Текст книги "Следы былых биосфер, или Рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого"

Автор книги: Андрей Лапо

Слово «оазисы» сразу было подхвачено мировой прессой, их цветные фотографии появились во многих иллюстрированных журналах. Однако поначалу было совершенно непонятно, откуда в абиссали, в царстве вечного мрака, такой расцвет жизни? Во всех руководствах по экологии, вплоть до новейших, неизменно повторяется одна и та же мысль: «Без растений экосистемы не могут существовать, так как у них не будет источника органического вещества, а это означает то же самое, что отсутствие пищи». Чем же при полном отсутствии растений (откуда им взяться на глубине 2,5 км?) питаются эти странные гиганты? Ведь нежиться даже в самой теплой воде можно только при наличии надежной кормовой базы!

Рис. 3. Абиссальное рифтовое сгущение жизни. На переднем плане – рифтии (слева и справа), двустворчатые моллюски (среди «подушечной лавы»), крабы, рыбы. На среднем и заднем плане – «черные курильщики» (в виде труб) и «белые курильщики», покрытые «зарослями» полихет. На заднем плане справа – прекративший свое существование «черный курильщик» с распадающимся сообществом организмов

«Есть многое на свете, друг Горацио, что и не снилось нашим мудрецам», – обронил как-то шекспировский Гамлет. Действительно, кто мог бы себе представить, что в рифтовых сгущениях основой жизни окажутся не фотоавтотрофы, как везде на Земле, а хемоавтотрофные микроорганизмы? Между тем исследования показали, что дело обстоит именно так.

Гидротермальные источники, действующие на дне океана, несут эндогенный сероводород, который используют большинство хемоавтотрофов (некоторые микроорганизмы утилизируют водород, аммиак, NO₂, Fe²⁺, Mn²⁺). Следующее трофическое звено – макрофауна – питается хемоавтотрофными микроорганизмами (архебактериями и бактериями), и, таким образом, эти абиссальные сообщества (единственные в своем роде!) являются приемниками эндогенной, а не солнечной энергии. В этом – первая и самая главная отличительная особенность абиссальных рифтовых сгущений жизни.

Вторая особенность – широкое распространение симбиотрофных организмов. Хемоавтотрофные бактерии зачастую (но не всегда!) функционируют прямо в теле многоклеточных организмов и даже образуют там кристаллики самородной серы. В особом органе погонофор, где сосредоточены бактерии, их численность достигает 3,7 млрд. клеток на 1 г веса. Пищеварительная система у такого рода симбиотрофных организмов полностью атрофирована: у них нет ни рта, ни желудка, ни кишечника (это, кстати, причиняет большие неприятности ученым – из-за отсутствия «брюха» они не могут решить, где у этих организмов брюшная, а где – спинная сторона тела). Симбиоз многоклеточных животных с фотоавтотрофами был известен и ранее, однако их сосуществование с хемоавтотрофами впервые было установлено в абиссальных рифтовых сгущениях жизни (впоследствии такого рода симбионты были найдены и в других экосистемах).

Третьей отличительной особенностью рифтовых сгущений жизни является удивительное своеобразие их органического мира. Он настолько экзотичен, что каждый вновь открытый оазис получал собственное название: «Розовый сад» (он был первым), «Райский сад», «Мидиевая банка», «Одуванчики», «Лужайка для пикников»… В абиссальных рифтовых сгущениях описано больше десятка новых семейств и подсемейств кольчатых червей, погонофор, гастропод, ракообразных, много новых родов разных типов. Только в последнем по времени открытия оазисе на подводном хребте Хуан-де-Фука зафиксировано 14 новых видов многоклеточных животных. Многие из обитателей абиссальных сгущений пока не попали в механические «руки» (манипуляторы) подводных аппаратов и известны лишь по фотографиям.

Самым характерным обитателем рифтовых сгущений жизни являются рифтии – представители новооткрытого рода погонофор, получившего свое родовое название по обитанию в районе рифтов. По описаниям очевидцев, их перепутанные, срастающиеся концами белые трубки и красные плюмажи сразу бросаются в глаза при приближении подводного аппарата к сгущениям жизни. Рифтии – крупные червеобразные животные длиной до 1,5 м при диаметре 3,5—4 см, живущие в гибких цилиндрических трубках из белка и хитина. Это типичные симбиотрофные животные, питающиеся за счет «вмонтированных» в них хемоавтотрофных бактерий.

