Текст книги "Основы нейропсихологии"

Автор книги: Александр Лурия

сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 25 страниц)

Лурия А. Р.

Основы нейропсихологии. Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Издательский центр «Академия», 2003. – 384 с.

УДК 57.024(075.8)

ББК 88.4я73

Л 86

ISBN 5-7695-1013-7

Серия «Классическая учебная книга»

Автор предисловия Е.Д. Хомская

Эта книга, издаваемая к 100-летию со дня рождения А. Р. Лурия, предназначена для студентов в качестве учебного пособия еще самим автором. Она построена как учебный курс, в котором кратко излагается содержание нейропсихологии как учебной дисциплины. Автор подробно анализирует психологическую структуру и мозговые механизмы отдельных психических процессов – восприятия, произвольных движений и действий, внимания, памяти, речи, мышления. Раскрывает популярную сегодня среди нейропсихологов и клиницистов модель трех основных блоков мозга, в которой реализованы представления автора о целостном характере деятельности мозга при осуществлении психических процессов и об основных типах их нарушений.

Может быть интересна нейропсихологам разных поколений, а также медикам – невропатологам, нейрохирургам, психиатрам.

© Правопреемник Радковская Е.Г., 2002

© Предисловие. Хомская Е.Д., 2002

© Издательский центр «Академия», 2002

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие к второму изданию. Е.Д.Хомская.........................................3

От автора.......................................................................................................6

Часть первая

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА И ПСИХИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ (основные принципы)

Введение.......................................................................................................8

Глава I. Три источника знаний о функциональной организации мозга.......11

1. Сравнительно-анатомические данные.......................................11

Основные принципы эволюции и строения мозга как органа психики...............................12

Структурная и функциональная организация коры головного мозга..................................22

2. Физиологические данные: метод раздражения.........................45

Опыты с непосредственным раздражением коры....................45

Опыты с непрямой стимуляцией коры.....................................53

Опыты с анализом функций отдельных нейронов...................57

3. Физиологические данные: метод разрушения...........................60

Глава II. Локальные поражения мозга и основные принципы локализации функций...................................................................67

1. Ранние решения...........................................................................67

2. Кризис..........................................................................................72

3. Пересмотр основных понятий....................................................74

Пересмотр понятия «функция»..................................................74

Пересмотр понятия «локализация»............................................77

Пересмотр понятия «симптом»...................................................80

4. Синдромный анализ и системная организация психических процессов......................................................................................84

Глава III. Три основных функциональных блока мозга............................88

1. Блок регуляции тонуса и бодрствования...................................88

2. Блок приема, переработки и хранения информации.............101

3. Блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности.....................................................................111

4. Взаимодействия трех основных функциональных блоков мозга...........................126

Часть вторая

ЛОКАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА И ИХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

Вступительные замечания........................................................................130

Глава I. Затылочные отделы мозга и организация зрительного восприятия..................................................................................132

1. Первичные зоны затылочной коры и элементарные функции зрения.........................................................................132

2. Вторичные отделы затылочной коры и оптико-гностические функции......................................................................................135

Глава II. Височные отделы мозга и организация слухового восприятия..................................................................................149

1. Первичные зоны височной коры и элементарные функции слуха...................149

2. Вторичные отделы височной коры и акустико-гностические функции......................................................................................151

3. Системное влияние нарушений речевого слуха на другие психические процессы..............................................................156

4. Варианты «височного синдрома».............................................159

Глава III. Третичные зоны коры и организация симультанных синтезов.......................................................................................163

1. Третичные зоны коры и организация наглядных пространственных синтезов.....................163

2. Третичные зоны коры и организация символических (квазипространственных) синтезов.........................................167

3. Третичные зоны коры и процессы речевой памяти...............170

4. Теменно-затылочные зоны правого (субдоминантного) полушария и их функции..........................................................173

Глава IV. Сенсомоторные и премоторные отделы мозга и организация движений............................................................175

1. Постцентральные зоны коры и афферентная организация движений....................................................................................175

2. Премоторные зоны коры и эфферентная организация движений....................................................................................180

Глава V. Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности......189

1. Лобные доли и регуляция состояний активности...................190

2. Лобные доли и регуляция движений и действий....................199

3. Лобные доли и регуляция мнестических и интеллектуальных действий.............................209

