Текст книги "До и после динозавров"
Автор книги: Андрей Журавлёв
сообщить о нарушении
Текущая страница: 15 (всего у книги 24 страниц)
Квартирный вопрос
В ответ на разгул хищников в среднеюрскую эпоху намного больше стало двустворок с волнистым краем и стремительно зарывавшихся улиток с прикрытым устьем. Лучшая защита – плотное смыкание створок, которое не позволяет выйти даже запаху. Ведь многие хищники полагаются на свой нюх. Запечатав раковину на замысловатые створки, можно и переждать в желудке (морской звезды), и не даться в клешни крабу. Если в девонском периоде двустворок с волнистым краем раковины не было (за ненадобностью плотной защиты), то в юрском периоде доля их особей в сообществах выросла до четверти, а ныне составляет почти половину. Среди усоногих раков преимущество получили безногие морские желуди. Их и от твердой поверхности не оторвать, и саму многостворчатую раковину не распечатать. (Цементирующие выделения одного из видов морских желудей используются для изготовления самого надежного клея.)
Хрупкие животные, такие как стебельчатые лилии, брюхоногие и двустворки с тонкими гладкими раковинами, ушли на глубину более 100 м в юрском периоде. (На прощание морские лилии явили своих гигантов с 15-метровыми стеблями.) Туда же удалились одностворчатые моллюски-моноплакофоры ( греч.«одну плитку несущие»), не способные намертво присосаться к поверхности, и глифеодные ( греч.«резные») раки без клешней. Эти раки дали начало омарам и лангустам. Потомки, как обычно, оказались неблагодарны и истребили предков на мелководье. (В глубинах, напоминаю, низкая температура отрицательно влияет на скорость обмена веществ, что и ограничивает возможности хищников.)
Медленнорастущие обызвествленные губки (родственники когда-то обильных строматопорат), замковые брахиоподы, голоротые мшанки и серпулидные черви, проживавшие в тонких известковых трубочках, нашли убежище в подводных пещерах. Там, где хорошему хищнику повернуться негде, эти последние пережитки палеозоя и скрываются.
Неплотно свернутые улитки были редки уже в палеозое и почти пропали в мезозое. Башенковидные раковины с толстым отворотом или суженным устьем хорошо защищают хозяек от посягательств через естественный вход. Крупные размеры, толстая внешняя стенка, узкое удлиненное устье с зубцами и другими защитными ухищрениями и усиленная наружная скульптура раковины сберегали от лузгальщиков. (К подобным уловкам в Средние века прибегали оружейники, ковавшие латы, и строители замковых укреплений.) В мезозое и кайнозое башенки и стали основной темой брюхоногих с навороченными раковинами. Но вряд ли они спасали от взломщиков. Взломы и сверления заметно участились в позднем мезозое и кайнозое. Но и случаи залечивания умножились.
В позднеюрскую эпоху в связи с обострившимся «квартирным» вопросом появились животные-отшельники. Они скрывались в чужих, уже бывших в употреблении раковинах, после смерти основных обитателей. Повторявшийся мотив отшельничества – использование раковин как жилища – служит впечатляющим показателем неугасимой надежды на раковину как на средство защиты. Таков был удел тех, кто не умел (или не хотел) отращивать свое собственное убежище.
В палеозое и мезозое головоногие с наружной раковиной были разнообразны и многочисленны. В кайнозое их сменили внутрираковинные формы. Укрепление скульптуры проявилось у многих палеозойских и мезозойских головоногих. Однако в позднемеловую эпоху хищничество и соперничество настолько усилились, что возникли непреодолимые противоречия между требованиями защиты, плавучести и скорости передвижения.
Головоногие – это хищники, плавающие с помощью ритмичных выбросов водяной струи и изменения внутреннего давления в тканях и клетках. (Подробности – в главе V.) Плотно свернутые раковины более устойчивы на излом, чем слабо свернутые, искривленные или прямые. При этом масса не возрастает. Практически все послепермские наутилоиды свернулись. Ушки и кили на раковинах придавали им устойчивость при движении. Иногда среди аммонитов появлялись вторично развернутые формы, но они составляли ничтожную долю. То были башенковидные раковины в позднетриасовую и позднемеловую эпохи, а также клубки, палочки и многоколенчатые трубки до 3,5 м длиной в позднемеловую эпоху. Так случалось накануне массовых вымираний. Может быть, аммониты пытались вывернуться из сложного положения? И в конце концов вывернулись, поскольку прямые и коленчато-изогнутые раковины были уже больше внутренними, чем наружными. (Не будь у палеонтологов на вооружении сканирующего микроскопа, а среди них – Ларисы Асламбековны Догужаевой, никто бы об этом не догадался.)