Другими характерными обитателями абиссальных рифтовых сгущений являются полихеты, подобно рифтиям, живущие в трубках (но не хитиновых, а известковых). Один из новооткрытых представителей полихет получил название помпейского червя за свое близкое поселение к гидротермальным источникам, извергающим дымы (их называют белыми и черными курильщиками).

Слепые крабы и рыбы в рифтовых сгущениях жизни пасутся на «зарослях» рифтий и полихет, как коровы на заливных лугах. А вдоль трещин, по которым изливаются гидротермы, селятся гигантские (до 30 см) двустворчатые моллюски. Их плоть, как и у рифтий, инкрустирована тионовыми бактериями.

Гигантизм обитателей – еще одна отличительная особенность рифтовых сгущений жизни. Длина «обычных» (не рифтовых) погонофор, как правило, не превышает 10 см. Рифтии же, как упоминалось, достигают 1,5 м. Под стать им и гигантские двустворчатые моллюски размером с суповую тарелку или даже блюдо (до 25—30 см в поперечнике) и с толщиной раковины до 8 мм. Растут они в 500 раз быстрее, чем их ближайшие родственники, живущие вне зоны рифта и имеющие на порядок меньшие размеры (2—3 см в поперечнике). Интересно, что «гигантомания» в рифтовых сгущениях затронула даже бактерии, которые достигают здесь 0,11 мм – величины, для этого подцарства органического мира вообще неслыханной!

Плотность жизни в рифтовых сгущениях необычайно высока. В районе Галапагосских островов на глубине 2500 м биомасса одних только рифтий составляет от 10 до 15 кг/м², тогда как обычно на такой глубине плотность живого вещества донной пленки лишь 0,1—10 г/м². Поток эндогенного вещества повышает биомассу на 3—5 порядков! Эти расчеты показывают независимость рифтовых сгущений жизни от солнечной энергии – при полнейшей подчиненности гидротермам, длительность действия которых исчисляется, по-видимому, первыми десятками лет. Ученые французской экспедиции «Биоспариз», посетившие в 1984 г. открытые ими ранее оазисы абиссальной жизни, зафиксировали серьезные изменения в структуре сообществ, произошедшие всего за два года. Там, где гидротермальная деятельность за это время прекратилась, распались и сообщества организмов. Лишь скопления раковин гигантских моллюсков порой свидетельствовали о недавнем расцвете жизни.

Размеры оазисов небольшие: десятки метров в поперечнике – как лужайки в лесу или залы музеев. Все известные до последнего времени оазисы расположены в восточной части Тихого океана на глубинах 1500—3000 м, причем большая их часть – на оси срединно-океанического Восточно-Тихоокеанского поднятия: на 21° с. ш., 10—13° с. ш., у экватора (Галапагосский рифт) и у острова Пасхи (27° ю. ш.). Самое северное сгущение жизни находится за пределами Восточно-Тихоокеанского поднятия, в проливе Хуан-де-Фука у южной оконечности острова Ванкувер. В пределах каждого из этих участков, как правило, имеется несколько изолированных эфемерных оазисов, расположенных друг от друга на расстоянии нескольких сотен метров. Общая протяженность меридианального пояса рифтовых сгущений жизни составляет в Тихом океане около 8 тыс. км.

В марте 1984 г. учеными Скриппсовского океанографического института в США было сделано неожиданное открытие: «рифтовое» сгущение жизни было встречено вне зоны рифта – в Атлантическом океане, недалеко от побережья Флориды, на глубине 3266 м. Первооткрыватели не зафиксировали в нем каких-либо специфических особенностей, отличающих его от ранее известных, «подлинно рифтовых» сгущений жизни. Источником питания хемоавтотрофных микроорганизмов здесь также служил сероводород, однако последний поступал не из рифта, а из зоны шельфа. На этом основании ученые сделали далеко идущий вывод, что подобные сообщества могут существовать не только в рифтовых зонах, как ранее предполагалось, и не требуют повышенных температур: им необходимы лишь восстановленные неорганические соединения, используемые в качестве пищи. Будем ждать новых открытий.

