Текст книги "Основы нейропсихологии"

Автор книги: Александр Лурия

сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 25 страниц)

Всякое движение – будь то передвижение в пространстве, попадание в цель или действие с предметом – всегда осуществляется в системе пространственных координат и необходимо нуждается в синтезе зрительно-пространственных афферентации, что обеспечивается участием третичных, теменно-затылочных, отделов коры, куда стекаются импульсы от зрительного, вестибулярного и кожно-кинестетического анализаторов.

Если эта область коры поражается и пространственный синтез распадается, с необходимостью возникает нарушение сложно построенного движения. Однако апраксия, возникающая в этих случаях, носит совсем иной характер и проявляется прежде всего в невозможности придать действующей руке нужное положение в пространстве; так, например, больной начинает испытывать затруднения, застилая кровать, и часто вместо того чтобы разместить одеяло вдоль кровати размещает его поперек, он не может сохранить правильное направление ложки, которую он держит, придавая ей часто не горизонтальное, а вертикальное положение, и т.д.

Очевидно, что такая пространственная апраксия резко отличается от описанной выше кинестетической апраксии как по структуре действия, так и по механизмам и лежащей в ее основе локализации дефекта.

Перечисленных условий, однако, все еще недостаточно для осуществления полноценного движения или действия. Каждое действие всегда состоит из цепи последовательно развертывающихся движений, каждое звено которой после реализации должно быть денервировано с тем, чтобы уступить место следующему звену. На начальных стадиях формирования эта цепь двигательных звеньев носит развернутый характер, и каждое двигательное звено требует специального изолированного импульса. С формированием двигательного навыка цепь изолированных импульсов редуцируется и сложное движение начинает осуществляться как единая «кинетическая мелодия».

Существенным является тот факт, что кинетическая организация движений обеспечивается как базальными двигательными узлами (на ранних этапах формирования элементарных двигательных синергии), так и премоторными отделами коры (на поздних этапах формирования сложных двигательных навыков). Поэтому при поражении этих отделов коры также возникает апраксия, но на этот раз она носит характер кинетической апраксии, проявляясь в невозможности

82

синтезировать двигательные звенья в одну плавную мелодию, в задержках денервации ранее выполненного звена движения и затрудненности перехода от одного двигательного звена к другому. Естественно, что структура кинетической апраксии существенно отличается от ранее описанных форм нарушения праксиса, равно как и локализация соответствующих симптомов.

Нам осталось указать на последнее условие правильности выполнения движения.

Всякое движение направлено на известную цель и реализует определенную двигательную задачу. На уровне элементарно построенного инстинктивного поведения двигательные задачи диктуются врожденными программами; на уровне сложного, прижизненно сформированного, сознательного действия они определяются намерениями, которые в свою очередь сформированы при ближайшем участии речи, регулирующей поведение человека (А. Р. Лурия, 1961). Как было показано специальными исследованиями (А. Р. Лурия, 1962, 1963, 1966, 1969; А. Р.Лурия и Е.Д.Хомская, 1966), формирование сложных намерений, осуществляющееся посредством регулирующей речи, протекает при ближайшем участии лобных долей мозга. Поэтому массивные поражения лобных долей также могут привести к апраксии, но эта апраксия целевого действия коренным образом отличается от ранее описанных форм. Как правило, она сводится к невозможности подчинить свои движения сформированному в речи намерению, к распаду сложно организованных программ и к замене осмысленного, целенаправленного действия эхопраксическим повторением движений исследующего или инертными стереотипами, теряющими осмысленный, целенаправленный характер. Мы не будем сейчас останавливаться на этом типе нарушений праксиса, поскольку далее он будет предметом специального обсуждения.

Приведенные факты позволяют нам прийти к важному заключению. Симптом нарушения праксиса (апраксия) является признаком локального поражения мозга; однако сам по себе этот симптом еще не говорит о локализации очага. Произвольное движение (праксис) является сложнейшей функциональной системой, которая базируется на сохранности ряда факторов и опирается на совместную работу целого комплекса зон мозговой коры и подкорковых образований, причем каждая из этих зон вносит свой вклад в осуществление движения. Поэтому сложное предметное движение может нарушаться при поражении различных зон коры (или подкорковых образований), однако каждый раз оно будет нарушаться по-разному.

Ближайшая задача исследователей сводится к тому, чтобы, изучив структуру наблюдаемого дефекта, квалифицировать симптом. Только такая работа, приводящая к выделению основного фактора, стоящего за наблюдаемым симптомом, позволяет прийти к заключению о локализации очага, лежащего в основе дефекта.

