Текст книги "Основы нейропсихологии"

Автор книги: Александр Лурия

сообщить о нарушении

Текущая страница: 11 (всего у книги 25 страниц)

160

В специальных исследованиях (А. Р.Лурия, 1971) и в сводной работе автора «Нейропсихология памяти» (1973) было показано, что во всех этих случаях имеет место не столько нестойкость слухо-речевых следов сама по себе, сколько их патологически повышенная тормозимость (А.Р.Лурия, М.Ю. Рапопорт, 1962; М.Климковский, 1966; А.Р.Лурия, 1971) (рис. 67). Еще раз отметим тот факт, что при предъявлении слухоречевого ряда в условиях удлиненных интервалов взаимное торможение элементов снижается и сохранение слухоречевого ряда, запечатленного «по частям» (или в условиях упроченной консолидации отдельных следов), повышается.

Рис. 67. Различие в запоминании рядов слов и цифр при слуховом и

зрительном предъявлении у больных с акустико-мнестической афазией

(по А.Р.Лурия, Е.Н.Соколову и М.Климковскому)

Синдром акустико-мнестической афазии сопровождается заметным нарушением развернутого вербального (дискурсивного) мышления, источником которого являются описанные дефекты оперативной памяти.

Специально на анализе форм нарушения памяти и мышления при поражениях средних отделов височной области и акустико-мнестической афазии мы остановимся позже.

Особый интерес представляют нарушения, возникающие при поражении задних отделов левой височной области.

161

Центральным для этих поражений симптомом является выраженное нарушение как номинативной функции речи (называния предметов), так и возможности вызывать по названному слову зрительные представления. Это проявляется не только в непонимании значения предъявленного слова (причиной чего на этот раз является не столько нарушение фонематического слуха, сколько нарушение связи корковых отделов слухового и зрительного анализаторов), но и в грубом распаде возможности изобразить названный предмет при полностью сохранной возможности срисовать его (рис. 68). Есть все основания думать, что подобные явления, получившие в литературе название оптическая афазия, связаны с нарушением совместной работы зрительного и слухового анализаторов.

Рис. 68. Нарушение возможности изобразить названный предмет и нарушение возможности нарисовать названный предмет (по А. Р.Лурия, С. М. Блинкову и Э. С. Бейн)

Мы не будем здесь специально останавливаться на синдроме, возникающем при поражении лобно-височных отделов левого полушария, отнеся его рассмотрение к одной из последующих глав. Все, что говорилось до сих пор, относится к нарушениям, возникающим при поражении левой (доминантной у правшей) височной области. К сожалению, мы еще очень мало знаем симптомы, появляющиеся при поражении правой (субдоминантной) височной области. Известно, что в этих случаях речевой слух остается сохранным, в то время как музыкальный слух существенно страдает, что сказывается, например, при воспроизведении заданных ритмических структур.

Мы не останавливаемся здесь также на поражениях медиальных отделов височной области, которые являются частью совсем иной системы, относящейся к первому из описанных выше блоков (см. часть первую, гл. II).

Глава III

ТРЕТИЧНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ СИМУЛЬТАННЫХ СИНТЕЗОВ

Мы рассмотрели функциональную организацию и способы работы вторичных зон мозговой коры и попытались на примерах зрительной (затылочной) и слуховой (височной) областей показать их участие в построении психических процессов. Обеспечивая довольно сложные формы познавательной деятельности человека, эти отделы мозга сохраняют, однако, свою модальную специфичность, и их с полным основанием можно рассматривать как аппараты, обеспечивающие наиболее высокие виды частных форм деятельности мозга.

Существуют, однако, познавательные процессы, играющие в сознательной деятельности человека ведущую роль. Такие процессы объединяют работу нескольких анализаторов, обеспечивая наиболее комплексные формы переработки информации. Мозговую основу наиболее высоких форм познавательной деятельности человека составляют третичные зоны мозговой коры, в частности те из них, которые расположены между затылочными, височными и теменными отделами; эти зоны играют основную роль в обеспечении сложных симультанных (пространственных) синтезов.

