Текст книги "Следы былых биосфер, или Рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого"

Автор книги: Андрей Лапо

сообщить о нарушении

Текущая страница: 11 (всего у книги 14 страниц)

Рис. 12. Нарушение слоистости донных осадков пескожилом. Штриховкой и другими условными обозначениями показаны осадки разного состава (по Алексееву и Найдину, 1973)

В морских экосистемах «пахарями дна» служат зарывающиеся в ил черви, голотурии, морские ежи, морские звезды, моллюски, офиуры, высшие раки и некоторые рыбы (камбала), в пресноводных – насекомые, олигохеты и моллюски. Каждый из них воздействует на осадки по-своему, а их совокупная деятельность приводит к повышению аэрации отложений, увеличению их рыхлости и полному изменению текстуры.

На Всесоюзном совещании «Биоседиментация в морях и океанах» в Теберде в 1983 г. настоящую сенсацию вызвал доклад сотрудника Института океанологии им. П. П. Ширшова АН СССР В. М. Купцова «Постседиментационное перемешивание донных осадков бентическими организмами». Докладчик рассказал о необычном исследовании: по радиоактивному распаду производилось определение возраста различных интервалов осадков в их верхнем 20‑сантиметровом слое. Результаты оказались неожиданными: предполагаемого увеличения возраста по мере погружения в осадок не наблюдалось! Цифры абсолютного возраста имели широкий размах варьирования со средним значением около 7 тыс. лет. В. М. Купцов сделал единственно правильный вывод: верхний слой осадка настолько интенсивно перемешан живыми организмами, что его возраст может быть определен только в целом, без подразделения на отдельные интервалы.

Воздействию макрофауны на осадки в последние годы уделяется все большее внимание. Этому вопросу посвящаются специальные симпозиумы. Как пишут советские океанологи Н. А. Айбулатов и В. А. Друшиц, «построение различных моделей, выведение каких-либо расчетных зависимостей без учета влияния биологической активности возможно лишь для анаэробных областей и для осадков, лежащих ниже зоны биотурбации».

Большое значение при диагенетическом преобразовании осадков имеет деятельность сапротрофных микроорганизмов. «Биологический реактор» диагенеза работает главным образом на органическом веществе, и большинство химических реакций осуществляется бактериями. Фекалии макрофауны создают для их развития особенно благоприятную среду. Раньше думали, что глубина проникновения сапротрофных микроорганизмов в толщу осадков очень невелика и ограничивается первыми сантиметрами. Сейчас показано, что бактерии распространены повсеместно по всей изученной микробиологами толще морских осадков, т. е. не менее чем на 3—6 м от поверхности дна. Существует предположение, что процессы активной жизнедеятельности бактерий могут продолжаться до глубины 200—250 м от поверхности осадка. Лимитирующими факторами для их развития служат только исчерпание запасов органического детрита и температуры, значительно превышающие 100°. Если содержание органического детрита в осадках достаточно велико, аэробные процессы в толще осадков сменяются анаэробными, если же органики недостаточно (например, в глубоководных участках океана, удаленных от континентов), зона анаэробного диагенеза в осадках не развивается.

Микробиологические процессы, происходящие в донных илах, приводят к преобразованию их органического вещества, изменению физико-химических параметров среды и к перестройке минерального состава отложений. Ведущая роль в процессах анаэробного диагенеза принадлежит сульфатредуцирующим бактериям.

Сульфатредуцирующие бактерии, как известно, являются гетеротрофными организмами. Энергетическим источником их существования служат органические соединения, полностью минерализуемые бактериями с образованием углекислоты. Исследования, проведенные доктором геолого-минералогических наук Аллой Юльевной Леин, показали, что эта углекислота участвует в формировании диагенетических карбонатов, дискуссия об образовании которых продолжалась долгие годы. Ключом к решению проблемы оказалось изучение изотопного состава углерода загадочных карбонатов. По этому показателю было достоверно установлено, что никакой другой источник углекислоты, кроме анаэробной деструкции органического детрита, не мог обеспечить формирование диагенетических карбонатов.

Другими характерными минералами анаэробной зоны диагенеза морских осадков являются пирит и другие сульфиды железа. Подобно карбонатам, они образуются в результате взаимодействия биогенного вещества (в данном случае – сероводорода) с абиогенным. «Память» о биогенном сероводороде запечатлевается в изотопном составе серы этих минералов. Живое вещество в этом случае является лишь поставщиком исходного материала для сульфидов, но не участвует непосредственно в их формировании. Большое значение на стадии диагенеза имеет и средообразующая деятельность сульфатредуцирующих бактерий, а именно, изменение ими pH среды.