Аммониты, прозванные так за сходство с закрученными рогами египетского бога Аммона, выделились среди головоногих в девонском периоде. На наутилоидов они походили только внешне. Внутри раковины сидело существо всего с десятью щупальцами, двумя жабрами и чернильным мешком, как у осьминога или кальмара. (Выпущенная чернильная жидкость не только сбивала нападавшего с толку, но и парализовала обоняние.) Даже в строении раковины они постарались побыстрее отмежеваться от своих дальних предков – наутилоидов. Если у тех перегородки между камерами были слегка выпукло-вогнутые, то у мезозойских аммонитов край перегородки стал похож на изысканные оборочки. Их расцвет пришелся на меловой период, когда аммониты освоили самые разные глубины и породили гигантов до 1,7 м в поперечнике.
Наружная скульптура и утолщенные отвороты, конечно, добавляли раковине прочности. Но поскольку плотность известковой стенки примерно в два с половиной раза больше плотности морской воды, раковину с наворотами труднее поддерживать на плаву. Она мешает и ускорению при движении. Эти противоречия аммониты отчасти преодолели, наставив перегородок. Сложные подпорки позволили обрести более прочную, но не отягощенную скульптурой раковину. Ребристые раковины преобладали у аммонитов до середины мелового периода. Затем их доля начала уменьшаться, поскольку акульи зубы пробивали все. Все позднейшие мелководные аммониты обзавелись обтекаемыми раковинами, которые нуждались в изощренных подпорках.
Быстрота передвижения оказалась гораздо выигрышнее толщины раковины. Выжили те, кто совсем отказался от раковины, – белемниты и их потомки кальмары. От торпедовидных белемнитов с двумя широкими горизонтальными плавниками, как правило, сохраняется только похожий на наконечник стрелы твердый тяжелый ростр. При жизни ростр служил грузилом, уравновешивавшим большую голову с длинными щупальцами. На переднем конце ростра иногда можно заметить маленький конус с перегородками – остаток многокамерной раковины, от которой вперед отходит длинная пластина. У кальмаров осталась только прозрачная тень от этой пластины. Разворачивая воронку, белемниты и кальмары двигались любым концом вперед, что повышало их маневренность. Кальмары развивают скорость до 55 км в час. Разогнавшись, они пролетают над водой до 45 м. А вот заключенный в раковину наутилус проплывает в час менее километра. Их и осталось всего 5 видов. Позднемеловые аммониты тоже пытались сделать раковину внутренней, но не успели. Тот, кто успел, стал осьминогом.
Из жизни бульдозеров
Средняя глубина вскапывания осадка возросла с 10–20 палеозойских сантиметров до 100–150 см в юрском периоде. Ускорился оборот питательных веществ, которые иначе бы безвозвратно выпали в осадок. При разложении органики больше выделялось кислот и известковое дно стало легче растворяться.
А неутомимые копальщики все продвигались и продвигались вглубь. Двустворки отращивали сифоны, привыкали к пониженному содержанию кислорода, развивали подвижное сочленение створок и приобретали уплощенный вид, чтобы закопаться поглубже. За ними поспешили хищные улитки.
В позднетриасовую – раннеюрскую эпохи появились животные, способные к переработке очень большого объема осадка. Многощетинковые кольчецы-пескожилы, известные с триасового периода, взрыхляют 44 см 3осадка в день до глубины в 30 см. Голотурии, распространившиеся в мезозое, перерабатывают до 2250 см 3в день, закапываясь в осадок на 180 см.
Всех превзошли неправильные морские ежи, возникшие в раннеюрскую эпоху и ставшие обильными в позднемеловую. Они вскапывают до 8520 см 3в день, трудясь на глубине до 15 см. При этом им пришлось распрощаться с правильной формой и длинными иголками. Их иголки больше напоминают трехнедельную щетину, но хорошо помогают вбуравливаться в грунт.
С позднетриасовой эпохи начали работать бульдозерами брюхоногие, в раннеюрскую – морские звезды и некоторые креветки (они пробивают шахты до 3 м). Позднее к ним присоединились роющие крабы и скаты (копатели-чемпионы – 12 тыс. см 3в день).