1 ТРЕТИЧНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ НАГЛЯДНЫХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ СИНТЕЗОВ

Третичные зоны задних отделов мозга располагаются, как уже говорилось, на границе между затылочными, височными и постцентральными областями полушария и составляют зону перекрытия корковых отделов зрительного, слухового, вестибулярного кожно-кинестетического анализаторов. Их центром являются 39-е и 40-е поля Бродмана, или нижнетеменная область; есть, однако, все основания включать в их состав также и прилегающие височно-затылочные образования 37-го и 21-го полей. Все эти поля сохраняют общую для всех рецепторных зон поперечную исчерченность и выраженное шестислойное строение и преимущественно состоят из клеток верхних слоев коры, имеющих короткие аксоны и осуществляющих главным образом ассоциативные функции; приходящие к ним волокна идут от ассоциативных ядер зрительного бугра и несут информацию, уже обобщенную на низших уровнях.

163

Эти зоны формируются только у человека и созревают позднее, чем все остальные зоны задних отделов коры, полностью вступая в работу лишь к 7-летнему возрасту. Все это дает основание предположить, что описываемые нами третичные образования играют особую роль в осуществлении межанализаторных синтезов и что при их участии осуществляется как синтез сигналов внутри одного анализатора, так и перенос структур возбуждения из одного анализатора в другой. Эта надмодальная функция приписывается коре нижнетеменной области мозга большим числом авторов (Кричли, 1953; Семмес и др., 1965; Гешвинд, 1965; Баттерс и др., 1970).

Предположения о сложной синтетической функции третичных зон теменно-височно-затылочной коры подтверждаются физиологическими экспериментами и нейропсихологическими наблюдениями.

Раздражение этих отделов электрическим током не вызывает каких-либо модально-специфических эффектов.

Поражения нижнетеменных и теменно-затылочных отделов коры левого или правого полушария не вызывают никаких элементарных модально-специфических нарушений; зрение и слух, тактильная и кинестетическая чувствительность остаются в этих случаях полностью сохранными. Однако внимательный анализ показывает, что при таких поражениях у больных возникают выраженные расстройства в смысловой и структурной переработке получаемой информации, во многом напоминающие те, которыми сопровождаются явления симультанной агнозии. Больные испытывают затруднения в понимании доходящей до них информации (зрительной, слуховой и др.) в целом; они не могут совместить отдельные элементы впечатлений в единую структуру.

К этим дефектам прибавляется, однако, одна своеобразная черта. Больные с поражениями теменно-затылочной области теряют возможность ориентироваться в системе пространственных координат, и прежде всего у них страдает право-левая ориентировка.

Больные с поражением этой области коры легко теряют ориентировку в пространстве. Так, выйдя в коридор из палаты, они не могут найти дорогу назад; пытаясь застелить свою кровать, они кладут одеяло не вдоль кровати, а поперек; одеваясь, они не могут найти нужный рукав и т.д. Они оказываются беспомощными, если им предлагается оценить положение стрелок на часах, на которых не написаны соответствующие цифры, и т. п.

164

Все эти больные независимо от образования не в состоянии ориентироваться в географической карте, путают восток и запад, не могут начертить схему расположения хорошо знакомых мест (рис. 69). Грубейшие нарушения возникают у них и при попытке расположить объекты в трехмерном пространстве: они путают горизонтальную, фронтальную и сагиттальную плоскости и оказываются совершенно не в состоянии правильно воспроизвести положение в пространстве рук врача в пробах Хэда или построить из заданных элементов какую-либо пространственно ориентированную фигуру. Именно в силу таких затруднений у этих больных появляется симптом, получивший название конструктивной апраксии.

Рис. 69. Нарушение ориентировки в географической карте у больных Г. и М. с поражением теменно-затылочной области мозга

Наконец, что выступает у этих больных особенно отчетливо, они испытывают выраженные затруднения в графическом изображении букв, причем в отличие от больных с поражениями височных отделов левого полушария нарушения связаны у них не с фонематическим анализом слов, а с трудностями пространственного анализа линий, составляющих буквы, вследствие чего изображение букв (или их копирование) резко нарушено, а иногда заменяется зеркальным изображением (рис. 70).