Таковы события, происходящие «под занавес» начальных стадий литогенеза.

Для правильного понимания процессов формирования осадочных пород в условиях биосферы при определяющем влиянии живого вещества очень важными являются три основных положения, которые В. И. Вернадский называл «биогеохимическими принципами». В его формулировке[63]63
  См.: Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения, с. 283, 286; Вернадский В. И. Проблемы биогеохимии. – Труды БИОГЕЛ ГЕОХИ АН СССР, вып. 16, с. 260.


[Закрыть] они звучат следующим образом:

I принцип: «Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению».

II принцип: «Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы» (или в другой формулировке: «При эволюции видов выживают те организмы, которые своею жизнью увеличивают биогенную геохимическую энергию»).

III принцип: «В течение всего геологического времени, с криптозоя, заселение планеты должно было быть максимально возможное для всего живого вещества, которое тогда существовало».

Для Вернадского I биогеохимический принцип был тесно связан со способностью живого вещества неограниченно размножаться в оптимальных условиях. «Вихрь атомов», который представляет собой жизнь, стремится к безграничной экспансии. Следствием этого и является максимальное проявление биогенной миграции атомов в биосфере.

II биогеохимический принцип, по существу, затрагивает кардинальную проблему современной биологической теории – вопрос о направленности эволюции организмов. По мысли Вернадского, преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или «научились» полнее использовать химическую энергию, запасенную в других организмах. В ходе биологической эволюции, таким образом, увеличивается КПД биосферы в целом. Чисто математически это показал недавно Вячеслав Викторович Алексеев, который на основе расчетов пришел к следующим выводам: «Эволюция должна идти в направлении увеличения скорости обмена веществом в системе». И далее: «Становится понятным, почему образовались ферменты, роль которых заключается в резком увеличении скоростей реакций, идущих при обычных условиях исключительно медленно».

II биогеохимический принцип Вернадского получает подтверждения на самом разнообразном эмпирическом материале. Так, в 1956 г. почвовед Виктор Абрамович Ковда, ныне член-корреспондент АН СССР, обобщил результаты химического исследования более 1300 образцов золы современных высших растений. На этом обширнейшем фактическом материале автор пришел к выводу, что (за несколькими исключениями) зольность растений возрастает от представителей древних таксонов к более молодым. Эта закономерность свидетельствует о все более активном вовлечении растениями минеральных веществ в биогеохимический круговорот и является одним из частных проявлений II биогеохимического принципа. Вообще его проявления в биосфере очень многообразны и довольно неожиданны.

Возьмем другой пример из области ботаники.

Магаданский ботаник доктор биологических наук Андрей Павлович Хохряков недавно установил своеобразную направленность эволюции высших растений – интенсификацию смен органов в ходе индивидуального развития организма. Так, по мнению Хохрякова, у древних древовидных плаунов – лепидодендронов – смене была подвержена только часть листьев. У более продвинутых в эволюционном отношении растений – папоротникообразных – опадают также только листья, но у них в единицу времени по отношению к массе всего тела сменяется большая их часть, чем у лепидодендронов. У наиболее примитивных голосеменных – саговников – сменам также подвержены только листья, да и то за исключением оснований. У хвойных периодически сменяются ветви и кора. Наконец, на примере цветковых растений мы наиболее четко видим переход от многолетних форм (деревья и кустарники) к однолетним (травы). Этот же переход наблюдается и у других таксонов высших растений: среди древних хвощей и плаунов господствовали древовидные формы, а современные нам хвощи и плауны – травы; среди папоротников в геологическом прошлом было много древовидных, а сейчас древовидные папоротники вымирают. Такая интенсификация смен, естественно, приводит к усилению биогенной миграции атомов в биосфере. И здесь «работает» II принцип… Правда, хвойные почему-то не хотят становиться травами, а мхи, наоборот, никогда не были деревьями.