Пока трудно судить, насколько значительной в общем балансе вещества и энергии в океане может быть роль абиссальных рифтовых сгущений жизни (до выяснения обстоятельств это название сохраняем). Не исключено, что в самих рифтовых сообществах используется лишь небольшая часть первичной продукции, создаваемой хемоавтотрофными бактериями. Как предполагает французский ученый Мишель Ру, остальная ее часть рассеивается на значительной площади акватории Мирового океана. Наряду с планктонной пленкой жизни абиссальные рифтовые сообщества могут оказаться еще одним «огородом» океана – природа, как известно, любит дублировать сконструированные ею системы жизнеобеспечения.

Когда появились в биосфере абиссальные рифтовые сгущения жизни? По крайней мере 570 млн. лет назад – именно такой возраст имеет древнейшая достоверная находка их ископаемых остатков, сделанная на территории Ирландии. Впрочем, в отложениях венда (670—590 млн. лет) академиком Борисом Сергеевичем Соколовым уже давно были описаны остатки трубчатых организмов Sabelliditida, которые, как полагают теперь французские ученые супруги Термье, могут являться предками рифтий. Если это действительно так, рифтовые сгущения жизни – одни из древнейших экосистем, существующих на нашей планете. Не нуждаясь в солнечном свете, они могли возникнуть даже до появления на Земле первых фотоавтотрофов. Так это или нет, покажут дальнейшие исследования – геологических свидетельств пока явно недостаточно.

Открытие абиссальных рифтовых сгущений жизни справедливо расценивается как одно из крупнейших биологических открытий, сделанных в 70‑е годы. Их исследования интенсивно продолжаются. И можно согласиться с американским ученым Дж. Ф. Грэсслом, который сказал, что после открытия абиссальных рифтовых сгущений «изменилось наше представление о жизни в глубинах морей, и еще много сюрпризов ждет нас в ближайшем будущем». Можно сказать и больше – коренным образом изменилось и наше прежнее представление о биосфере в целом: теперь уже о ней невозможно говорить как о системе, ход жизни в которой поддерживается исключительно первичной продукцией фотоавтотрофов.

Таковы современные данные о сгущениях жизни в океане. Экосистемы суши значительно отличаются от морских, хотя имеются и некоторые черты сходства. Как и в океане, на суше имеются две пленки жизни, причем верхняя также расположена в фотобиосфере, а нижняя – в меланобиосфере. Но на этом сходство, по существу, и кончается.

Верхняя пленка жизни на суше – наземная; она идет вверх от поверхности почвы до верхней границы биосферы. Это – привычные нам ландшафты, которые описывать нет необходимости.

Ниже располагается весьма специфическая почвенная пленка жизни, представляющая собой густо заселенную сложную трехфазную систему. Как показал М. С. Гиляров[44]44
  Гиляров М. С. Почвенный ярус биоценозов суши. – Успехи современной биологии, 1968, т. 66, вып. 1(4), с. 121—135.


[Закрыть], трехфазность, пористость и агрегатный характер почвы дают возможность существования самых разнообразных экологических групп организмов. Так, для микроорганизмов даже отдельная частица почвы обеспечивает одновременную активность как аэробных (на поверхности частицы), так и анаэробных (внутри нее) организмов. Простейшие, коловратки, мелкие нематоды живут в водной среде: в пленке воды, обволакивающей твердые частицы почвы. А для несколько более крупных обитателей, например мелких клещей, почва представляет как бы разветвленную систему пещер. И лишь для крупных обитателей (дождевых червей, личинок насекомых и т. д.) средой обитания является почва в целом.

Концентрация жизни в почвенной пленке выше, чем в наземной. Так, в 1 см³ лесной почвы насчитывается в среднем 10 млн. бактерий, 200 тыс. микроскопических водорослей и 20 тыс. простейших, а длина содержащихся в нем гифов грибов достигает фантастической величины – 2 км! Деятельности живого вещества в почве В. И. Вернадский посвятил специальную работу, рукопись которой недавно была обнаружена в Киеве[45]45
  См.: Вернадский В. И. Об участии живого вещества в создании почв. – Наука и жизнь, 1984, №1, с. 8—19.