б

Рис. 70. Оптико-пространственные расстройства письма

у больных с поражением теменно-затылочной области мозга:

а– написание букв; 6– сохранение строки при письме

В наиболее грубых случаях все эти дефекты выступают уже при непосредственном воспроизведении предъявленных пространственных структур. В менее выраженных случаях они обнаруживаются лишь при воспроизведении пространственного расположения по памяти или при мысленной перестройке, например, наглядно воспринимаемых пространственных отношений, когда больной должен поднять одноименную руку, воспроизводя положение руки сидящего перед ним лицом к лицу человека; или мысленно перевернуть наглядно воспринимаемую геометрическую фигуру; или воспроизвести конструкцию, предложенную сидящим перед ним исследователем, переориентировав ее по отношению к себе самому.

165

Следует отметить, что нарушения пространственного синтеза, которые мы описали выше, могут являться основой как зрительных, так и двигательных и даже пространственно-слуховых расстройств, что дает нам основание характеризовать возникающие в этих случаях нарушения как явления пространственной апрактогнозии.

Подобные нарушения пространственной ориентировки могут возникать как при поражениях левого (доминантного у правши) полушария (где выступают особенно отчетливо), так и при поражениях правого (субдоминантного) полушария. Заметные отличия начинают обнаруживаться лишь при изучении более сложных форм нарушения ориентации в логических квазипространственных отношениях.

166

2 ТРЕТИЧНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ СИМВОЛИЧЕСКИХ (КВАЗИПРОСТРАНСТВЕННЫХ) СИНТЕЗОВ

Невропатологи давно заметили, что больные с поражением теменно-затылочных отделов доминантного левого полушария испытывают затруднения в анализе не только наглядных, но и символических отношений.

Больной этой группы наряду с явлениями конструктивной апраксии обнаруживает заметные трудности в припоминании названий пальцев рук (при инструкции показать указательный, средний, безымянный пальцы). Этот синдром, включающий пространственные расстройства, конструктивную апраксию и невозможность словесного обозначения пальцев, получил в клинике название Герстмановского синдрома и стал одним из опорных диагностических признаков поражения теменно-затылочной области левого полушария. Дальнейшие наблюдения показали, что в этот синдром входят и другие симптомы.

Больные с поражением теменно-затылочной области, хорошо сохраняя понимание обращенной к ним бытовой речи, испытывают затруднения в понимании относительно сложных логико-грамматических структур. Так, хорошо понимая повествовательную речь типа «Отец и мать ушли в кино, а дома осталась старая няня и дети», они не могут разобраться во фразе, состоящей из такого же числа слов, но включающей в свой состав более сложные логико-грамматические отношения типа «В школу, где училась Нина, с фабрики пришла девушка, чтобы сделать доклад». Даже такая, казалось бы, совершенно простая фраза, как «На ветке дерева гнездо птицы», ставит их в тупик, и они никак не могут сразу разобраться в отношении четырех слов – «ветка», «дерево», «гнездо», «птица».

В процессе исследований (А.Р.Лурия, 1940, 1945, 1947; и др.) были установлены основные модели тех сложных синтаксических структур, понимание которых оказывается недоступным для больных правшей с поражением теменно-затылочных отделов левого полушария. Таковыми оказались структуры, выражающие некоторые логические отношения, которые в свое время были обозначены шведским лингвистом Сведелиусом (1897) как «коммуникации отношений», с тем чтобы отличить их от простой повествовательной речи, или «коммуникации событий». «Коммуникации отношений» – грамматические структуры, воз-

167

никшие наиболее поздно в истории языка и обозначающиеся в таких языках, как русский, с помощью окончаний (падежные отношения), предлогов (отношения пространства, последовательности или более сложные логические фигуры) и, наконец, с помощью расстановки слов. Общим для всех этих конструкций является то, что ни одну из них нельзя выразить в наглядном образе; все они, таким образом, различными способами кодируют не наглядные, а логические отношения.