4. Функциональная организация лобных долей и варианты лобного синдрома......................................................................216

Глава VI. Медиобазальные отделы коры, правое полушарие мозга........220

1. Медиальные отделы коры и их роль в регуляции психических состояний.....................................220

2. Субдоминантное полушарие и его роль в организации психических процессов..............................................................225

Часть третья

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ИХ МОЗГОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

Глава I. Восприятие..................................................................................232

1. Психологическое строение........................................................232

2. Мозговая организация...............................................................233

Глава П. Движение и действие.................................................................246

1. Психологическое строение........................................................246

2. Мозговая организация...............................................................251

Глава III. Внимание...................................................................................256

1. Психологическое строение........................................................256

2. Физиологические индикаторы внимания................................263

3. Мозговая организация...............................................................268

Глава IV. Память.......................................................................................276

1. Психологическое строение........................................................276

2. Модально-неспецифические формы памяти..........................282

3. Модально-специфические формы памяти..............................289

4. Нарушение памяти как мнестической деятельности..............291

Глава V. Речь.............................................................................................294

1. К истории вопроса.....................................................................294

2. Психологическое строение речевой деятельности..................296

3. Импрессивная речь....................................................................298

4. Экспрессивная речь...................................................................301

Глава VI. Мышление.................................................................................309

1. Психологическое строение........................................................309

2. Наглядное (конструктивное) мышление.................................315

3. Вербально-логическое (дискурсивное) мышление. Решение задач............................................................................................319

Заключение................................................................................................324

Литература.................................................................................................328

Указатель имен..........................................................................................364

Предметный указатель..............................................................................368

ПРЕДИСЛОВИЕ

к второму изданию

Первое издание этой книги на русском языке вышло почти 30 лет тому назад (в 1973 г.). Это единственная книга А. Р.Лурия, специально предназначенная для студентов в качестве учебного пособия. Все остальные книги – научные монографии или сборники работ под его редакцией. Однако деление книг А. Р.Лурия на учебные и научные довольно условно. «Основы нейропсихологии» – одна из важнейших классических работ А. Р.Лурия, имеющая прежде всего большое научное значение. Вместе с тем многие его научные монографии используются и в учебных целях для подготовки как нейропсихологов, так и клинических психологов широкого профиля.

Первоначально А. Р.Лурия хотел назвать эту книгу «Работающий мозг» (или «Активный мозг»), но затем изменил свое намерение. Однако за рубежом она вышла под названием « The working brain: an introduction to neuropsychology» (New York, 1973). Выбор названия, конечно, неслучаен. В нем подчеркивается основная идея книги – показать, как именно работает мозг человека во время осуществления той или иной психической деятельности.

«Основы нейропсихологии» – одна из поздних книг А. Р.Лурия. Она была написана позже, чем «Высшие корковые функции» (1962, 1969), «Мозг и психические процессы» (1963. – Т. 1; 1970. – Т. 2), «Маленькая книжка о большой памяти» (1968), «Потерянный и возвращенный мир» (1971). Поэтому в ней суммируются различные сведения по нейропсихологии, как уже устоявшиеся, так и новые, полученные за последние годы. В связи с этим представляется важным сравнить «Основы нейропсихологии» с другими, более ранними книгами А. Р.Лурия, и прежде всего «Высшими корковыми функциями». Различия очевидны.

Книга построена как учебный курс, в котором в относительно краткой форме излагается содержание нейропсихологии как новой научной дисциплины. В ней представлены «обе ипостаси» нейропсихологии, а именно: ее принадлежность к психологическим дисциплинам («психика и мозг») и к нейронаукам («мозг и психика»). В других работах преобладает какой-либо один аспект нейропсихологии. Так, в «Высших корковых функциях» описываются главным образом целостные нейропсихологические синдромы, возникающие при поражении различных областей мозга; показывается комплексный характер нарушений психических функций при локальных очагах. Иными словами, логика изложения материала состоит прежде всего в описании роли тех или иных областей мозга в реализации психических процессов («мозг и психика»).