Спокойная жизнь на дне навсегда прервалась. Бурная деятельность живых «бульдозеров», среди которых усердствовали глубоко зарывавшиеся детритофаги, особенно досаждала сидячим и лежачим фильтраторам. Уже недостаточно было залечь на дно, чтобы почувствовать себя в безопасности. Даже усидеть на месте стало невозможно. В каменноугольном периоде донные фильтраторы предпочитали покоиться на шипах подобно брахиоподам-продуктидам с длинной брюшной створкой-шлейфом, лишь бы не увязнуть в иле. Могли позволить себе не слишком глубоко зарываться, какдвустворки-пермофориды. В мезозое двустворкам пришлось или периодически «вспархивать» (гребешки), или вцепиться в скалистый грунт (устрицы). Даже морские лилии сорвались с места, помогая себе более гибкими, чем у их предков, руками. Так до сих пор и плавают. Лишь некоторые устрицы до конца мелового периода пытались просто отлежаться. Их внушительные размеры до поры до времени останавливали слишком ретивых живых «бульдозеров». Но и они не выжили в кайнозойских морях, когда даже без волнений и течений половина раковин оказывается перевернутой, а четверть – погребенной неуемными копателями всего за сорок дней. Если в раннекаменноугольную эпоху на дне неподвижно и свободно лежало больше половины обитателей, то ныне таких почти не осталось. Прочие либо вымерли, либо сместились на скалы, в холодные воды, на глубины или соленые, отрезанные от моря озера.
История с бормашиной
Хотя первые следы сверления твердых пород встречаются уже в кембрийских породах, камнеточцы стали заметны в мезозое. Сверлильщики, появившиеся к середине палеозоя (водоросли, грибы, губки, гребнеротые мшанки, многощетинковые кольчецы), проникали на глубину до 2–3 см. Их мезозойские собратья по цеху (двустворки, брюхоногие моллюски и ракообразные – морские желуди) забуривались на 15 см. В мезозое придонные беспозвоночные и растительноядные рыбы вгрызлись в породы. Брюхоногие моллюски-блюдечки и железнозубые хитоны ( греч.«панцирники») разъедают породу, выделяя краем ноги и мантии кислые соединения, а затем проскребывают разрыхленный материал своей теркой. Зубы у многостворчатых хитонов на самом деле состоят из металлических соединений. Их царапины известны из верхнеюрских пород.
Многие морские ежи вгрызаются на 10 см в известняк и даже в базальт. Освоить твердый грунт они смогли в юрском периоде, когда вместо желобовидных обзавелись килеватыми зубами. Отвороты панциря, поддерживавшие зубы, у них срослись, и опора для мускулов упрочилась. Рыбы-попугаи возникли в раннемеловую эпоху и начали откусывать целые ветки известковых кораллов.
Очистные сооружения
В мезозое животные с активным обменом веществ заняли место тех, кто был излишне пассивен.
Морские лилии с мелкими чашечками сменили родственников с крупными чашечками. Хотя и те и другие сосуществовали в палеозое, крупночашечные, не отличавшиеся высокими темпами обмена веществ, вымерли. Мелкочашечные дали начало современным морским лилиям.
В юрском периоде начался расцвет последних, переживших позднепермское вымирание мшанок-тубулипорат ( греч.«пористые трубки»). (Прочие палеозойские мшанки выбыли еще в пермском и триасовом периодах.) В меловом периоде их потеснили гребнеротые мшанки. Поскольку с начала ордовикского периода (глава V), когда мы впервые встретились с мшанками, много воды было процежено, придется напомнить, что это колониальные организмы с мельчайшими особями-зооидами. Рот каждого зооида окружен питающим лофофором с щетинистыми щупальцами.
Некоторые мезозойские новшества стали общим достоянием всех мшанок. У них появились выводковые камеры. Созревшая личинка сразу по выходу могла закрепиться на грунте вместо того, чтобы подрастать, болтаясь в полной опасностей толще воды. Мшанки стали почковаться не только вдоль поверхности прикрепления, но и перпендикулярно ей. Так было легче обрастать препятствия и нерасторопных соперников. Обызвествление крышек мешало всяким паразитам пролезть внутрь колонии. Гибкое сочленение зооидов позволяло колонии гнуться под нагрузкой, не ломаясь.
