях виноградной улитки после исключения процеребральных отделов, по-видимому, не вполне гомологично церебральным ганглиям низших гастропод. Скорее, это сборные органы, включившие в свой состав как церебральные, так и некоторые другие, в частности, лабиальные и оптические ганглии низших форм.

От церебральных ганглиев три пары коннективов ведут у виноградной улитки к паре педальных ганглиев, паре плевральных ганглиев, на которых висит висцеральная дуга ганглиев, и паре буккальных ганглиев.

Педальные ганглии улитки представляют собой центральную часть педального отдела нервной системы. Этот отдел, как и сама нога или её производные, имеется у всех гастропод, но педальные ганглии представлены не у всех форм. У некоторых переднежаберных им соответствуют так называемые педальные стволы – начальный этап ганглионизации педального отдела нервной системы. Подробнее об этом отделе речь пойдет ниже (5.3.4.).

Плевральные ганглии представлены у всех гастропод, и принято считать, что они всегда гомологичны. Однако анализ клеточного состава указывает на то, что даже у одного и того же вида правый ганглий может не вполне соответствовать левому [192].

Из трёх ганглиев, лежащих у виноградной улитки на висцеральной дуге, представляется ясной история двух – правого париетального и висцерального (абдоминального). Первый считают гомологом супраинтестинального ганглия переднежаберных, т. е. ганглия, лежащего над кишкой на правом плевро-висцеральном коннективе. Второй произошёл в результате слияния собственно висцерального ганглия с субинтестинальным, т. е. с тем, который у переднежаберных лежит под кишкой на левом плевро-висцеральном коннективе. Вопрос о происхождении левого париетального ганглия улитки, как уже сказано, остаётся неясным. Насколько мне известно, недостаточно изучен вопрос о включении в состав ганглиев висцеральной дуги ряда периферических нервных узлов, представленных у многих гастропод и связанных нервами с висцеральной дугой (например, генитального ганглия, проксимального осфрадиального ганглия, и т. п.).

Буккальные ганглии имеются у всех гастропод. От них берёт начало так называемая «симпатическая нервная система». Относящиеся к ней парные гастро-эзофагеальные ганглии могут сливаться с буккальными.

Связанные с органами чувств периферические ганглии головного отдела виноградной улитки (такие, как ганглии передней и нижней пары щупалец, ганглии семперовского органа), по-видимому, не имеют гомологичных органов за пределами стебельчатоглазых пульмонат.