Текст книги "Следы былых биосфер, или Рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого"

Автор книги: Андрей Лапо

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 14 страниц)

Глава пятая. Три фактора: био, эко и тафо

Окончательное количество и качество естественных продуктов зависит не только от условий образования, но и в большой степени от условий сохранения

Иоганнес Вальтер, 1895

Формирование палеобиогенного вещества в земной коре регулируется тремя факторами. Эти факторы следующие:

первый – продуктивность живого вещества, которое служит исходным материалом при формировании палеобиогенного вещества: биотический (биофактор);

второй – условия, благоприятные для концентрации необиогенного вещества: экологический (экофактор);

третий – обстановка, обеспечивающая переход биогенного вещества в ископаемое состояние: тафономический (тафофактор).

В третьей главе мы рассмотрели, как распределено живое вещество в биосфере. Однако всегда ли высокая концентрация живого вещества и значительная его продуктивность – биофактор – приводят к увеличению количества биогенного вещества в осадках? В некоторых случаях такая связь фиксируется совершенно четко: например, в океане, по свидетельству А. П. Лисицына и М. Е. Виноградова (1982), «максимальное количество биогенного материала накапливается в донных осадках там, где выше первичная продукция». А в озерах, наоборот, установлено, что озера с низким уровнем биологической продуктивности образуют илы с высоким содержанием необиогенного органического вещества. Видимо, существуют и какие-то другие факторы, помимо «био», которые регулируют накопление в осадках биогенного вещества.

С действием этих факторов ученые впервые столкнулись в середине прошлого века, когда протягивали через Атлантику «телеграфический канат» (слова «кабель» еще не существовало). Начиналось целенаправленное исследование океанов, рождалась новая наука – океанология. Впервые были изучены осадки океанских глубин. Их состав оказался неожиданным.

«Отчего же не найдено рыбьих костей, зубов, чешуй, раковин, морских звезд, кораллов и других частей животных, не подверженных скорому тлению?» – писал научный обозреватель того времени. Объяснение было найдено правильное: «Когда эти жители вод, близких к поверхности, умирают, трупы их делаются добычею животных низшей организации, которые, в свою очередь, доходят тем же путем до простых организмов… Еще задолго до того времени, когда остатки животных, обитающих на поверхности моря, дойдут до дна и ассимилируются с его массою, они, может быть, проходят по разным инстанциям и оканчивают это странствование у микроскопических животных, населяющих самые глубокие части моря».

Попытаемся представить себе на минуту, что на Земле существует исключительно автотрофное живое вещество. Тогда накопление необиогенного вещества регулировалось бы только его продуктивностью (другое дело, что жизнь исчерпала бы себя за несколько сотен или тысяч лет). Но на реальной Земле, как известно, существует и гетеротрофное живое вещество. В большинстве случаев сапротрофы при мощной поддержке абиотических факторов с честью справляются со своей трудной задачей – разложить необиогенное вещество на простые составные части, пригодные для повторного использования живым веществом: углекислый газ, воду, сероводород, аммиак и т. д.

Иногда, однако, полного разложения необиогенного вещества все же не происходит. Деятельность сапротрофов может быть подавлена как сухостью климата (в пустыне), так и чрезмерной увлажненностью обстановки (в болоте), низкой температурой (в тундре) или токсичностью среды. В воде сфагновых болот, например, имеются фенолы, обусловливающие ее стерильность. И не зря в средние века моряки, отправляясь в дальние плавания, запасались именно такой водой. Неоценимую помощь оказывает она и археологам, консервируя на века деревянные остатки человеческой культуры: остатки свай, настилы мостовых, лодки, весла, мелкие поделки.

Полнота разложения необиогенного вещества в значительной мере зависит и от длительности протекания процессов деструкции. Так, в озерах и неглубоких частях океана, где планктонную пленку от донной отделяют лишь немногие метры водной толщи, количество попавшего в осадок детрита будет, конечно, значительно больше, чем в глубоководных морских бассейнах. Сейчас подсчитано, что из всей необиогенной органики в глубоководной части океана накапливается только 2,7%, на шельфах и континентальном склоне – 26,3%, а на заболоченных участках суши и во внутриконтинентальных мелководных водоемах – 71%.