Тубулипораты развернулись раньше всех прочих мшанок – в позднетриасовую – раннемеловую эпохи. Все-таки за ними был большой опыт жизни – с ордовикского периода. У них обособились мелкие, но вредные (для врагов) зооиды с одним покрытым щетинками щупальцем, которым они, как хлыстом, отбивались от обрастателей. Ветвясь во все стороны, они лучше распределялись по поверхности.
Гребнеротые мшанки вступили в борьбу позднее – с позднемеловой эпохи. Они обзавелись причлененными подвижными шипами для обороны от прожорливых голожаберных моллюсков. Гребенчатые фронтальные щитки надежно прикрыли поверхность зооидов. (По ним названы эти мшанки.) Зооиды одной колонии образовали сплошную зону облова так, что щупальца соседей почти не соприкасались, но действовали в едином темпе и порыве. Водный ток устремлялся к центру колонии, лишенному зооидов, где восходил вверх в виде сильной струи – «дымохода». Слаженная работа зооидов ускоряла ток воды сквозь колонию, и пищи поступало больше.
У них были более длинные щупальца (а это не хуже, чем длинные руки). У автозооидов – на ком ездят и за счет кого все кормятся – рот открывался шире и выходящий поток не мешал входящему. Новшества гребнеротых мшанок оказались весомее, а обмен веществ – активнее. Их колонии развивались быстрее и чаще обрастали колонии других мшанок.
Но это все были междусобойчики. Брахиопод же вытеснили совсем неродственные, хотя и похожие на них двустворчатые моллюски. Брахиоподы питались благодаря току воды, который создают щетинки, расположенные вдоль лофофора. Причем в отсутствии внешнего течения лофофор не работает. Поэтому жить они должны на виду – на поверхности осадка. Жабры двустворок состоят из трубчатых нитей и действуют, как насос. Сидящие на них реснички единовременным биением образуют входящее течение. Зарывшись глубоко в осадок, двустворки могут всасывать воду через длинный узкий сифон.
Передвигаться взрослые брахиоподы не способны и лишь слегка вертят раковиной на своей ножке. Двустворки закрепляются эластичными органическими нитями. Они без труда, хоть и не слишком быстро перемещаются с места на место. Самые подвижные двустворки (гребешки), распространившиеся как раз в мезозое, хлопая створками, способны даже проплывать до 10 м со скоростью 0,73 м/с. Другие двустворки научились проворно скрываться в осадке, буравя его мускулистой ногой. Они были неизвестны в палеозое и редки до раннемеловой эпохи. К тому же, быстрый рост двустворок сокращает время, в течение которого они особенно рискуют быть съеденными. Они лучше размножаются и менее восприимчивы к засыпанию осадком, переворачиванию и прочим невзгодам. Не удивительно, что бойкие двустворки быстрее восстановились после позднепермского вымирания и заполонили все места, где прежде обитали брахиоподы.
Это замещение привело к очень серьезным последствиям для всех морских обитателей. Дело в том, что процеживают воду двустворки в среднем в 2,5–4 раза быстрее брахиопод.
Причем с увеличением весовой категории (а растут они тоже быстро) разница существенно сдвигается в пользу двустворок (до 8 раз), а крупные двустворки – далеко не редкость по сравнению с большими брахиоподами. После перехода океана во власть моллюсков он стал чище. Ведь они могут пропустить через себя весь объем океанической воды за полгода, а верхнюю, наиболее обитаемую 500-метровую толщу процедить всего за 20 дней. Может быть, темпы работ мезозойских двустворок были несколько ниже, чем современных, но все равно прочим организмам пришлось приспосабливаться к более голодным условиям.
Световоды
Получить достаточный паек в прочищенном до прозрачности океане можно было, как раз используя проницаемость вод для солнечных лучей. Симбиоз шестилучевых кораллов и зооксантелл (подробнее о нем – в главе VI) установился в позднетриасовую эпоху. Вскоре эти кораллы уже потеснили прочих животных-рифостроителей. Только симбиоз позволил кораллам создать рифы, не уступающие по своим размерам строматолитовым и строматопоровым. Случилось это в мезозое.
Не отстали от кораллов и двустворки. Самые большие из них, такие как 110-килограммовая тридакна, обязаны своими впечатляющими размерами как раз фотосимбиотам. Тридакна и подобные ей моллюски просто раскрывают пошире свои волнистые створки, чтобы вывалить наружу мантию, полную зооксантелл.