3

В «Основах нейропсихологии» А. Р. Лурия впервые в систематическом виде представил другой аспект нейропсихологии. Он подробно анализирует психологическую структуру и мозговые механизмы отдельных психических процессов (восприятия, произвольных движений и действий, внимания, памяти, речи, мышления). Эта логика изложения материала («психика и мозг») особенно важна для преподавания курса нейропсихологии, так как она конкретизирует на различных психических процессах суть понимания ученым проблемы локализации высших психических функций.

В книгу включен новый (для 1973 г.) материал, ранее не излагавшийся в других работах. Это – глава «Три основных блока мозга», вошедшая в раздел «Функциональная организация мозга и психическая деятельность». Она является первым подробным описанием общей структурно-функциональной модели работы мозга как субстрата психических процессов. Ранее идея блоков мозга встречалась лишь однажды в докладе А. Р. Лурия на XVI Международном конгрессе по прикладной психологии в Амстердаме (1968). Как известно, модель трех блоков теперь очень популярна среди нейропсихологов и клиницистов: в ней реализованы представления А. Р. Лурия о целостном характере деятельности мозга при осуществлении психических процессов, с одной стороны, и об основных типах их нарушений (в соответствии с поражением того или иного блока) – с другой.

Представлены также новые материалы о функциях правого полушария и медиобазальных отделов мозга, полученные в его коллективе лишь в 70-е годы (работы Э. Г. Симерницкой, Л. И. Московичюте и др.). Эти направления исследований получили интенсивное развитие в современной нейропсихологии. Вообще в «Основах нейропсихологии» А. Р. Лурия четко очерчивает границы уже достигнутого и того, что, с его точки зрения, предстоит сделать в ближайшее время. К первой категории сведений он относит все те знания, которые уже накоплены в нейропсихологии и на которых базируется теория системной динамической локализации высших психических функций. К второй – сведения, относящиеся к таким проблемам, как роль глубоких структур мозга в протекании психических процессов, мозговые механизмы эмоциональных явлений, особенности работы субдоминантного (правого для правшей) полушария мозга и ряд других. Именно эти направления нейропсихологии стали интенсивно разрабатываться в послелуриевский период и являются очень актуальными и в настоящее время.

4

В целом, несмотря на относительно большой срок, прошедший со времени издания «Основ нейропсихологии», их содержание ничуть не устарело. Общая концепция, все основные положения этой книги справедливы и актуальны, как и прежде. Можно отметить лишь, что за эти годы в нейропсихологии появились новые направления (нейропсихология детского возраста, нейропсихология нормы, нейропсихология эмоции др.); в то же время получили развитие и старые направления, что говорит о жизнеспособности и продуктивности созданной А.Р.Лурия нейропсихологической школы и большой эвристичности его идеи [1].

1 Подробно см.: Нейропсихологическая школа А. Р.Лурия // Вопросы психологии. – 1997. – № 5.

Переиздание «Основ нейропсихологии» очень своевременно. Несмотря на сравнительно большой тираж первого издания (22 тыс. экз.), в настоящее время эта книга стала раритетом. Потребность в ней особенно возросла за последние годы, когда началась массовая подготовка клинических психологов в различных учебных заведениях России. «Основы нейропсихологии» относятся к числу важнейших учебных пособий по нейропсихологии, а курс нейропсихологии является одним из основных в цикле дисциплин, входящих в специальную клиническую психологию.

Как известно, в нашей стране клинические психологи, в том числе и нейропсихологи, готовятся на базе не только психологического образования, но и других видов специального образования (медицинского, педагогического, даже технического). За последние годы особенно велик приток в клиническую психологию лиц, не имеющих систематических психологических знаний (больше всего их среди тех, кто получает второе образование). Для таких студентов книга «Основы нейропсихологии» особенно нужна, так как в ней наряду с нейропсихологическими знаниями содержатся и общепсихологические. Как известно, А. Р. Лурия строил нейропсихологию на основе общепсихологических концепций и рассматривал ее как «приложение» этих концепций к мозгу. Этот общепсихологический «каркас» повышает ценность «Основ нейропсихологии» как учебного пособия, так как он формирует у студентов профессиональное психологическое мировоззрение, необходимое для любой так называемой прикладной психологии, в том числе и клинической.

«Основы нейропсихологии» публикуется в год, когда исполняется 100 лет со дня рождения А. Р. Лурия (1902 – 1977), и накануне II Международной конференции, посвященной этой дате. Новое издание этой книги будет прекрасным подарком для всех почитателей А.Р.Лурия, и особенно для нейропсихологов разных поколений, включая и будущих специалистов.