Московский ученый Дмитрий Викторович Панфилов, труды которого мы уже неоднократно цитировали, выступая на 23‑м Международном географическом конгрессе в Москве (1976), впервые предложил выделить три основных типа экосистем: транзитный, автономный и аккумулятивный. Транзитные экосистемы характеризуются постоянным привносом и выносом элементов минерального питания растений, автономные – слабым привносом и выносом, а аккумулятивные – значительным привносом и слабым выносом вещества (рис. 6). В качестве примеров аккумулятивных систем Д. В. Панфилов привел океанические абиссали, мангры, болота и др. Накапливается же здесь не что иное, как необиогенное вещество – органическое (в манграх и болотах) или неорганическое (океанические абиссали). Дальнейшее развитие и уточнение этой концепции было произведено Д. В. Панфиловым в монографии «Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем» (1980), написанной совместно с Ю. А. Исаковым и Н. С. Казанской.

Рис. 6. Типы экосистем (по Панфилову, 1976): 1 – транзитный тип; 2 – автономный; 3 – аккумулятивный. Стрелками обозначен поток питательных веществ

Фактор, обеспечивающий концентрацию необиогенного вещества в экосистемах, недавно было предложено называть экофактором[57]57
  См.: Лапо А. В. Живое вещество биосферы и формирование осадочных пород и руд. – Изв. АН СССР, сер. геол., 1977 №11, с. 121—130.


[Закрыть]. Первым, кто подчеркнул важности этого фактора при накоплении каустобиолитов, был известный советский микробиолог Владимир Оттонович Таусон (1894—1946), автор блестяще написанных научно-популярных книг «Наследство микробов» (1947) и «Великие дела маленьких существ» (1948).

К компетенции экофактора можно отнести и условия, исключающие привнос в экосистему значительных количеств терригенного материала, разбавляющего необиогенное вещество: выровненный рельеф окружающей территории и слабые колебательные движения земной коры. Те участки биосферы, в которых происходит формирование биогенных или хемогенных осадков, не нарушаемое привносом терригенного материала, называют бассейнами концентрации. К ним, по представлениям академика Дмитрия Васильевича Наливкина (1889—1982), относятся бассейны, где накапливаются фосфатные, марганцевые, железистые и другие осадки; бассейнами концентрации являются и торфяные болота.

Все приведенные выше рассуждения относятся к той начальной стадии формирования осадочных пород, которая протекает в биосфере. В масштабе геологического времени консервация необиогенного вещества в аккумулятивных экосистемах – явление сугубо временное, нечто вроде хранения багажа в автоматической камере на вокзале. Нормально жизнь забирает обратно свой багаж (то бишь необиогенное вещество). Нужны какие-то исключительные обстоятельства, чтобы ячейка камеры хранения осталась невскрытой, а багаж – замурованным в ней. При аккумуляции осадков таким чрезвычайным обстоятельством является процесс захоронения.

«Основным содержанием процесса образования любого местонахождения (органических остатков. – А. Л.) нужно считать превращение органических остатков из компонентов биосферы в компоненты литосферы, – писал И. А. Ефремов[58]58
  Ефремов И. А. Тафономия и геологическая летопись. Кн. 1. – Труды Палеонтологического института АН СССР, 1950, т. 24, с. 101.


[Закрыть]. – Продукты биосферы, переходя в литосферу, становятся членами минеральных ассоциаций осадочных пород и в качестве таковых подчиняются всем закономерностям и дальнейшим судьбам процессов литосферы. Самый переход остатков биосферы в литосферу мы и называем захоронением».

Только так. Только будучи удаленным из биосферы, т. е. став изолированным от процессов активного разложения, необиогенное вещество получает шанс на сохранение в течение миллионов лет геологической истории. Только перестав быть осадком и превратившись в горную породу.

Классик геологии немецкий ученый Иоганнес Вальтер, слова которого мы цитировали в эпиграфе к этой главе, лаконично сформулировал следующий тезис: «Отложениями мы называем все образующиеся скопления вещества – породами делаются лишь те, которые сохранились».

Переход биогенного вещества в ископаемое состояние, его трансформацию из необиогенного вещества в палеобиогенное можно назвать тафофактором формирования осадочных пород (от греческого слова «тафос» – могила). Применительно к палеонтологии учение о захоронении органических остатков в земной коре (тафономию) создал Иван Антонович Ефремов (1907—1972) – выдающийся палеонтолог и писатель, известный миллионам читателей как автор романов «Туманность Андромеды», «Лезвие бритвы» и других произведений.