А. П. Хохряков, будучи ботаником, рассматривает только растения; в более широком плане подошел к вопросу о направленности эволюции крупный советский геохимик, профессор Александр Ильич Перельман. Он вычислил, что по отношению логарифмов ежегодной продукции к «моментальной биомассе» живого вещества (коэффициент К) современные экосистемы образуют следующий ряд:

I. Таежные ландшафты (0,54—0,55).

II. Ландшафты влажных лиственных лесов:

а) умеренного пояса (0,59—0,62);

б) субтропического пояса (0,66);

в) тропического пояса (0,68).

III. Травяные ландшафты (0,83—0,95).

Можно предполагать, что это – своеобразный «эволюционный ряд» ландшафтов и что несуществующие ныне ландшафты имели значение К меньше 0,5.

Наконец, III биогеохимический принцип также связан со «всюдностью» или «давлением» жизни. Этот фактор обеспечивает безостановочный захват живым веществом любой территории, где возможно нормальное функционирование живых организмов. В связи с этим рассмотрим, как происходило освоение жизнью поверхностной оболочки Земли.

В первые десятилетия нашего века ни у кого не было сомнений, что жизнь на Земле появилась лишь в кембрии, т. е., по современным датировкам, около 600 млн. лет назад. Честь открытия докембрийских микробиот принадлежит знаменитому американскому геологу Чарлзу Д. Уолкотту (1850—1927), высказавшему идею о бактериогенном происхождении докембрийских известняков и опубликовавшему в 1915 г. первую заметку с описанием остатков микроорганизмов из этих отложений. Идея Уолкотта показалась современникам абсурдной («этого не может быть, потому что не может быть никогда», используя крылатое выражение А. П. Чехова), а его описание докембрийских микроорганизмов не было принято всерьез. Сейчас Ч. Д. Уолкотта по праву называют пионером палеонтологии докембрия; учреждена специальная медаль «За изучение организмов докембрия», которая носит его имя.

Другим первооткрывателем докембрийских микробиот является В. Грюнер, в 1922 г. описавший органические остатки из протерозойских железорудных формаций штата Миннесота (США). Собственно, исследованиями Ч. Д. Уолкотта и В. Грюнера и исчерпывались сведения о докембрийской жизни к тому моменту, когда Вернадский сформулировал свой знаменитый тезис об отсутствии в истории Земли безжизненных геологических эпох.

Новый этап исследований начался в 40‑е годы. В 1939 г. изучением органических остатков докембрия начал заниматься А. Г. Вологдин (впоследствии – лауреат медали имени Уолкотта); в 1943 г. он организовал в Палеонтологическом институте АН СССР лабораторию по изучению древнейших организмов. В 1947 г. австралийский геолог Р. Спригг опубликовал первое описание фауны, впоследствии ставшей известной всему миру под названием «эдиакарской». Несколько лет спустя американские ученые С. А. Тайлер и Э. С. Бархгорн при микроскопическом исследовании протерозойских пород Канадского щита открыли хорошо сохранившиеся органические остатки.

Крупнейшим событием в развитии науки о древнейшей жизни явился Всесоюзный симпозиум по палеонтологии докембрия и раннего кембрия, проходивший в Новосибирске осенью 1965 г. После этого симпозиума словосочетание «палеонтология докембрия» перестало шокировать даже самых отчаянных скептиков. Публикации по новой отрасли знаний пошли широким потоком. «С удивительной быстротой мы стали проникать в глубины времени и теперь твердо знаем, что менее чем шестистам миллионам лет фанерозойской палеонтологической истории предшествовали по крайней мере еще три миллиарда лет жизни», – сказал академик Б. С. Соколов.

В настоящее время данные о древнейшей жизни основываются главным образом на изучении следующих объектов: а) так называемых акритарх – микроископаемых неустановленной природы, скорее всего относящихся к фитопланктону; б) строматолитов – слоистых карбонатных образований, возникших в результате жизнедеятельности цианобактерий и бактерий; в) минерализованных остатков прокариот, «запечатанных» в кремнях. Помимо этого, производятся изотопные исследования докембрийских пород, поскольку известно, что у углерода и серы соотношение изотопов пригодно для распознавания абиогенных и биогенных объектов.

В нашей стране наибольшее развитие получили исследования строматолитов. Знаменательна фраза известного американского ученого профессора Престона Клауда в докладе на 27‑м Международном геологическом конгрессе: «Говорить о строматолитах на Московской сессии Международного конгресса все равно, что ехать в Тулу со своим самоваром». В последние годы в СССР успешно развивается изучение минерализованных остатков докембрийских прокариот, осуществляемое во Всесоюзном геологическом институте имени А. П. Карпинского В. К. Головенком и М. Ю. Беловой.