Типичным примером может служить структура атрибутивного родительного падежа (например, «брат отца», «хозяин собаки» и т.п.), которая в отличие от более простых конструкций, например «родительного части» («кусок хлеба»), не поддается наглядному изображению, выражая отвлеченные отношения между объектами. Другим примером могут служить конструкции с предлогами, выражающие или отношения пространства («крест под квадратом», «квадрат под крестом»), или отношения времени («весна перед летом» или «лето перед весной»). Укажем, наконец, конструкции, смысл которых принципиально меняется в результате изменения порядка слов («платье задело весло» и «весло задело платье»).

Хорошо понимая значение отдельных слов, описываемые нами больные не в состоянии уловить значение конструкции в целом, им кажется, что конструкции, включающие одинаковые слова (например, «брат отца» и «отец брата»), означают одно и то же; смысл логико-грамматических отношений, выражаемых этими конструкциями, остается для них недоступным. Не понимают они и таких конструкций, как «Солнце освещается землею» и «Земля освещается солнцем», или конструкций, где порядок слов расходится с порядком мысли (как, например, «Я позавтракал после того, как прочел газету»).

Нарушение внутренних квазипространственных синтезов выражается у больных этой группы также и в распаде счетных операций. Счетные операции (типа табличного счета) на ранних этапах овладения носят развернутый характер и позднее превращаются в действия, опирающиеся на внутренние пространственные схемы. Для их осуществления всегда требуется сохранность симультанных синтезов, построенных по тому же принципу, что и внешние пространственные операции. К числу таких операций относятся оперирование с многозначными числами, где значение каждой цифры определяется ее местом (разрядом) в комплексе цифр, операции сложения и вычитания и более сложные операции счисления, выполнение которых возможно только при условии сохранения в оперативной памяти числовых схем и направления производимой операции (А. Р. Лурия, 1945, 1947; Л. С. Цветкова, 1972).

168

Так, производя операцию вычитания 31 – 7, мы, как правило, сначала округляем уменьшаемое и, получив результат 30 – 7 = 23, прибавляем единицу, откладывая ее вправо от мыслимого ряда, и получаем результат 23 + 1 = 24. Более сложный характер носят операции счета при вычитании двузначного числа (например, 51 – 17), где наряду с только что перечисленными условиями требуется двойной «переход через десяток» и удержание в оперативной памяти двойной системы элементов.

Именно эти операции нарушаются у больных с поражениями теменно-затылочных отделов левого полушария; начиная выполнять первую из описанных выше операций (30 – 7 = 23), они не знают, куда именно – вправо или влево – надо отложить оставшуюся единицу, иначе говоря, какое именно действие надо с ней произвести.

В случаях относительно легких поражений подобные нарушения выступают в более сложных процессах: в вычитании двузначного числа из двузначного или в вычитании однозначного числа из двузначного, требующего перехода через десяток с промежуточным дроблением уменьшаемого на составные части, и т. п.

Характерно, что во всех случаях целенаправленный характер счетной деятельности остается сохранным; как основная задача, так и общий план ее выполнения не нарушаются, распадается только исполнительная часть счетной операции, требующая сохранения дифференцированных квазипространственных синтезов. Симптом нарушения счета, или акалькулия, был давно известен в клинике локальных поражений мозга; однако только с введением нейропсихологических методов анализа первичных расстройств, направленных на квалификацию симптома, суть этих нарушений начала становиться более ясной.

Нарушение симультанных (квазипространственных) синтезов на мнестическом и речевом (символическом) уровнях неизбежно приводит к существенному нарушению познавательных операций и наглядных мыслительных процессов: больные начинают испытывать значительные затруднения не только в формулировании мысли, но и в осуществлении интеллектуальных действий. Мышление как деятельность при этом в основном остается сохранным: больные сохраняют мотивы интеллектуальной деятельности, хорошо удерживают основную задачу, сохраняют целенаправленность действий и иногда даже общую схему решения.

Трудности выступают у них лишь при выполнении соответствующих операций; понимая, например, общий смысл предложенной им школьной задачи, они часто становятся в тупик перед грамматической формулировкой отдельных входящих в ее состав условий, не могут понять, что означает «на столько-то больше» и «во столько-то раз больше» или «было столько-то метров ткани, из них он потратил столько-то» и т. п. В результате эти больные оказываются беспомощными при решении задач, общий смысл которых для них принципиально может быть понятен (А.Р.Лурия, Л.С.Цветкова, 1966, 1967).