Наиболее общим случаем захоронения необиогенного вещества на суше является погружение бассейна его аккумуляции. Однако захоронение может быть и внезапным. На памяти человечества происходили случаи катастрофических захоронений целых городов. Общеизвестен случай с Помпеей, засыпанной слоем вулканического пепла толщиной 4 м. А вот другой пример, менее известный: 31 мая 1970 г. город Юнгай в горах Перу в течение нескольких секунд был затоплен десятиметровым (!) слоем грязи. Такого же рода внезапные захоронения могли происходить и в геологическом прошлом. Не столь уж редки, например, находки «ископаемых лесов» – скоплений минерализованных древесных стволов, захороненных на месте своего произрастания. А ведь если дерево не успело сгнить до того, как его перекрыло осадками, значит, процесс его захоронения происходил очень быстро. В океанах захоронение малоустойчивого биогенного вещества также может происходить в результате очень интенсивного осадконакопления и изоляции тем самым очередных порций осадка от агрессивного воздействия морских вод и деятельности донной фауны.

Общая обстановка на суше не способствует биогенному осадкообразованию. И. А. Ефремов предложил называть ультрафациями те обстановки, которые благоприятствуют захоронению биогенного вещества. От материка же, как отмечает Ефремов, в геологической летописи остается пустота, окруженная поясом ультрафаций.

Полную противоположность континенту в этом отношении представляет океан, точнее, его донная пленка. Уже упоминалось, что донная пленка жизни имеет исключительное значение в формировании осадочных пород, поскольку здесь существуют условия для сохранения биогенного вещества в течение длительного геологического времени. «По мере падения сверху остатков жизни и взмученных частей косной материи – нижние слои морской грязи становятся безжизненными, и образованные жизнью химические тела не успевают перейти в газообразные продукты или войти в новые живые вещества. Живой слой грязи никогда не превышает немногих метров, между тем как он непрерывно растет с поверхности. Снизу он неустанно замирает»[59]59
  Вернадский В. И. Биосфера. I—II. Л., Научное хим.-техн. изд-во, 1926, с. 131. При перепечатке этого абзаца в «Избранных сочинениях» Вернадского допущена опечатка.


[Закрыть]. Именно здесь звуча последние аккорды великой симфонии жизни, а необиогенное вещество, выходя из биосферы, превращается с ходом геологического времени в палеобиогенное.

Количество биогенного вещества, переходящего в ископаемое состояние, очень невелико по отношению к годичной продукции живого вещества. У углерода, например, оно составляет для биосферы в целом 0,05%, для Мирового океана – 0,4% (0,7% для подводных окраин и 0,1% для пелагиали). Такого рода ничтожные доли вещества, ускользающие из биотического круговорота благодаря переходу в ископаемое состояние, слагают биогенное вещество метабиосферы.

Формирование осадочных пород Владимир Иванович изобразил в виде схемы (рис. 7). Из нее следует, что в 20—30‑е годы Вернадский представлял себе исключительно подводное формирование осадочных пород. В 40‑е годы, однако, Л. С. Берг и Б. Л. Личков обосновали мнение, что осадочные породы могут формироваться и на поверхности материков, в ходе процессов почвообразования (рис. 8). Владимир Иванович эту идею поддержал: статью Б. Л. Личкова на эту тему он представил для опубликования в «Известия АН СССР» и сочувственно упомянул о его работах в «Химическом строении биосферы Земли и ее окружения» (1965, с. 128).

Рис. 7. Принципиальная схема формирования осадочных пород (по Вернадскому, 1936)

Рис. 8. Принципиальная схема формирования осадочных пород (по Личкову, 1946)

Накопление осадков и их дальнейшие превращения происходят в динамических системах особого рода, которые В. И. Вернадский назвал биокосными естественными телами.

Это понятие В. И. Вернадский ввел в 1938 г.[60]60
  Вернадский В. И. Проблемы биогеохимии. – Труды БИОГЕЛ ГЕОХИ АН СССР, вып. 16, с. 62.


[Закрыть], выделив в биосфере, помимо живых и косных тел, системы, где осуществляется их взаимодействие. В качестве примеров биокосных естественных тел Владимир Иванович приводил почвы, леса, кору выветривания, илы, поверхностные воды, океан, биосферу в целом. «Организованные биокосные тела занимают значительную часть повесу и по объему биосферы, – пишет В. И. Вернадский[61]61
  Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М., Наука, 1965, с. 128.