В результате исследований, проведенных за последние четверть века, вырисовывается следующая картина развития биосферы на ранних этапах ее эволюции (табл. 7).

Таблица 7

Геохронологическая шкала и основные события истории биосферы

Дата рождения Земли – 4,6—4,7 млрд. лет назад – установлена по космохимическим и астрофизическим данным. Земля в это время подвергалась интенсивной метеоритной бомбардировке. Каковы были физико-химические условия ка поверхности, сказать трудно, однако ясно, что они были иными, чем в течение всей последующей геологической истории. Существование жизни в это время на Земле маловероятно, а геологические образования этого возраста неизвестны.

Возраст древнейших метаосадочных пород Земли – 3,8 млрд. лет (формация Исуа в Юго-Западной Гренландии). Остатков живых организмов в них не найдено, однако изотопный состав углерода однозначно свидетельствует об активных процессах жизнедеятельности, происходивших в то время. Таким образом, «начало геологической и биологической истории совпадает с точностью до сотен миллионов лет»[64]64
  Заварзин Г. А. Роль бактерий в геохимическом прошлом Земли. – 27‑й Межд. геол. конгресс, доклады, 1984, т. 19, с. 130.


[Закрыть].

Первые микроскопически распознаваемые органические остатки появляются в породах с возрастом 3,5 млрд. лет. Представлены они только прокариотами: цианобактериями и архебактериями. В течение первых 2 млрд. лет – половина геологической истории! – жизнь на Земле была представлена исключительно экосистемами прокариот. Некоторые из них отличаются поразительной устойчивостью. Так, экосистемы строматолитов почти не изменились за 2,7 млрд. лет своего существования.

Согласно представлениям А. Г. Пономаренко, описавшего недавно эволюцию экосистем на всем протяжении геологической истории, архейские экосистемы характеризовались значительными колебаниями биомассы и продуктивности. Жизнь существовала локально, занимая, по-видимому, лишь зону шельфа (хотя, по мнению Г. А. Заварзина, она могла распространяться частично и на континенты). Сильная эрозия на слабо заселенных или нацело лишенных жизни континентах препятствовала возникновению стабильной озерно-речной сети. Сток с континентов был преимущественно плащевым, и в море попадало много пелитового материала. Это, в свою очередь, сужало эвфотическую зону на шельфах и лимитировало развитие фотосинтезирующих прокариотов. Из-за слабого развития жизни на материках мощность континентальной коры выветривания, по данным Б. М. Михайлова, нигде в докембрии не превышала первых метров (что на 1—2 порядка меньше, чем в фанерозое).

К интервалу 1,9—2,0 млрд. лет приурочены древнейшие остатки фотоавтотрофных эукариот – микроскопических зеленых водорослей. В этом же интервале известны и первые проблематичные пеллеты. Фекальное их происхождение пока не доказано. Если оно подтвердится, то можно будет говорить о появлении в среднем протерозое первых многоклеточных животных (скорее всего, представителей зоопланктона). Другим косвенным свидетельством существования многоклеточных животных (в этом случае – бентосных) являются следы ползания в отложениях верхнего протерозоя с возрастом 1,35 млрд. лет. А первые достоверные телесные остатки многоклеточных животных относятся к отложениям венда (650—570 млн. лет). Именно эта фауна, открытая Р. Сприггом и детально описанная М. Глесснером, по месту первоначальной находки (Эдиакара в Южной Австралии) получила название эдиакарской. Сейчас она установлена в 17 крупных регионах, расположенных на пяти континентах. В нашей стране наиболее крупные местонахождения находятся в Беломорье, Приднестровье и на Оленекском поднятии в Якутии.

Эта вендская фауна поистине изумительна. Она представлена формами, не встречающимися больше ни в каких других отложениях. Поражает прежде всего размер отпечатков (остатки медуз достигают почти метра в поперечнике) и полное отсутствие скелетов даже у тех организмов, которые без них, казалось бы, немыслимы. Так, встречены отпечатки, напоминающие обнаженных моллюсков и членистоногих, и трехлучевой диск, похожий на представителя иглокожих. Помимо бентосной макрофауны (среди которой преобладают кишечнополостные), имеются остатки микрофитопланктона, бентосных водорослей и даже… грибов. Установлено, что бентосные организмы неглубоко зарывались в осадок, и степень его биогенной переработки невелика. Удивительная сохранность остатков мягкотелых организмов свидетельствует о слабом развитии сапротрофов в экосистемах докембрия.