169

Такая диссоциация между потенциальной сохранностью интеллектуальной деятельности и нарушением интеллектуальных операций, между сохранностью общего смысла и нарушением конкретных значений (при полном осознании своих дефектов) и составляет специфику синдрома, возникающего у больных (правшей) с поражением теменно-затылочных отделов левого полушария, приводящим к распаду симультанных квазипространственных синтезов.

ТРЕТИЧНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ПРОЦЕССЫ РЕЧЕВОЙ ПАМЯТИ

Нам осталось рассмотреть вопрос о роли третичных (теменно-затылочных) отделов коры в речевой памяти.

Одним из наиболее рано описанных симптомов, возникающих при поражении теменно-затылочных отделов левого (доминантного) полушария, являются выраженные затруднения в нахождении названий предметов: эти дефекты были изучены многими авторами (Лотмар, 1919, 1935; Иссерлин, 1929—1932; Гольдштейн, 1926, 1947) и получили название амнестической афазии.

Явления амнестической афазии внешне во многом напоминают нарушения речевой памяти, которые мы описывали при рассмотрении последствий поражения средних отделов височной области; больной также испытывает затруднения в названии того или иного предмета. Дальнейший анализ показывает, однако, что явления амнестической афазии, возникающие при поражении теменно-затылочной области левого полушария, существенно отличаются от нарушений слухоречевой памяти при поражениях левой височной доли. Стоит лишь подсказать больному с поражением левой теменно-затылочной области первый звук или первый слог забытого слова, как больной тотчас произносит его без всяких акустико-речевых трудностей.

По-видимому, в основе амнестической афазии, возникающей в этих случаях, лежат не первичные нарушения слухоречевой памяти, а совсем иные механизмы.

Первое возможное решение вопроса о причинах такого нарушения номинативной функции речи связано с психологическим анализом процесса нормального припоминания названий. Называя тот или иной предмет, находя его речевое обозначение, мы фактически включаем его в определенную сеть значений, относим данный предмет к некоторой категории (Мортон, 1970; Кинч, 1970). Однако этот процесс требует сохранности симультанно существующих семантических схем, которые нарушаются при поражении третичных зон теменно-затылочных (или теменно-височно-затылочных) отделов левою полушария. Вот почему припоминание названия предмета у таких больных происходит приблизительно с теми же трудностями, что и припоминание здоровым человеком недостаточно упроченной и не включенной в твердую семантическую систему фамилии.

170

В описанных случаях действуют, по-видимому, и дополнительные патофизиологические механизмы. Известно, что пораженная кора головного мозга находится обычно в аномальном тормозном, или «фазовом», состоянии, при котором нарушается «закон силы» и слабые раздражители начинают вызывать такие же реакции, как и сильные. Можно предположить, что в этих условиях хорошо упроченное и доминирующее значение слова перестает отчетливо отделяться от побочных, более слабых связей, и эти побочные связи появляются с той же легкостью, что и нужные значения. Вероятно, в силу этого больной, пытаясь найти слово «больница», может сказать «милиция» (по признаку общего суффикса), или «школа» (по признаку общественного учреждения), или «Красная Армия» (по общему звену: «больница» – «Красный Крест» – «Красная Армия») и т.д., таким образом, появление множества уравненных по вероятности альтернатив делает актуализацию нужного, доминирующего слова чрезвычайно затрудненной (А.Р.Лурия, 1971).

Замена нужного слова побочным, близким к нему либо по смысловому, либо по морфологическому, либо даже по фонетическому признаку, называется парафазией (вербальной в первых двух, литеральной в последнем случае); она связана, вероятно, с нейродинамическими нарушениями в работе патологически измененной теменно-затылочной (или теменно-затылочно-височной) коры, и есть все основания думать, что на этих путях будет найдено окончательное объяснение этого явления.