83

Таким образом, понятия «локализация очага» и «локализация функции» не совпадают, и для того чтобы использовать метод локальных поражений мозга для заключения о локализации функции (или, точнее, о мозговой организации функциональной системы), необходимо осуществить структурный анализ синдрома. Это и есть основной путь нейропсихологического исследования.

СИНДРОМНЫЙ АНАЛИЗ И СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

Квалификация симптома является лишь первым этапом анализа мозговой организации психических процессов. Для того чтобы данные о локальной патологии мозга позволили прийти к надежным выводам относительно как структуры психических процессов, так и их локализации в коре головного мозга человека, необходимо перейти от квалификации единичного симптома к описанию целого симптомокомплекса, или, как это принято называть, к синдромному анализу изменений поведения, наступающих при локальном поражении мозга.

Как мы уже сказали, любая психическая деятельность человека является сложной функциональной системой, реализация которой обеспечивается целым комплексом совместно работающих аппаратов мозга, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение этой функциональной системы. Это практически означает, что функциональная система в целом может нарушаться при поражении большого числа зон, причем при различных по локализации поражениях она нарушается по-разному. Последнее положение связано с тем, что каждая зона мозга, участвующая в обеспечении функциональной системы, ответственна за свой фактор, и его устранение приводит к тому, что нормальное осуществление функции становится невозможным. Приведенный выше пример построения произвольного движения и видов его нарушения при локальных поражениях мозга отчетливо это иллюстрирует.

Описанные закономерности построения и распада функциональных систем позволяют нейропсихологу выяснить, какие именно факторы включает в свой состав сложная психическая деятельность и какие именно участки мозга составляют ее нервную основу.

Оба эти вопроса могут быть решены только при сопоставлении всех симптомов, которые отмечаются при наличии одного, строго локализованного очага в коре головного мозга (или в подкорковых образованиях), с одной стороны, и тщательного анализа характера нарушений данной системы при различных по локализации мозговых поражениях – с другой.

Остановимся на иллюстрации этого положения.

84

Как уже было сказано ранее, для успешного осуществления сложного движения нужна его четкая пространственная организация, иначе говоря, четкое построение движения в системе пространственных координат. Это условие обеспечивается третичными (зрительно-кинестетически-вестибулярными) отделами теменно-затылочной коры, несоблюдение этого условия приводит к распаду пространственно-организованного движения. Возникает, однако, естественный вопрос: какие другие виды психической деятельности нарушаются при поражении тех же теменно-затылочных отделов мозга, обеспечивающих функцию пространственной организации процессов? Если мы получим ответ на этот вопрос и если мы сможем выделить одну группу процессов, страдающих при такой локализации очага, и другую группу процессов, которая при данном патологическом очаге остается сохранной, мы значительно приблизимся к выяснению того, в какие именно виды психической деятельности входит пространственный фактор, имеющий прямую связь с указанными теменно-затылочными отделами мозговой коры.

Факты, показывающие, что любой ограниченный корковый очаг поражения действительно нарушает протекание одних психических процессов, оставляя другие процессы в сохранности (явление, названное американским нейропсихологом Г.Л.Тэйбером принципом двойной диссоциации функций), в изобилии содержатся в материалах нейропсихологических исследований.

Так, ограниченный очаг в теменно-затылочной (или нижнетеменной) области левого полушария, приводящий к нарушению пространственной организации восприятия и движения, неизбежно вызывает и другие симптомы: такие больные, как правило, не могут ориентироваться в положении стрелок на часах или в координатах на географической карте; они не могут ориентироваться в плане клинического отделения, где они находятся; не могут решить даже относительно несложные арифметические примеры, смешивая, например, при вычитании из двузначного числа с переходом через десяток направление операций (решая пример 31 – 7, они правильно выполняют первый этап – от 30 отнимают 7 и получают 23, но затем не знают, направо или налево надо отложить оставшуюся единицу и какой окончательный ответ – «22» или «24» является правильным); наконец, они начинают испытывать серьезные затруднения в понимании ряда грамматических структур, включающих в свой состав известные логические отношения (например, «брат отца» и «отец брата», «весна после лета» или «лето после весны»), в то время как понимание других, более простых грамматических структур остается сохранным.