[Закрыть]. – Их остатки, после гибели организмов, их составляющих, образуют биогенные породы, которые образуют огромную часть стратисферы». Формируются ли осадочные породы в результате преобразования донных осадков водоемов или почв – в обоих случаях их образование происходит в биокосных естественных телах (или по А. И. Перельману, – биокосных системах).

Какую же роль выполняет при этом живое вещество и какие процессы происходят в биокосных системах?

Обратимся к рис. 9 и 10. Отличительная особенность биокосных систем – присутствие в них живого вещества. Если входящие в состав системы живые организмы погибнут, то система потеряет право считаться биокосной. Содержание живого вещества во всех биокосных системах является небольшим (по отношению к общей массе), но именно живому веществу принадлежит ведущая роль в их функционировании.

Рис. 9. Схема формирования осадочных пород в биокосных системах с последующим захоронением

Рис. 10. Схема формирования горных пород метабиосферы

Раз в системе есть живое вещество – значит, обязательно есть и продукты его жизнедеятельности, и отмершая органика, иначе говоря, необиогенное вещество. Обязательно есть в биокосных системах и абиогенное вещество (оно может поступать дополнительно в виде терригенной примеси, продуктов вулканизма или внеземного материала – земное и внеземное вещество мы на этой схеме объединяем). Может присутствовать (но не обязательно) и палеобиогенное вещество, например, известняки, фосфориты и т. д.

Живое вещество в ходе процессов жизнедеятельности непрерывно потребляет и вовлекает в биотический круговорот все новые порции абиогенного вещества (мы помним, что в этом заключается одна из основных функций живого вещества в биосфере). Усваивается большей частью абиогенное вещество земного происхождения, но видимо, используется и часть абиогенного вещества внеземного происхождения.

Наряду с абиогенным живое вещество потребляет и необиогенное. Утилизируется им и палеобиогенное вещество (так, сверлильщики используют для построения своих раковин биогенные известняки). Высшие растения осваивают биогенные минералы фосфора, а некоторые виды бактерий – органическое вещество углей и нефтей; тионовые бактерии окисляют биогенные сульфиды, которые созданы трудами их предшественников – сульфатредудирующих бактерий, и т. д.

Таким образом, как 40 рек впадают в Байкал, а вытекает только одна, так и живое вещество вовлекает в свой состав все типы неживого вещества, а продуцирует только один тип – необиогенное вещество.

Биокосные системы творят осадочные породы Земли. После захоронения жизнь в них замирает, и биокосное естественное тело превращается в косное. В результате из четырех типов веществ, входящих в состав биокосных систем, сохраняются два типа неживого вещества косных систем: абиогенное и биогенное.

Процесс формирования осадочных пород – литогенез – геологи делят на четыре стадии. Первая из них – стадия гипергенеза – является как бы подготовительной: в это время образуются исходные продукты, из которых в дальнейшем формируются осадочные породы. Во второй стадии – седиментогенеза – происходит перенос вещества и образование рыхлых несцементированных осадков: песков, глин, ракушняка, илов, торфа и т. д. Биогенная компонента представлена здесь необиогенным веществом. Третья стадия носит название диагенеза. В этот период рыхлые, зачастую сыпучие осадки преобразуются в плотные прочно сцементированные породы: песчаники, аргиллиты, известняки, ископаемые угли. Необиогенное вещество после захоронения переходит в палеобиогенное. Наконец, в четвертой стадии – ее называют катагенезом – происходит дальнейшее уплотнение и преобразование осадочных пород. Как мы увидим дальше, живое вещество играет важнейшую, а большей частью – определяющую роль на трех первых стадиях литогенеза, и лишь на стадии катагенеза его влияние сходит на нет. Не участвует живое вещество и в процессах метаморфизма, в результате которых осадочные породы переходят в метаморфические.

Вместо термина «гипергенез» часто употребляется более близкий по смыслу и простой – выветривание. Появился он тогда, когда думали, что основным агентом разрушения горных пород являются чисто физические факторы, и в их числе – ветер. Такие представления господствовали в науке примерно до 40‑х годов нашего века. Вернадский писал в 1938 г.: «Процесс выветривания горных пород есть биокосный процесс, что обычно не учитывается. Мне кажется, это объясняет отставание этой области химической геологии (коры выветривания) от современного уровня знания. К нему подходят только как к процессу физико-химическому. Биогеохимический подход к решению этой проблемы должен дать много»[62]62
  Вернадский В. И. Проблемы биогеохимии. – Труды БИОГЕЛ ГЕОХИ АН СССР, вып. 16, с. 62.