[Закрыть].

На суше обе пленки жизни имеют непосредственный контакт, а не разделяются по вертикали несколькими километрами слабо заселенного жизнью пространства, как в океане. Здесь нет проблемы, ограничивающей продуктивность океана («биогенные соли на глубине»), и потребные им элементы фотоавтотрофные организмы добывают из почвы. Туда же после отмирания попадают их остатки – необиогенное органическое вещество. Такое тесное взаимодействие пленок жизни приводит к тому, что их часто объединяют в общее понятие биогеоценотического покрова.

Ниже под тонким слоем почвы (ее мощность составляет несколько дециметров, реже 1—1,5 м) располагается область подземного разрежения жизни, которую болгарский ученый, профессор Любомир Цветков недавно предложил называть стигобиосферой (от названия мифической реки Стикс, согласно верованиям древних греков, протекающей через подземное царство мертвых Аид). Стигобиосфера – мир, слабо затронутый научным исследованием. За редким исключением, каковое представляют пещеры, здесь везде – от нижней границы почвы до нижнего предела биосферы – возможна главным образом бактериальная, микроскопическая, жизнь. Сферой своего обитания подземные узники выбирают влагу – они живут в подземных водах и на их контакте с горными породами. На материале изучения ряда регионов Советского Союза крупный ленинградский гидрогеолог и геохимик Марк Савельевич Гуревич (1910—1975) установил в 1967 г. наличие сопряженной микробиологической и биогидрогеохимической зональности подземных вод. В дальнейшем эти работы были продолжены микробиологом Людмилой Евстафьевной Крамаренко (табл. 3). По существу, зоны, выделяемые М. С. Гуревичем и Л. Е. Крамаренко, являются определенными экогоризонтами подпочвенной части меланобиосферы в ее континентальной части.

Таблица 3

Схема гидробиохимической зональности земной коры, по Л. Е. Крамаренко (1975, 1983)

С учетом этого обстоятельства на суше можно выделить 5 следующих экогоризонтов биосферы (рис. 4, сверху вниз): 1) наземную пленку жизни; 2) почвенную пленку жизни; 3) аэробный подземный экогоризонт, соответствующий аэробной гидробиохимической зоне; 4) аэробно-анаэробный подземный экогоризонт (смешанная гидробиохимическая зона); 5) анаэробный подземный экогоризонт (анаэробная гидробиохимическая зона). Последние три зоны соответствуют стигобиосфере по Л. Цветкову.

Рис. 4. Экогоризонты, концентрации и разрежения жизни на суше: I – наземная пленка жизни; II – почвенная пленка жизни; III – сгущения жизни; 1 – береговое; 2 – пойменное; 3 – влажных дождевых лесов тропиков и, отчасти субтропиков; 4 – сгущения стоячих водоемов; А—В — разрежения жизни: А – аэробный подземный экогоризонт; Б – аэробно-анаэробный подземный экогоризонт; В – анаэробный подземный экогоризонт

Живое вещество распределяется неравномерно не только в вертикальном сечении биосферы, но и по площади. Владимир Иванович выделял на суше: а) береговые и б) пойменные сгущения жизни. Учитывая современные данные по определению биомассы различных экосистем, выполненные Н. И. Базилевич, Л. Е. Родиным и И. Н. Розовым, можно выделить третий тип сгущений такого рода – влажных дождевых лесов тропиков и отчасти субтропиков.

Береговые сгущения жизни, по Вернадскому, представляют собой морские побережья и прибрежные территории суши. Высокая концентрация живого вещества обусловлена здесь благоприятной обстановкой, создаваемой контактом двух основных сред обитания живых организмов – морской и наземной. Два соседних сообщества – наземное, береговое, и морское, прибрежное, – непосредственно примыкают друг к другу и находятся в тесном взаимодействии.