Однако указанный очаг не приводит к нарушениям таких процессов, как плавная речь, узнавание или воспроизведение музыкальных мелодий, смена последовательных элементов движения и т.д.

85

Все это показывает, что первая группа отмеченных выше процессов включает в свой состав «пространственный» фактор, в то время как вторая группа процессов этого фактора не включает и поэтому остается сохранной при поражении теменно-затылочных отделов коры.

Совершенно обратная картина наблюдается при локальных поражениях височной (слуховой) области коры. Поражения с такой локализацией, как мы увидим далее, приводят к нарушению организации слухового восприятия и делают невозможной организацию звуковых сигналов в последовательную («сукцессивную») структуру. Именно в силу этого больные с такими поражениями оказываются не в состоянии четко воспринимать обращенную к ним речь и удерживать ее следы; плавная избирательная речь, как и слухоречевая память, оказывается у них серьезно нарушенной. Однако такие функции, как ориентировка в пространстве, пространственная организация движений, счетные операции, понимание определенных логико-грамматических отношений, остаются у них, как правило, сохранными.

Все это с полной отчетливостью показывает, что тщательный нейропсихологический анализ синдрома и той двойной диссоциации, которая возникает при локальных поражениях мозга, позволяет приблизиться к структурному анализу самих психологических процессов и выделить те факторы, которые входят в одни группы психических процессов и не входят в другие.

Как мы увидим далее, это позволяет вплотную подойти к решению вопроса о внутреннем составе психологических процессов, который оставался неразрешимым в условиях обычного психологического исследования, и, таким образом, разделить, казалось бы, сходные психологические процессы и сблизить, казалось бы, различные формы психической деятельности.

Проиллюстрируем это положение двумя примерами.

Для непредвзятого наблюдателя музыкальный и речевой слух могут казаться двумя вариантами одного и того же психологического процесса. Однако наблюдения над больными с ограниченными очаговыми поражениями мозга показывают, что разрушение определенных участков левой височной области приводит к выраженному нарушению речевого слуха (делая различение близких звуков речи совершенно недоступным), но сохраняет музыкальный слух неповрежденным. В наших публикациях есть описание одного выдающегося композитора, который после кровоизлияния в левую височную область перестал различать звуки речи и понимать обращенную к нему речь, но продолжал создавать блестящие музыкальные произведения (А. Р. Лурия, Л. С. Цветкова, Д. С. Футер, 1965).

Это означает, что столь близкие, казалось бы, психические процессы, как музыкальный и речевой слух, не только включают в свой состав разные факторы, но и опираются на работу различных мозговых зон.

86

Нейропсихологии известны также примеры, показывающие внутреннюю близость, казалось бы, полностью различных психологических процессов.

Вряд ли кто-нибудь сразу согласится с тем, что столь различные психологические процессы, как ориентировка в пространстве, счет и понимание сложных логико-грамматических структур, имеют принципиально общие звенья, которые позволяют объединить их в одну группу.

Однако поражение теменно-затылочных (нижнетеменных) отделов левого полушария почти неизбежно приводит к нарушению всех этих процессов, и больной с подобной локализацией очага не только испытывает заметные трудности в пространственной ориентировке, но и обнаруживает грубейшие дефекты в счете и в понимании сложных логико-грамматических структур.

Это показывает, что все указанные, казалось бы, столь различные функции включают общий фактор, и выделение этих общих факторов способствует гораздо более глубокому анализу структуры психологических процессов.

Нетрудно увидеть, что синдромный анализ позволяет не только уточнить вопрос о мозговой организации сложных психических процессов, но и вплотную подойти к их внутреннему строению.

Итак, каждая сознательная психическая деятельность представляет собой сложную функциональную систему, которая может нарушаться в разных звеньях и страдать при различных по локализации поражениях головного мозга (но по-разному); в ее состав включены различные факторы, изучение которых открывает новые пути для нейрофизиологического анализа внутреннего строения психических процессов.

Наблюдения над изменениями психических процессов, возникающими при локальных поражениях мозга, могут действительно стать одним из наиболее существенных источников наших знаний о мозговой организации психической деятельности. Однако правильное использование этого метода возможно лишь при условии отказа от концепции прямой локализации психических процессов в коре головного мозга и замены этой классической задачи другой, требующей анализа того, как именно меняется психическая деятельность при различных локальных поражениях мозга и какие именно факторы вносит каждый из аппаратов головного мозга в построение сложных форм психической деятельности.