[Закрыть].

Подход, о котором писал В. И. Вернадский, действительно, много дал для познания процессов гипергенеза. В нашей стране в 40‑е годы инициатором и организатором исследований в этом направлении явился выдающийся почвовед, геохимик и географ академик Борис Борисович Полынов (1877—1952). С геологических позиций было важно выяснить, как происходит выветривание в горных районах: именно там сильнее всего происходит денудация и именно оттуда выветрившийся материал поступает в бассейны аккумуляции. Поэтому исследования Б. Б. Полынова и его соратников проводились на скальных породах Урала, Кавказа и Тянь-Шаня. Этими работами было показано, что даже самые первые стадии выветривания скальных пород – образование мелкозема – происходят при активном воздействии живых организмов.

Б. Б. Полынов сделал вывод: «Представление о том, что происходит какое-то стерильное – абиотическое – выветривание, несомненно, является совершенно нереальным, придуманным и не подтвержденным фактами. Мы, понятно, не отрицаем возможности термического дробления массивной породы, как не отрицаем возможности реакций окисления и карбонатизации, но мы категорически отрицаем возможность изолированного, стерильного проявления этих процессов, проявления их как чисто абиотических, подготовительных к захвату организмами минеральных элементов». Время подтвердило справедливость этой позиции.

Сейчас показано, что наиболее активное биогенное выветривание горных пород происходит в пределах довольно тонкой поверхностной пленки, толщина которой на скальных породах обычно колеблется от долей миллиметра до 5 мм и лишь изредка превышает 1 см. Она развита во всех климатических поясах земного шара.

Там, где условия существования наиболее суровые, живые организмы селятся не на поверхности, а внутри камня. Такая форма жизни получила название эндолитной: от греческих корней «эндо» (внутри) и «литос» (камень). Уход в камень позволяет живым организмам спастись от палящих солнечных лучей и несколько сгладить суточные температурные скачки, характерные для самых экстремальных местообитаний Земли – пустынь полярных и жарких стран.

В Антарктиде, казалось бы, можно не опасаться солнечного удара, но знаете ли вы, что именно Антарктида – самый солнечный материк на нашей планете? Избыток солнца и очень неприятные для живых организмов колебания температуры около 0° (в летний сезон) заставляют гегемонов антарктической биоты – лишайники – прятаться под камнями. Селятся они и в трещинах, порой почти незаметных. Биомасса лишайников в Антарктиде достигает довольно внушительной величины – 175 г/м². Функционируют они, естественно, только летом, а зимой впадают в состояние анабиоза.

В противоположной ситуации – в пустынях приэкваториальных стран такую же скрытную жизнь внутри камня ведут прокариоты – цианобактерии и бактерии. Они активно «всверливаются» в скалы, причем глубина их нор достигает порой 3 см. Из скальных пород пустынь Америки, Азии и Африки выделено около 150 культур цианобактерий.

Несмотря на незначительную мощность поверхностной пленки биогеохимического выветривания, действие ее в зоне гипергенеза играет решающую роль: именно здесь происходят первичная дезинтеграция и минеральные преобразования скальных пород. Основными «действующими лицами» являются бактерии, цианобактерии, аэрофильные водоросли и грибы, подготавливающие субстрат для заселения лишайников и высших растений (последние воздействуют на скалы механически, разламывая их своими корнями). Среди автотрофных организмов наиболее активными являются нитрифицирующие бактерии, а среди гетеротрофов – микроскопические грибы. Из поверхностных слоев зоны гипергенеза изверженных пород канадские микробиологи выделили 31 вид микроскопических грибов.

Так, при определяющем влиянии живого вещества протекают процессы гипергенеза в наземных экосистемах. В водных экосистемах гипергенез также регулируется деятельностью живого вещества, в данном случае – бентосных сверлящих организмов. «Действующие лица» здесь те же: бактерии, цианобактерии, водоросли и грибы. Правда, в море нет лишайников, да и высшие растения как будто в процессах гипергенеза не участвуют, но их с успехом заменяют многоклеточные животные – сверлильщики, осуществляющие деструктивную функцию.