Профессор Е.Д. Хомская

5

ОТ АВТОРА

Предлагаемая книга является введением в нейропсихологию – новую отрасль психологии и медицины, сложившуюся за последние тридцать лет при ближайшем участии автора и его сотрудников. Задача нейропсихологии – это изучение мозговых основ психической деятельности человека с привлечением новых, психологических, методов для топической диагностики локальных поражений мозга. Именно это позволяет думать, что данная книга окажется полезной как психологам, так и медикам, и в первую очередь невропатологам, нейрохирургам и психиатрам.

Нейропсихология – молодая наука; естественно, что ее различные разделы разработаны неодинаково. Этим объясняется тот факт, что в книге отсутствует ряд разделов, по которым у автора недостаточно собственного материала и которые он предпочел оставить за пределами обсуждения. К ним относятся разделы, посвященные роли глубоких (в частности, гипоталамических и таламических) структур в протекании психических процессов, мозговым механизмам сна и бодрствования, мозговым основам эмоциональной жизни, а также значению субдоминантного (правого) полушария для психической деятельности человека.

Как и при подготовке предшествующих книг, большую помощь автору оказал коллектив Института нейрохирургии им. Н. Н. Бурденко Академии медицинских наук СССР и сотрудники руководимой автором кафедры нейро– и патопсихологии факультета психологии Московского государственного университета. Всем им – и особенно многолетнему сотруднику доктору психологических наук Е. Д.Хомской, давшей ряд ценных советов и взявшей на себя труд отредактировать рукопись этой книги, – автор приносит искреннюю благодарность.

А.Р.Лурия

6

Часть первая

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА И ПСИХИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

(ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ)

ВВЕДЕНИЕ

Мозг как орган психической деятельности в настоящее время стал средоточием научных интересов ряда дисциплин.

Как построен мозг человека, этот совершенный прибор, позволяющий осуществлять сложнейшие формы отражения действительности, и какова его функциональная организация? Какие аппараты мозга обеспечивают возникновение специфических потребностей и намерений, отличающих человека от животного? Как организованы нервные процессы, связанные с получением, переработкой и хранением информации, поступающей из внешнего мира? Чем обеспечиваются программирование, регуляция и контроль наиболее сложных форм сознательной деятельности, направленной на достижение целей, осуществление намерений и реализацию планов?

Еще несколько десятилетий назад эти вопросы не стояли сколько-нибудь остро. Наука вполне удовлетворялась уподоблением мозга реагирующим приборам, ограничиваясь в его познании элементарными схемами, объединявшими стимулы, приходящие из внешнего мира, и обусловленные прошлыми воздействиями ответы на эти стимулы.

К настоящему времени положение коренным образом изменилось. Стало совершенно ясно, что поведение человека носит активный характер, что оно определяется не только прошлыми воздействиями, но и планами, и намерениями; не только создает соответствующие модели будущего, но и подчиняет им поведение. Стало вместе с тем очевидно, что замыслы и намерения человека, схемы будущего и реализующие их программы не должны оставаться вне сферы научного знания и что лежащие в их основе механизмы могут и должны стать предметом такого же детерминистического анализа и научного объяснения, как и все другие явления и связи объективного мира.

Тенденция к изучению механизмов влияния будущего на реальное поведение вызвала к жизни ряд важнейших физиологических концепций, например концепции «опережающего возбуждения» П. К. Анохина и «двигательной задачи и ее реализации» Н.А. Бернштейна, что явилось признаком коренной смены интересов в физиологической науке, основной задачей которой стало теперь создание «физиологии активности».

Радикально изменился и основной теоретический смысл науки о мозге. Если ранее теория мозга основывалась на механических представлениях (моделях) и допускала возможность объяснения работы мозга, исходя из принципов построения телефонной станции или пульта управления, то в настоящее время мозг человека рассматривается как сложнейшая и своеобразно построенная функциональная система, работающая по специфическим принципам, знание которых может помочь исследователям в построении новых математических и реально действующих схем, позволяющих приблизиться к созданию механических аналогов этого совершенного органа.