Эта новая задача определяет генеральный путь нейропсихологии как учения о мозговой организации психических процессов человека.

Глава III

ТРИ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКА МОЗГА

Мы уже говорили, что психические процессы человека являются сложными функциональными системами и что они не локализованы в узких, ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов, каждый из которых вносит свой вклад в организацию этой функциональной системы. Вот почему становится необходимым выяснить, из каких основных функциональных единиц состоит мозг человека, как построена и какую роль играет каждая из них в осуществлении сложных форм психической деятельности.

Можно выделить три основных функциональных блока, или три основных аппарата мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности. С некоторым приближением к истине их можно обозначить как: 1) блок, обеспечивающий регуляцию тонуса и бодрствования; 2) блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира; 3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.

Каждый из этих основных блоков имеет иерархическое строение и состоит по крайней мере из надстроенных друг над другом корковых зон трех типов: первичных (или проекционных), куда поступают импульсы с периферии или откуда направляются импульсы на периферию, вторичных (или проекционно-ассоциативных), где происходит переработка получаемой информации или подготовка соответствующих программ, и, наконец, третичных (или зон перекрытия), которые являются наиболее поздно развивающимися аппаратами больших полушарий и которые у человека обеспечивают наиболее сложные формы психической деятельности, требующие совместного участия многих зон мозговой коры.

Рассмотрим строение и функциональные особенности каждого из этих блоков головного мозга в отдельности.

1 БЛОК РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И БОДРСТВОВАНИЯ

Для того чтобы обеспечивалось полноценное протекание психических процессов, человек должен находиться в состоянии бодрствования. Известно, что только в оптимальных условиях бодрствования человек может принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать свою деятельность и осуществлять контроль за протеканием своих психических процессов, корригируя ошибки и сохраняя направленность своей деятельности.

Хорошо известно, что в состоянии сна четкая регуляция психических процессов невозможна, всплывающие воспоминания и ассоциации приобретают неорганизованный характер, и направленное избирательное (селективное) выполнение психической деятельности становится невозможным.

О том, что для осуществления организованной, целенаправленной деятельности необходимо поддерживать оптимальный тонус коры, говорил еще И.П.Павлов, гипотетически утверждавший, что если бы мы могли видеть, как распространяется возбуждение по коре бодрствующего животного (или человека), мы наблюдали бы «светлое пятно», перемещающееся по коре мозга по мере перехода от одной деятельности к другой и олицетворяющее пункт оптимального возбуждения.

Развитие электрофизиологической техники позволило увидеть это «пятно» оптимального возбуждения: с помощью специального прибора – «топоскопа» М.Н.Ливанова (1962), дающего возможность одновременно регистрировать электрическую активность в 50—100 пунктах коры головного мозга, – можно наблюдать, как в коре мозга бодрствующего животного действительно возникает «пятно» оптимального возбуждения, как оно передвигается при переходе животного из одного состояния в другое и как в патологическом состоянии постепенно теряет свою подвижность, становится инертным или совсем угасает.

И. П. Павлов не только указал на необходимость оптимального состояния мозговой коры для осуществления организованной деятельности, но и открыл основные нейродинамические законы возникновения такого оптимального состояния. Как было показано многочисленными исследованиями павловской школы, процессы возбуждения и торможения, протекающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы, характеризуются определенной концентрированностью, уравновешенностью и подвижностью.

Эти основные законы нейродинамики неприложимы к состояниям сна или утомления. Это является результатом того, что в так называемых «тормозных», или «фазовых», состояниях тонус коры снижается и, как следствие, нарушается закон силы: слабые раздражители уравниваются с сильными по интенсивности вызываемых ими ответов («уравнительная фаза») или даже превосходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызываются сильными раздражителями («парадоксальная фаза»), в отдельных случаях реакции сохраняются только в ответ на слабые

89

стимулы, в то время как сильные раздражители вообще перестают вызывать какие-либо ответы («ультрапарадоксальная фаза»). Кроме того, по мере снижения тонуса коры нарушается нормальное соотношение возбудительных и тормозных процессов и та подвижность, которая необходима для протекания нормальной психической деятельности. Все это указывает на то, какое решающее значение имеет наличие оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности.

Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечивают поддержание оптимального тонуса коры, о котором мы только что говорили? Какие участки мозга регулируют и изменяют тонус коры, сохраняя его на нужное время и повышая его, когда в этом возникает необходимость?