Однако везде ли на Земле морские побережья являются сгущениями жизни? Посмотрим на физическую карту мира. Значительную часть прибрежных территорий Америки, Африки, Азии и Австралии занимают пустыни. Арктические и антарктические побережья по абсолютным цифрам плотности живого вещества также нельзя отнести к сгущениям жизни. Очевидно, что на концентрацию жизни большое влияние оказывает и климатический фактор. Однако если мы сравним плотность жизни в центре Антарктического континента или Гренландии и на их побережьях, то убедимся, что для данных климатических условий побережье, действительно, сгущением жизни является. Лишь при благоприятном климате, например на Средиземноморье, морские побережья служат наглядным примером сгущений жизни в абсолютном выражении.

Второй тип сгущения жизни на материках – пойменный – Вернадский охарактеризовал в «Очерках геохимии» как «скопление жизни в бассейнах великих рек», включая сюда не только плодородные долины рек, но и их дельты. По современным данным, эти экосистемы характеризуются наивысшей на суше продуктивностью: при ничтожной площади (меньше 1%) они производят 10% живого вещества. Увеличение продукции более чем на порядок против среднего стандарта наземных экосистем объясняется обильным снабжением пойм и особенно дельт элементами минерального питания. Вернадский в качестве примеров пойменных сгущений жизни приводил Амазонку, Ориноко, Замбези, Обь и Иртыш. Однако и здесь климатический фактор вносит свои коррективы – наиболее значительной фитомассой обладают экосистемы поймы только в пределах субтропического и тропического пояса. Поэтому долины наших великих рек Оби и Иртыша примерами сгущений живого вещества служить не могут.

«По-разному соткан ковер, накинутый богатой цветами флорой на обнаженное тело земли; он гуще там, где солнце поднимается выше на всегда безоблачном небе, – и реже у полюсов, где постоянно возвращающиеся морозы убивают то распускающуюся почку, то созревающий плод», – писал Александр Гумбольдт. Там, где «солнце поднимается выше», и располагается последний тип сгущений живого вещества на континентах – влажных дождевых лесов тропиков и отчасти субтропиков. Их фитомасса достигает рекордной величины: 650 т/га (в нашей тайге 200—250 т/га), а суммарная фитомасса тропических и субтропических лесов составляет около 60% всего живого вещества нашей планеты.

Тропические леса, по образному сравнению Д. В. Панфилова, напоминают застывший в падении зеленый водопад. Гетеротрофы по биомассе значительно уступают фотоавтотрофам и отличаются поразительным разнообразием видового состава. Так, во влажных тропических лесах на площади всего в несколько квадратных километров встречается в среднем 97 видов млекопитающих, 464 вида птиц, 93 вида пресмыкающихся, 54 вида земноводных. При этом биомасса почвенных животных в 4 раза выше, чем биомасса наземных обитателей. Основу почвенной зоомассы составляют дождевые черви.

Казалось бы, при огромной биомассе живого вещества во влажных дождевых лесах тропиков и субтропиков должно происходить интенсивное накопление необиогенного вещества. Однако поскольку деревья в этих лесах являются вечнозелеными, сезонного поступления отмершей органики в опад не происходит, и толщина лесной подстилки здесь не превышает нескольких сантиметров. Насекомые, главным образом термиты, очень быстро уничтожают отмершие части растений (опавшие листья, ветви, упавшие и даже стоящие на корню стволы отмерших деревьев). Толстые ветви деревьев уничтожаются насекомыми почти полностью за 3—5 лет, а лежащие на земле сухие листья и мелкие веточки исчезают по прошествии немногих месяцев. Завершают процесс разложения органики грибы и бактерии. В обилии почвенных сапротрофов в тропических лесах легко убедиться: достаточно провести ногой борозду по почве – и взору откроется густое переплетение беловатых нитей мицелиев грибов, живущих в симбиозе с древесными растениями. В результате столь активной деятельности сапротрофов необиогенное вещество во влажных дождевых лесах тропиков и субтропиков практически не накапливается.