В последнее время была сделана еще одна попытка объяснить нарушение речевой памяти при поражениях теменно-затылочной области левого полушария у правшей. Это объяснение было предложено Л. С. Цветковой (1970 и неопубликованное исследование) и связано со следующей группой фактов.

Как показали наблюдения, затруднения в нахождении названия связаны главным образом с называнием предметов и наблюдаются значительно реже при назывании качеств или действий. Это видно как из времени, которое затрачивается на нахождение слов каждой из этих групп, так и из числа названий предметов, качеств и действий, которые испытуемый может припомнить в течение определенного времени. Так, больные с поражением третичных (теменно-затылочных) областей коры затрачивают на припоминание прилагательных в среднем 2,5 с, на припоминание глаголов – в среднем 9,3 с, а на припоминание существительных – в среднем 15 с.

171

Опыты, проведенные Е.П.Кок (1967) и Л. С. Цветковой (1970), позволили уточнить механизмы, которые, по-видимому, являются причиной указанных трудностей. Оказалось, что больные с амнестической афазией описываемого типа не способны к наглядному представлению предмета, они не могут выделить его существенные признаки, поэтому всякий раз, когда им давалось задание узнать изображение предмета, нарисованное в стилизованном виде, нарисовать или закончить начатое изображение предмета или даже подробно описать его детали, они оказывались не в состоянии выполнить его (рис. 71). Можно, таким образом, думать, что существует еще один механизм нарушения номинативной функции речи при поражении теменнно-затылочных отделов левого полушария – неполноценность зрительных представлений называемого предмета.

∂

Рис. 71. Изображение предметов и заканчивание неполных изображений предметов больными с амнестической афазией (по Л. С. Цветковой):

а —рисунки, предъявляемые больному для опознания; б—г– различные

типы выполнения задания (при возможности срисовывания —

резкие затруднения при рисовании без образца)

4 ТЕМЕННО-ЗАТЫЛОЧНЫЕ ЗОНЫ ПРАВОГО (СУБДОМИНАНТНОГО) ПОЛУШАРИЯ И ИХ ФУНКЦИИ

До сих пор речь шла о той роли, которую играют в построении познавательных процессов третичные отделы теменно-затылочной области левого, доминантного, полушария. Рассмотрим теперь вопрос о функциях аналогичных отделов субдоминантного правого полушария.

До последнего времени этот вопрос оставался относительно малоизученным, и симптоматика поражений правого полушария описана сравнительно недостаточно.

Бесспорным является факт, что даже массивные поражения правой теменно-затылочной области не приводят к нарушениям высших (символических) форм познавательных процессов: понимание сложных логико-грамматических структур и процессы счета остаются в этих случаях совершенно сохранными. В то же время процессы пространственного гнозиса и праксиса, не связанные с речевой системой, часто оказываются в этих случаях глубоко нарушенными (Брэйн, 1941; Патерсон, Зангвилл, 1944, 1945; Мак-Фи, Пирси, Зангвилл, 1950; Экаэн и др., 1951; Экаэн, 1969).

Одним из главных признаков поражения правой теменно-затылочной области у правшей является игнорирование левой половины зрительного поля, которое отмечается здесь не только при рассматривании сложных рисунков и при чтении, но и в процессе самостоятельной конструктивной деятельности и при самостоятельном рисовании (рис. 72). Этот симптом особенно отчетлив, поскольку больные не только игнорируют левую сторону (проявляя симптом односторонней пространственной агнозии), но и не замечают при этом своих ошибок, обнаруживая тем самым симптом невосприятия своих дефектов (анозогнозия), который свойствен значительной части больных с поражением правого полушария.

Рис. 72. Игнорирование левой стороны

в рисунках больных с левосторонней

пространственной агнозией

173

Другим симптомом, характерным для поражения задних отделов правого полушария, является своеобразное нарушение зрительного узнавания предметов, которое характеризуется утратой чувства знакомос-ти их и протекает скорее по типу парагнозии (замены непосредственного правильного восприятия предмета бесконтрольными догадками о нем), чем по типу подлинной оптической агнозии, в основе которой лежит нарушение симультанных оптических синтезов.