Одним из наиболее важных в этом плане открытий было установление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, могут находиться не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга и что эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя ее и в то же время испытывая ее регулирующее влияние.

В 1949 г. два выдающихся исследователя – Мэгун и Моруцци – обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование, которое как по своему морфологическому строению, так и по своим функциональным свойствам приспособлено к тому, чтобы осуществлять роль механизма, регулирующего состояния мозговой коры, т. е. способно изменять ее тонус и обеспечивать ее бодрствование.

Это образование построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющиеся друг с другом короткими отростками. По сети этого образования, названного ретикулярной формацией, возбуждение распространяется не отдельными, изолированными импульсами, не по закону «все или ничего», а градуально, постепенно меняя свой уровень и, таким образом, модулируя состояние всего нервного аппарата (рис. 34).

Рис. 34. Схема активирующей ретикулярной формации

Одни из волокон ретикулярной формации направляются вверх, оканчиваясь в расположенных выше нервных образованиях – зрительном бугре, хвостатом теле, древней коре и, наконец, в тех образованиях новой коры, роль которых в организации сложной психической деятельности была отмечена в предьщущих главах. Эти образования были названы восходящей ретикулярной системой. Как обнаружили последующие наблюдения, она играет решающую роль в активации коры, в регуляции ее активности.

Другие волокна ретикулярной формации имеют обратное направление: они начинаются от более высоко расположенных нервных образований – новой и древней коры, хвостатого тела и ядер зрительного бугра – и направляются к расположенным ниже структурам среднего мозга, гипоталамуса и мозгового ствола. Эти обра-

90

зования получили название нисходящей ретикулярной системы. Они, как было установлено дальнейшими наблюдениями, ставят нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и для выполнения которых требуется модификация и модуляция состояний бодрствования.

Оба раздела ретикулярной формации составляют единую вертикально расположенную функциональную систему, единый саморегулирующийся аппарат, построенный по принципу рефлекторного круга, который может обеспечивать изменение тонуса коры, но который вместе с тем сам находится под регулирующим влиянием тех изменений, которые наступают в коре головного мозга. Это аппарат пластичного приспособления к условиям среды в процессе активной деятельности.

С открытием ретикулярной формации в нейрофизиологию был введен фактически новый принцип – вертикальной организации всех структур мозга – и завершился длительный период, когда интерес ученых, пытавшихся найти нервные механизмы психических процессов, был сосредоточен лишь на аппаратах коры головного мозга, работа которой рассматривалась как не зависящая от нижележащих, глубоких образований. Ретикулярная формация – первый функциональный блок головного мозга – аппарат, обеспечивающий регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, аппарат, позволяющий регулировать эти состояния соответственно поставленным перед организмом задачам.

91

Рис. 37. Активирующая роль раздражения ретикулярной формации на двигательную сферу (коленный рефлекс):

а– до раздражения ретикулярной формации; б —во время раздражения ретикулярной формации; в– после раздражения ретикулярной формации

(по Френчу)

Рис. 38. Развитие сна в результате перерезки путей активирующей ретикулярной формации (по Линдсли): а– активное состояние мозга в результате сохранения активирующих влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий; электроэнцефалограмма бодрствования; б– состояние сна вследствие перерезки верхних отделов стволовой ретикулярной формации и прекращения активирующих влияний; электроэнцефалограмма сна

Регулирующая тонус коры, модулирующая ее состояние, функция ретикулярной формации была подтверждена большим количеством экспериментов, проведенных такими исследователями, как Моруцци и Мэгун (1949), Линдсли и др. (1949, 1960, 1961), Бремер (1954, 1957), Джаспер (1954, 1957, 1963), Френч и др. (1955), Сегундо и др. (1955), Жувэ и др. (1957, 1959), Наута (1964, 1968), Прибрам (1966, 1967, 1969, 1971). Эти исследования показали, что раздражение ретикулярной формации (в области среднего мозга, задней части гипоталамуса и примыкающих к ним субталамических структур) вызывает реакцию пробуждения (рис. 35), повышает возбудимость, обостряет (снижая абсолютные и различительные пороги) чувствительность (Линдсли, 1951, 1958, 1960; и др.) (рис. 36) и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга (рис. 37). Существенным оказался и тот факт, что поражение этих структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна с картиной синхронизации в ЭЭГ (рис. 38), а иногда и к коматозному состоянию. У животных в этих случаях реакция arousal отсутствует даже в ответ на сильные болевые раздражения (Линдсли и др., 1949; Френч, Мэгун, 1952; Френч, 1952; С. П.Нарикашвили, 1961, 1963, 1968).