Отличительной особенностью живого вещества суши является его состав: абсолютным преобладанием по биомассе и продуктивности характеризуются высшие растения. Все остальные восемь подцарств органического мира находятся в резко подчиненном положении. Но и среди высших растений также существуют свои лидеры – ими являются древесные растения. Биомасса лесов еще совсем недавно составляла 84% от общей биомассы живого вещества суши (из них тропических и субтропических лесов, как мы помним, – 60%). Однако в последние годы биомасса лесов стремительно сокращается. Французский поэт Жак Превер пишет по этому поводу:

 
Все меньше и меньше остается лесов:
Их истребляют,
Их убивают,
Их сортируют
И в дело пускают.
Их превращают
В бумажную массу,
Из которой получают миллиарды газетных листов,
Настойчиво обращающих внимание публики
На крайнюю опасность истребления лесов.
 

По абсолютному количеству биомассы суша во много раз превосходит океан, однако накопления биогенного вещества на континентах, как правило, не происходит. Вернадский писал по этому поводу: «Мы имеем здесь очень совершенное динамическое равновесие, которое приводит к тому, что огромная геохимическая работа живого вещества суши оставляет после десятков миллионов лет своего существования ничтожные следы в твердых телах, строящих земную кору».[47]47
  Вернадский В. И. Соч., т. 5, с. 98.


[Закрыть] Зримые следы развития биосферы сосредоточены главным образом в осадках водных экосистем.

Думаю, что этот феномен объясняется тем, что на суше почти не образуется неорганическое биогенное вещество: высшие растения предпочитают строить свой каркас из лигнина, а не из карбоната кальция или кремнезема, как морские организмы. В результате этого после отмирания растений их остатки в обычных условиях разлагаются полностью.

Наконец, последним типом экосистем Земли являются континентальные водоемы.

Как-то в разгаре короткого якутского лета мне довелось купаться в старице реки Лены, где вода была настолько переполнена дафниями, что по консистенции напоминала густой компот. Этот «живой компот» являл собой наглядную иллюстрацию представлений В. И. Вернадского о пресноводных сгущениях жизни.

Главная масса поверхностных вод суши сосредоточена в лужах, озерах и болотах (а не в реках). На континентах Вернадский выделял характерный тип сгущения жизни – сгущения стоячих водоемов. Основными здесь являются озера.

Состав живого вещества в стоячих и текучих водах суши значительно различается. В текучих водах отсутствует планктон, и единственными фотоавтотрофами являются прикрепленные бентосные растения. В противоположность этому живое вещество стоячих водоемов имеет большое сходство с сообществами морской среды, особенно прибрежного сгущения жизни. Здесь интенсивно развивается фитопланктон, который состоит главным образом из водорослей и цианобактерий. Фитопланктон в стоячих водоемах играет важную роль, ибо он не только является основой большинства трофических цепей, но и снабжает воду кислородом (в дневное время). По глубине озера редко выходят за пределы фотобиосферы, и фотосинтез обычно происходит по всей водной толще. Крупных водорослей в озерах мало, и большую часть многоклеточных фотоавтотрофов составляют высшие растения (цветковые). Как и в море, имеется зоопланктон, в состав которого входят простейшие, коловратки и ракообразные (к последним относятся и упомянутые выше дафнии). Бентос представлен двустворчатыми моллюсками и червями, а на небольших глубинах – и личинками двукрылых насекомых (в том числе и хорошо известным аквариумистам «мотылем» – личинками комара-звонца). Черви и личинки двукрылых являются в озерах наиболее активными илоедами. В благоприятных условиях черви за год наслаивают в озерах несколько миллиметров экскрементов.

Мы рассмотрели сгущения и пленки жизни, существующие в современной биосфере. Не сразу и не вдруг появились они на Земле (к этому вопросу мы вернемся в главе пятой). Однако во все времена они играли важнейшую роль в формировании облика нашей планеты. Именно они – каждое по-своему – создали следы ее былых биосфер. «Скопления жизни являются областями мощной химической активности… – писал В. И. Вернадский. – Каждая живая пленка и каждое сгущение жизни есть область создания определенных химических продуктов… Для большинства геохимических проблем достаточно изучить лишь эти области жизненных сгущений – концентрации жизни: они охватывают большую массу жизни»[48]48
  Вернадский В. И. Соч., т. 5, с. 85, 89, 285.


[Закрыть].