Специфическим симптомом, возникающим при поражении задних отделов субдоминантного правого полушария, является нарушение узнавания индивидуальных изображений при сохранении способности к логическому отнесению их к определенной категории (Е. П. Кок, 1967). Проявлением этого дефекта является нарушение восприятия лиц (прозопагнозия), которое наблюдается при поражениях задних отделов правого полушария значительно чаще, чем при поражениях этих же отделов левого полушария (Бодамер, 1947; Экаэн, Ажуриагерра, 1951; Л. Г. Членов, Э.С.Бейн, 1958).

Наконец, по данным ряда исследователей, поражения правой затылочно-теменной области значительно чаще, чем. поражения одноименной области левого полушария, вызывают нарушения непосредственной ориентации во внешнем пространстве, явления конструктивной апраксии и сходные дефекты (Экаэн, 1969).

Механизмы, лежащие в основе этих дефектов, остаются недостаточно изученными. Мы еще вернемся к ним ниже, когда обратимся к специальному анализу функций правого полушария головного мозга (часть вторая, гл. VI).

Глава IV

СЕНСОМОТОРНЫЕ И ПРЕМОТОРНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

В предьщущих главах рассматривалась работа различных зон коры, входящих в состав второго функционального блока мозга и принимающих участие в приеме, переработке и хранении информации.

В данной главе речь пойдет о мозговых аппаратах, подготавливающих и реализующих движения.

На ранних этапах развития млекопитающих аппараты мозговой коры, готовящие движения, не были так отчетливо разделены между двумя блоками, и в коре головного мозга выделялась единая сенсомоторная область, в состав которой входили как афферентные (кинестетические), так и собственно двигательные клетки. На поздних этапах развития – у приматов и особенно у человека – обе части функционально единого аппарата подготовки и реализации движений четко разделились. Задние отделы сенсомоторной коры, обеспечивающие кинестетическую основу движения, выделились в постцентральную область, входящую в состав второго блока мозга, а передние, включающие собственно моторную и премоторную области, стали специально обеспечивать эфферентную организацию движений и вошли в состав аппаратов третьего блока мозга (рис. 4).

В связи с тем что весь комплекс упомянутых зон продолжает оставаться структурно-дифференцированным, но единым аппаратом, обеспечивающим подготовку и реализацию движений, мы рассмотрим их функциональную организацию в одной главе, остановившись сначала на афферентных, а затем на эфферентных звеньях этого аппарата.

175

1 ПОСТЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И АФФЕРЕНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Постцентральные (или кожнокинестетические) отделы коры расположены сзади от центральной борозды и имеют типичное для аппаратов второго блока мозга мелкоклеточное, зернистое строение. В первичных отделах этой области (3-е поле Бродмана), как и во всех проекционных полях, преобладающее место занимает IV афферентный слой коры. Для этих отделов характерно отчетливое соматотопическое строение, причем, как это было указано ранее, волокна, несущие импульсы от нижних противоположных конечностей, располагаются в верхних отделах этой зоны, заходя частично на ее медиальную поверхность; волокна, несущие импульсы от верхних конечностей, – в средних, а волокна, несущие импульсы от лица, губ, языка, – в нижних отделах. Как уже было сказано, эта проекция построена не столько по геометрическому, сколько по функциональному принципу: чем большее значение имеет та или иная область периферических рецепторов и чем большей управляемостью характеризуется соответствующий ей двигательный сегмент, тем большую территорию занимает его проекция в упомянутых зонах коры.

Совершенно естественно, что результатом локального поражения описываемых областей мозга является выпадение (или снижение) чувствительности в соответствующих сегментах тела. Одна-

ко это является лишь наиболее прямым и очевидным, но далеко не единственным результатом такого поражения. Как известно, нормальная кожнокинестетическая афферентация является необходимой основой движения. Она придает двигательным импульсам направленность, нарушаясь при поражении задних, постцентральных, отделов коры и ее проводящих путей, приводя к явлениям своеобразного афферентного пареза, при котором потенциальная сила мышц остается сохранной, но возможность управлять движениями конечности резко снижается и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные движения (Ферстер, 1936).