Рис. 35. Активирующее влияние раздражения ретикулярной формации на кору мозга, вызывающее реакцию пробуждения (по Френчу).Кошка пробуждается от действия звонка; возбуждения, возникающие в ретикулярной формации, распространяются на слуховую зону коры и ведут к пробуждению. Соответственно меняются и волны электроэнцефалограммы. Ретикулярная формация интегрирует мозговую активность и приводит к общей организованной реакции кошки

Таким образом, ретикулярная формация ствола является одним из мощных механизмов тонизации коры головного мозга, регулирующих функциональное состояние мозга, или уровень бодрствования.

Рис. 36. Активирующее влияние раздражения ретикулярной формации на повышение чувствительности. Различение двух вспышек:

а– до раздражения ретикулярной формации; б —во время раздражения; в —

через 0 – 10 с; г —через 10 – 12 спосле раздражения. 1-я линия – вспышки;

2-я – реакции зрительного тракта; 3-я – реакции наружного коленчатого

тела; 4-я и 5-я – реакции зрительной коры (по Линдсли).Обратить внимание

на двойную реакцию, появляющуюся в зрительной коре после раздражения

93

Эксперименты, проведенные рядом авторов (Жувэ, 1961; Эрнандес-Пеон, 1965, 1969; С. П. Нарикашвили и др., 1962, 1963, 1963, 1968; Загер, 1968), показали, что наряду с активирующими существуют и тормозящие разделы ретикулярной формации. Вот почему раздражение одних ядер ретикулярной формации неизменно приводит к активации животного, в то время как раздражение других ядер ведет к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна.

Этот факт в равной степени относится и к мозгу животного, и к мозгу человека. Именно поэтому, раздражая во время нейрохирургических операций стенки третьего желудочка, выдающийся отечественный хирург Н. Н. Бурденко мог искусственно вызывать на операционном столе сон у больного.

Участие образований первого блока головного мозга верхнего ствола и ретикулярной формации в регуляции состояний бодрствования не вызывает сомнений. Мы еще раз убедимся в этом, когда перейдем к изучению тех нарушений, которые возникают в психических процессах человека при поражении этих отделов мозга.

95

Активирующая ретикулярная формация, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, с самого начала была названа неспецифической; это коренным образом отличало ее от других, специфических (сенсорных и двигательных) систем мозговой коры. Считалось, что ее активирующее и тормозное действие равномерно затрагивает как все сенсорные, так и все двигательные функции организма и что ее функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования – того неспецифического фона, на котором протекают различные виды деятельности.

Это утверждение, которое было одним из исходных для классиков нейрофизиологии, впервые описавших активирующую систему мозга, нельзя, однако, признать полностью правильным. Как показали дальнейшие наблюдения, ретикулярная система мозга имеет определенные черты дифференцированности, или специфичности, как по своим анатомическим характеристикам (Бродал, 1957; М. Шейбел и А. Шейбел, 1958), так и по источникам активации и формам работы, однако эта специфичность не имеет ничего общего с «модальностью» органов чувств (анализаторов) (П. К.Анохин, 1958, 1961, 1963; Иошии, 1966, 1969).

Известно, что нервная система всегда находится в состоянии определенной активности и что наличие некоторого тонуса обязательно для любого проявления жизнедеятельности. Можно выделить по крайней мере два основных источника активации; действие каждого из них опосредствуется активирующей ретикулярной формацией, однако, что существенно, ее различными частями. В этом и состоит дифференцированность, или специфичность, функциональной организации «неспецифической активирующей системы». Первыми из источников активации являются обменные процессы организма, лежащие в основе гомеостаза (внутреннего равновесия организма) и инстинктивных процессов.

Обменные процессы (или, как иногда выражаются, «внутреннее хозяйство организма») в их наиболее простых формах связаны с дыхательными и пищеварительными процессами, с процессами сахарного и белкового обмена, с процессами внутренней секреции и т.д.; все они регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Тесно связанные с гипоталамусом ретикулярные формации продолговатого мозга (бульбарная) и среднего мозга (мезэнцефально-гипоталамическая) играют значительную роль в этой наиболее простой, «витальной», форме активации.

Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, которые организованы в определенные врожденные системы поведения; они широко известны как системы инстинктивного (или безусловнорефлекторного) пищевого и поло-