8

Вот почему изучение внутренних закономерностей работы мозга – как бы трудно ни было их познание – привело к возникновению совершенно новых научных дисциплин. Одна из них – бионика – непосредственно предполагает изучение мозга как источника познания новых принципов, которые оказали бы влияние на творческое развитие математики и техники.

Изучение законов работы мозга как органа психической деятельности – сложнейшая задача. Поэтому совершенно естественно, что она не может быть решена умозрительным конструированием, которое может лишь скомпрометировать эту важную отрасль науки и, создав видимость решения сложнейших проблем, фактически стать препятствием для ее прогресса. Именно поэтому ряд книг, посвященных проблемам моделей мозга или мозгу как вычислительному устройству, не помогает, а, скорее, препятствует продвижению подлинно научных знаний о мозге как органе психики.

Подлинный прогресс в этой важной области должен опираться не на логические схемы, а на реальные факты, реальные достижения, на результаты кропотливых наблюдений, относящихся к разным областям науки: морфологии и физиологии, психологии и неврологии.

Естественно, что прогресс этот требует времени и что проникновение в неизвестное – длительный процесс, каждый отдельный этап которого вносит свой вклад в окончательное решение поставленных задач.

Около четверти века назад появилась известная книга Грея Уолтера «Живой мозг», в которой была сделана попытка привлечь данные электрофизиологии для объяснения интимных механизмов работы человеческого мозга и высказаны гипотезы (частично подтвердившиеся, частично оставшиеся предположениями автора) об основных формах жизни мозга и принципах его функционирования.

Через несколько лет после этого появилась монография выдающегося анатома и физиолога Г. Мэгуна «Бодрствующий мозг», представлявшая собой попытку рассмотрения мозга на основании новейших анатомических и нейрофизиологических данных как системы, способной к самостоятельному обеспечению бодрствующего, активного состояния, являющегося условием всякого поведения живого существа.

Значение книги Мэгуна, обобщающей достижения целой группы блестящих исследователей – Моруцци, Джаспера, Пенфилда и других, нельзя переоценить. С ее появлением мозг человека и животных перестал расцениваться как пассивно реагирующий аппарат и был сделан первый шаг в познании его как саморегулирующейся системы.

Однако, описав механизмы бодрствования, Мэгун не сделал анализа основных форм конкретной психической деятельности человека. Механизмы познавательной деятельности (восприятия и мышления), речи и общения, формирования планов и программ поведения, регуляции и контроля – весь этот круг проблем остался за рамками книги. Факты, которые позволили бы подойти к решению этих вопросов и создать основы учения о мозге как органе конкретной психической деятельности, постепенно накапливались различными областями науки.

9

Подход к анализу этих фактов наметился благодаря успехам современной научной психологии, описавшей строение человеческой деятельности и вплотную подошедшей к анализу функциональной структуры восприятия и памяти, мышления и речи, движения и действия и процессов их формирования в онтогенезе.

Большое число фактов накопилось в современной неврологической и нейрохирургической клинике, где было детально изучено то, как нарушаются сложнейшие формы поведения при локальных поражениях мозга.

Решение этих вопросов существенно приблизилось созданием новой отрасли науки – нейропсихологии, которая впервые сделала целью научного исследования изучение роли отдельных систем головного мозга в осуществлении психической деятельности.

Все это сделало возможным (и необходимым) подготовку настоящей книги, в которой автор попытался обобщить современные представления о мозговых основах сложной психической деятельности человека и рассказать о том, какие системы головного мозга принимают участие в построении восприятия и действия, речи и мышления, движения и целенаправленной сознательной деятельности.

В основе книги лежат материалы, собранные автором в течение длительной (свыше 40 лет) работы по психологическому изучению больных с локальными поражениями мозга. Большая часть этой книги посвящена, таким образом, анализу изменений, наблюдаемых в поведении таких больных.

Нейропсихология стала за последние десятилетия важной практической областью медицины, позволившей привлечь новые приемы с целью ранней и возможно более точной топической диагностики локальных поражений мозга и к научно обоснованному восстановлению функций.

Одновременно она явилась мощным импульсом к пересмотру основных представлений о внутреннем строении психологических процессов, важнейшим средством создания теории мозговых основ психической деятельности человека.

Обобщение данных, соответствующих современному этапу становления нейропсихологии, представляет собой основную задачу этой книги.