Седиментогенез – следующая стадия процесса литогенеза. Какую же роль играет здесь живое вещество?

Еще несколько десятилетий назад, не мудрствуя лукаво, полагали, что роль живых организмов сводится к поставке в осадок своих бренных остатков, каковыми и сложены некоторые известняки, кремнистые породы, ископаемые угли. Лишь в 70‑е годы выяснилось, что в водных экосистемах живое вещество, помимо этого, регулирует весь механизм очистки вод как от терригенной, вулканогенной и другой неорганической взвеси, так и от биогенного детрита. Процесс этот получил название биофильтрации. Мощность фильтра живого вещества огромна. Так, суммарная суточная потребность в пище фильтраторов Мирового океана составляет 10 млрд. т, а взвешенный сток всех рек мира за год – не за сутки! – равняется 18 млрд. т.

В предыдущих главах мы уже упоминали об исследованиях мидиевых банок Белого моря, проведенных Кириллом Александровичем Воскресенским в 40‑е годы. Продемонстрировав поразительную способность мидий быстро и эффективно осаждать из морской воды взвешенные в ней частицы, К. А. Воскресенский сделал знаменательный вывод: «Факт вовлечения в придонную циркуляцию значительного по толщине слоя воды в соединении с активным отнятием из него взвесей населенным дном заставляет пересмотреть процессы осадочной дифференциации. Закон Стокса и его модификации, учитывающие лишь закономерности механики, физики и химии, становятся недостаточными в динамическом поле, где проявляют себя биомассы фильтраторов. Вблизи населенного дна относительно простые законы снимаются более высокими биогидрологическими».

Процессы осадочной дифференциации действительно пришлось пересматривать, когда в океанологии стали применяться седиментационные ловушки – специальные приспособления, служащие для накопления вещества, поступающего в осадок. Уже первые исследования такого рода показали, что осаждение материала в море происходит не «частица за частицей» (как предполагалось умозрительно), а главным образом в виде фекальных пеллет размером от десятков микронов до 1—4 мм. Содержание таких пеллет в осадках, как правило, превышает 60%, а в некоторых случаях осадки сложены пеллетами полностью!

Исследования показали, что биофильтрация и соответственно биоседиментация (от англ. sedimentation – осаждение) осуществляется в океане главным образом многоклеточными животными двух пленок жизни – планктонной и бентосной. Некоторый вклад в биоседиментацию вносит и нектон. Наглядный пример нектонных фильтраторов – киты, процеживающие морскую воду для добывания криля.

Процесс биофильтрации зоопланктоном ограничен главным образом верхним пятисотметровым слоем водной толщи. Наиболее активными фильтраторами здесь являются мелкие ракообразные: веслоногие и ветвистоусые рачки, остракоды, эвфаузииды (криль), а также коловратки, простейшие и моллюски. Большинство организмов зоопланктона производит безвыборочное удаление из морской воды взвешенных частиц с минимальным размером 1—2 мкм, а некоторые организмы – даже более мелких. Благодаря механизму биофильтрации все мелкие взвешенные частицы без различия их генезиса объединяются в пеллеты, покрытые защитной оболочкой из органического вещества, и выделяются в окружающую среду. Скорость их осаждения в морской воде составляет в среднем около 100 м/сут, что в сотни раз больше, чем скорость осаждения исходных частиц взвеси. При прохождении через водную толщу пеллеты повторно многократно используются в качестве пищи более глубоководными организмами (в том числе и нектонными) и, таким образом, переупаковываются для дальнейшей транспортировки к морскому дну. Роль нектонных организмов в этих превращениях особенно велика в апвеллинговых сгущениях жизни.

В огромных масштабах биофильтрацию осуществляют и организмы другой пленки жизни – бентосной. На шельфе фильтрационная система бентоса является наиболее развитой; здесь она по своей производительности местами даже превосходит фильтрационную систему зоопланктона – в целом по океану более мощную. Основными «исполнителями» здесь являются массовые виды моллюсков, а также так называемые морские желуди – усоногие рачки балянусы. Бентосные фильтраторы, как и планктонные, фильтрование производят безвыборочно, однако между ними существует и различие. Заключается оно в том, что бентосные организмы отфильтровывают более крупные частицы (вплоть до песка), которые не улавливаются зоопланктоном. При этом тонкость очистки и эффективность фильтрации остаются очень высокими (не зря моллюски уже давно используются в системах биологической очистки водной среды). Так, каждая мидия за свою жизнь прокачивает через себя 200 тыс. л воды, а все мидии Черного моря профильтровывают весь его объем за 1 год 5 месяцев. Цифра сама по себе впечатляющая; однако если мы вспомним, что весь Мировой океан профильтровывается зоопланктоном всего за полгода, то убедимся, что бентосный биофильтр по своей мощности планктонному уступает. Что касается балянусов, то они в пределах своих колоний ежегодно образуют 8—16 мм осадков, из которых на пеллеты приходится 5—13 мм, а на раковинный материал – 3 мм.