Вендская биота является венцом органического мира докембрия. К началу фанерозоя, таким образом, представлены уже все четыре царства живых организмов (дробянки, растения, грибы и животные), а из девяти подцарств на арену жизни не вышли лишь высшие растения да, возможно, миксомицеты (они вообще неизвестны в ископаемом состоянии). При этом поверхностная оболочка планеты была еще слабозаселенной – освоены были лишь главным образом мелководья, хотя живое вещество уже принимало деятельное участие в различных геологических процессах, в частности в рудообразовании.

Рубеж докембрия и фанерозоя В. В. Меннер и Н. А. Штрейс назвали «величайшей биостратиграфической границей». Он знаменателен внезапным появлением наружных скелетов у представителей самых разнообразных типов многоклеточных животных: губок, брахиопод, членистоногих, иглокожих, моллюсков… О причинах такой внезапной «скелетизации» много спорят; единого мнения пока нет. Возможно, что это связано с прогрессирующим увеличением доли кислорода в атмосфере (минерализация скелетов у эукариот осуществляется коллагеном, а для его образования, в свою очередь, требуется достаточно высокое парциальное давление кислорода).

Процесс освоения жизненного пространства продолжался в палеозое. Предполагают, что из мелководья жизнь стала распространяться как в глубь океанов, так и внутрь материков. Освоение материков первыми высшими растениями началось в ордовике, но до середины девона оно происходило довольно медленно. Появление первых зарослей растений по берегам морей сильно изменило характер стока в океан. Возникают прибрежные лагуны – отстойники пелитового материала, дальше которых поступление терригенного вещества в океан сокращается. Вода в морях становится прозрачнее, мощность эвфотической зоны увеличивается, продуктивность фитопланктона растет.

В позднем девоне, как показала ленинградский палеоботаник Н. С. Снигиревская, на поверхности нашей планеты впервые появляются леса. Это обстоятельство значительно уменьшило поверхностный сток с континентов и ослабило эрозию. На поверхности материков впервые возникают и постоянные пресноводные водоемы – озера и реки.

Однако палеозойские и мезозойские флоры по сравнению с современными обладали еще довольно слабыми противоэрозионными и почвообразовательными свойствами. Наклонные рыхлые субстраты не зарастали и быстро размывались. Интенсивно развивалась растительность лишь в понижениях рельефа, куда сносились питательные элементы.

Привычные нам ландшафты и знакомый «ансамбль» живого вещества сформировались на Земле лишь в меловое время, после появления цветковых растений. Возникновение нового типа растительности обусловило бо́льшую устойчивость поверхности материков к эрозии; возросла скорость зарастания оголенных грунтов, ускорился процесс почвообразования. При этом за счет более активного воздействия растительности и продуктов ее опада на грунты увеличилась мощность зоны гипергенеза (особенно в тропической зоне).

Остановится ли на этом эволюция? «По-видимому, масса живого вещества растет в ходе геологического времени, и процесс захвата земной коры живым веществом еще не закончен» – так отвечает на этот вопрос В. И. Вернадский[65]65
  Вернадский В. И. Проблемы биогеохимии. – Труды БИОГЕЛ ГЕОХИ АН СССР, т. 16, с. 73—74.


[Закрыть]. Вернадский ставит и другую проблему, для решения которой у него не хватало фактического материала: «Жизнь проникает всюду, где ее не было, но мы не можем утверждать, что это действительно были всегда свободные от жизни области планеты, никогда в другие геологические времена ею не занятые. Представляется возможным, что эти свободные от жизни области образовались в ближайшие геологические эпохи, и мы наблюдаем только освоение новыми формами жизни областей, в которых старое живое вещество почему бы то ни было исчезло… Но возможно и допущение, что мы здесь видим и реальное расширение области жизни, причем шла длительная эволюция организмов, приспособляющихся к новым условиям. Мне кажется, иначе трудно уверенно объяснять приспособления глубоководных, живущих глубже 6 км, организмов, но доказанным это считаться не может[66]66
  Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения, с. 284.


[Закрыть].

Данные современной науки подтверждают, что «реальное расширение жизни» в геологической истории действительно происходило.