10

Глава I

ТРИ ИСТОЧНИКА ЗНАНИЙ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ МОЗГА

Наши знания о функциональной организации мозга животных и человека являются результатом использования трех следующих методических процедур:

во-первых, сравнительно-анатомических наблюдений;

во-вторых, физиологического метода раздражений отдельных участков мозга;

в-третьих, метода разрушения ограниченных участков мозга, а при исследовании функциональной организации мозга человека – клинических наблюдений над изменением поведения больных с локальными поражениями мозга.

Остановимся подробно на каждом из этих источников в отдельности.

1 СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ

Изучение строения нервной системы – основного аппарата связи животного с внешним миром и регуляции его поведения – дает неоценимый материал для анализа того, что является субстратом психической деятельности на отдельных этапах психического развития, как осуществлялась регуляция поведения на последовательных этапах эволюции и что отличает нервную систему животных, живущих в различных условиях внешней среды и характеризующихся различными формами поведения.

Тесная связь строения нервного аппарата с уровнем организации поведения и экологическими особенностями животного позволяет широко использовать сравнительно-анатомический анализ для исследования способов жизни, особенностей поведения и основных принципов организации деятельности животных.

Рассмотрим в самом кратком виде наиболее существенное в том, что может дать сравнительно-анатомический метод для решения вопроса о мозге как органе психики.

11

Основные принципы эволюции и строения мозга как органа психики

Рассматривая строение нервной системы на последовательных этапах эволюции животного мира, можно выделить основные принципы этой эволюции.

Основной и наиболее общий принцип заключается в том, что на различных этапах эволюции отношения организма животного со средой и его поведение регулировались различными аппаратами нервной системы, и, следовательно, мозг человека является продуктом длительного исторического развития.

Рис. 1. Прогрессивная эволюция

соотношения аппаратов

переднего мозга:

а– мозг лягушки; б– мозг пресмыкающихся; * – мозг млекопитающих; / – передний мозг; 2– промежуточный мозг; 3 – средний мозг; 4– мозжечок; 5 – продолговатый мозг; 6– глаз (по Монакову)

Хорошо известно, что на наиболее элементарных уровнях развития животного мира (например, у гидроидных полипов) прием сигналов и организация движений осуществляются диффузной, или сетевидной, нервной системой; на этом этапе эволюции единый центр, перерабатывающий информацию и регулирующий поведение животного, отсутствует и поток возбуждения определяется теми временными доминирующими очагами, которые создаются в том или ином участке нервного аппарата животного. Именно поэтому здесь можно говорить о временно доминирующих участках или органах, соответствующих этим временно наиболее возбудимым сегментам организма (Бете, 1931 и др.). В процессе эволюции диффузная сетевидная система (сохранившаяся в организме животных) уступила ведущее место новым образованиям. В передних отделах головного мозга животного концентрировались сложные рецепторные приборы, и сигналы, получаемые ими, стали направляться в передний ганглий, который перерабатывал получаемую информацию и переключал возбуждение на эфферентные пути, идущие к двигательному аппарату животного.

Рис. 2. Развитие объема больших полушарий головного мозга на

последовательных этапах эволюционной лестницы. Внизу – мозг акулы; выше – мозг ящерицы;

затем – мозг кролика и, наконец, вверху – мозг человека:

1– обонятельные доли; 2– большие

полушария; 3 ■—промежуточный мозг;

4– средний мозг; 5 – мозжечок; 6 —

продолговатый мозг

На ранних ступенях эволюции (например, у червей) передний ганглий имел относительно простую функциональную структуру. На позднейших ступенях (например, у насекомых) по мере дифференциации системы рецепторов передний ганглий приобретает все более сложную функциональную организацию: в нем выделяются нейроны, изолированно реагирующие на обонятельные, зрительные и хемо-тактильные раздражения, промежуточные, ассоциативные нейроны и нейроны с двигательными функциями. Передний ганглий насекомых (например, пчел) становится идеальным органом реализации врожденного (инстинктивного) поведения, которое может пускаться в ход элементарными стимулами и тем не менее иметь удивительную по своей сложности программу. Эти механизмы, получившие название IRM {innate releasing mechanisms), были хорошо изучены этологами (Лоренц, 1950; , Торп, 1956; Тинберген, 1957), и мы не будем останавливаться на них.