Таким образом, процесс седиментогенеза в водных бассейнах (а ведь именно там происходит формирование большей части осадочных пород!) регулируется живым веществом. Живые организмы образуют своеобразный конвейер, по которому в форме пеллет передаются частицы взвеси в ходе седиментогенеза. Достигнув морского дна, пеллеты перерабатываются бентосными организмами и распадаются. Роль пеллетного транспорта, таким образом, затушевывается, и при чисто механическом подходе остается неясным, как при данном гидродинамическом режиме могли попасть в осадки столь мелкие частицы. Подтверждается давний вывод К. А. Воскресенского: «Закон Стокса и его модификации… становятся недостаточными в динамическом поле, где проявляют себя биомассы фильтраторов».

Биофильтрацию осуществляют, как известно, многоклеточные животные. Роль растений в седиментогенезе значительно скромнее: они лишь поставляют исходный материал для некоторых типов горных пород (ископаемые угли) да служат механическим барьером, тормозящим потоки терригенных частиц и обусловливающим их седиментацию. В водных экосистемах роль такого барьера играют заросли водорослей и водных цветковых растений, на суше – разнообразные высшие растения. Хорошо развитый травяной покров в саваннах и прериях задерживает эоловые частицы. В результате корни растений перекрываются пылью, а верхняя часть растений отмирает. Затем появляется новая растительность, и процесс повторяется. По некоторым данным, именно таким образом накапливаются на суше мощные лёссовые толщи. Значительную роль в седиментогенезе на континентах играют и некоторые почвенные насекомые (термиты и муравьи), поставляющие на поверхность осадочный материал буквально из-под земли. Осадконакопление в этом случае – очередной парадокс! – происходит не сверху вниз, как обычно, а снизу вверх. Предполагают, что в тропической Африке термиты таким образом сформировали слой глинистых песков мощностью 4 м.

Многообразна роль живого вещества в седиментогенезе, но главным, конечно, является процесс биофильтрации. Резюмируя достижения биоседиментологии, член-корреспондент АН СССР Александр Петрович Лисицын сказал: «В «живом океане» биос и связанный с ним поток пеллетов определяют процессы седиментогенеза, подготовки биогенного осадочного материала, его транспортировки в пеллетах и отложение, а также дальнейшие преобразования пеллетного материала с использованием заключенной в пеллетах органики в ходе диагенеза и катагенеза».

Действительно, и дальнейшие преобразования осадков в значительной мере определяются деятельностью живого вещества. Даже после попадания в осадок странствия его частиц по кишечным трактам живых организмов не прекращаются: верхний слой осадков мощностью до 1 м интенсивно перерабатывается илоедами. В современных морских экосистемах наиболее активными илоедами являются кольчатые черви (аннелиды), отдельные виды которых способны пропустить за год до 1,5 м осадков «через кишечную тюрьму». (Заболоцкий).

Рис. 11. Переработка донных осадков современным двустворчатым моллюском Yoldia hyperborea (по Йохансону, 1985)

Процессы перекапывания и перемешивания осадков живыми организмами называют биотурбацией (рис. 11, 12). Они протекают как в морских, так и в пресноводных экосистемах. В Байкале на глубине 380 м через иллюминатор спускаемого аппарата «Пайсис» старший научный сотрудник Байкальской биологической станции В. Н. Максимов наблюдал следующую картину: «У самого дна, не выше 2—3 м от него, вверх или вниз головой парят голомянки. Время от времени они приближаются к скоплениям ила, стремительно врезаясь, взмучивают их и взмывают затем вверх в облаке поднятой ими мути. Невольно приходит на ум сравнение: голомянки – пахари дна. Фонтанчики мути периодически появляются во всем поле зрения. И это происходит веками!»