Хитрее поступили другие двустворки. Поскольку кальцит прозрачен, они начали строить раковины так, что в них появились незамутненные окошки. Окошки служат и линзами (с индексом преломления, близким к индексу преломления морской воды) и световодами. Фотосимбиоты чувствуют себя привольно, а до мягкого тела врагам не добраться. Подобные двустворки возникли в юрском периоде. Но особенно отличились юрские и меловые двустворки-рудисты ( греч.«палки»). В заботе о своих сожителях они стали совершенно похожи на конические кораллы, только с крышечкой. (Самые разные организмы в силу обстоятельств становятся похожи друг на друга.) Толстую раковину пронизывали ветвящиеся каналы, куда проникала мантия и где гнездились водоросли. Возможно, что именно симбиоз помог некоторым рудистам вымахать в высоту на 2 м.
Так они и остались торчать на меловых склонах Южной Армении, словно букеты из сросшихся канделябров. Издали, когда на черном заднике вывешивается луна, плавные изгибы горных склонов, покрытые рядами рудистовых обелисков, напоминают гребенчатые спины уснувших навеки сухопутных современников рудистов – стегозавров. Неслучайно, наверное, этих причудливых двустворок называют динозаврами моря.
Когда-то в прозрачных мезозойских морях над живыми рудистовыми рифами расцвел скелетный водорослевый планктон. Расцвету поспособствовал ускоренный возврат питательных веществ со стороны донных копателей.
Используя всевозможные пигменты, восприимчивые к разным подлине световым волнам, в толщу океана внедрялись все новые группы одноклеточных водорослей. В позднетриасовую эпоху, шевеля двумя-тремя жгутиками, поплыли кокколитофориды. Они несли многочисленные известковые пластинки (кокколиты), обычно похожие на сдвоенные, соединенные короткой трубкой колесики. Кокколитофориды настолько малы, что в одном литре морской воды их может скопиться более 100 млн штук. Тогда же океан пополнили вертящие жгутиком динофлагелляты, к которым относится и зооксантелла. В подвижной форме они плавают с помощью жгутиков, в неподвижной – цисте – сидят на дне. Эти микроскопические водоросли (0,005 – 2 мм размером) вызывают губительные «красные снега», «дожди» и «приливы», а также восхитительное зеленоватое свечение морской воды среди ночи.
В юрском периоде появились похожие на ажурные коробочки диатомовые ( греч.«надвое рассеченные»), а в меловом – силикофлагелляты ( греч.«кремнежгутиковые») с одним хлыстовидным жгутиком. Все они приоделись в кремневые панцири. С их появлением образование неорганических кремнистых осадков стало невозможным.
Разнообразие плавающих водорослей вызвало в юрском периоде бурный рост планктонных фораминифер, питавшихся ими. Они обладали шарообразной дырчатой раковинкой из слабо соединенных камер. Такая форма обеспечивала лучшее соотношение поверхности и объема и тем самым – плавучесть. Плавучесть усиливали многочисленные шипы, которые торчали на поверхности, словно шпильки. Планктонные фораминиферы обитают до глубины 200 м. Плавая столь мелко, некоторые фораминиферы обзавелись фотосимбионтами (динофлагеллятами и золотистыми водорослями), которые скользили вдоль шипов. Они практически перестали питаться сами. Также поступили другие плавающие амебы – радиолярии с кремневой раковиной, в лучах-ложноножках которых поселились зооксантеллы и зоохлореллы. В раннемеловую эпоху среди планктона освоились брюхоногие моллюски-птероподы с еле заметной колпачковой раковиной.
Несмотря на микроскопические размеры, именно кокколитофориды и присоединившиеся к ним в позднеюрскую эпоху планктонные фораминиферы перебросили известковый поток с мелководья в глубины океана. Так образовались залежи писчего мела, почти нацело сложенного кокколитами. Их там около десяти миллиардов штук в каждом кубическом сантиметре. Накопившиеся на глубине известковые осадки попадали туда, где тяжелая океаническая кора съезжает под легкую континентальную. В вулканических выбросах повысилось содержание углекислого газа, выделявшегося при преобразовании известковых пород в силикатные (кремнеземсодержащие). Возможно, это стало одной из причин среднемелового потепления.
Потеплению смогли противостоять только листопадные цветковые и простейшие с кремневой раковиной. Но – всему свое время. Сказке тоже.
