Текст книги "Диалоги (апрель 2003 г.)"
Автор книги: Александр Гордон
сообщить о нарушении
Текущая страница: 8 (всего у книги 17 страниц)
Формула эмоций
14.04.03
(хр.00:50:00)
Участник:
Раевский Владимир Вячеславович – доктор биологических наук, зам. Директора Института Высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН.
Владимир Раевский: Мне хотелось бы рассказать о некоторых аспектах науки, которая родилась в нашей стране, науки о высшей нервной деятельности. Особенно стоит её отметить сегодня, потому что в апреле этого года мы будем отмечать столетие выступления Ивана Петровича Павлова на Мадридской конференции. Это первое его выступление, посвящённое данной науке. Впервые была сделана заявка именно на этой конференции об этом новом направлении.
Собственно говоря, высшую нервную деятельность сам Иван Петрович Павлов определял как науку о поведении. А поведение – это, собственно говоря, единственная форма адаптации организма к окружающей среде, независимо от того, что имеется в виду: или это адаптация к какому-то болевому или болезнетворному разрушающему воздействию, или это адаптация к социальным каким-то проблемам, или потребление необходимых веществ для жизни организма. Всё это поведение. И если мы будем знать о поведении достаточно много, ну, например, принцип его формирования и механизмы, лежащие в основе его развития, мы сможем решать практически все вопросы, связанные с нашей жизнедеятельностью. Поэтому очень важно было с самого начала определить, а что же является, лежит в основе поведения.
Надо сказать, что в течение многих сотен лет основополагающим было открытие, сделанное Рене Декартом. Он сформулировал очень чёткую позицию, которая давала возможность экспериментатору практически исследовать физиологические процессы, протекающие в организме. И всё это исходило из введения в обиход термина «стимул». После чего и сформировалась определённая последовательность «стимул-реакция». И до сегодняшнего дня мы не только пользуемся этой формулой, но и много исследователей по-прежнему придерживаются убеждения, что именно по этому принципу формируется поведение.
Иван Петрович Павлов совершил революцию в своё время в этом направлении. Он вводит новое представление, он вводит понятие «сигнал». Это принципиальное отличие. Принципиальное потому, что, вы понимаете, когда мы говорим о стимуле, который побуждает к какому-то поведению, мы сразу же обращаем внимание на то прошлое, от которого строится наша адаптация. Когда мы говорим о сигнале, мы говорим о напоминании, о предупреждении, о будущих событиях. И таким образом, мы во всеоружии имеем возможность встретить будущее. В этом действительно заключается истинная адаптация.
Надо сказать, что до сегодняшнего дня, пожалуй, это гениальное открытие Ивана Петровича Павловича, что поведение строится по принципу сигнала и последующей реакции, недостаточно востребовано в нашем обществе. А мне думается, что оно должно быть востребовано не только, скажем, применительно к физиологическим исследованиям, к развитию научной мысли, но просто в нашем обществе. Потому что, одно дело, если мы будем строить своё произвольное поведение, ориентируясь на прошлые события (вас раздражает какой-то человек и вы рефлексируете в отношении него), и совсем другое, если вы строите своё поведение и отношение с ним по принципу – сигнал и будущие отношения с ним.
Александр Гордон: Целая социальная философия тут складывается.
В.Р. Абсолютно верно. Но интересным оказывается то, что Иван Петрович Павлов, введя вот это представление о стимуле, о сигнале и реакции, дал в руки исследователя конкретный инструмент для изучения механизмов, лежащих в основе поведения, развёртывающегося по этому принципу. К чему и относится, собственно говоря, условный рефлекс. Вообще, появление этого направления породило несколько интересных моментов в истории науки, в развитии науки.
Прежде всего, в поле зрения исследователя оказалась такая категория, как время. Естественно, если это сигнал, если это предупреждение о будущем событии, то мы, собственно говоря, должны были бы совершить путешествие в будущее. Мы должны были бы обладать какой-то машиной времени, которая перенесла нас в будущее; мы бы могли подсмотреть, что же там такое, и соответствующим образом легко и непринуждённо подойти готовыми к этому будущему событию. И вот, собственно говоря, роль этой машины времени и выполняет мозг, который позволяет нам предвидеть это будущее. А за счёт каких механизмов? И здесь оказывается очень интересная вещь. Действительно, мозг – это машина, не только позволяющая нам путешествовать в будущее, но которая позволяет вообще путешествовать во времени. Есть сигнал, который указывает на некоторые возможные события в будущем. Но что это за события? И вот здесь мы с помощью нашего мозга отправляемся в прошлое для того, чтобы выяснить – а о чём раньше говорили подобные сигналы для нас? И потом начинаем выстраивать то будущее, к которому, вероятнее всего, мы можем прийти.
А.Г. Простите, я перебью, но мне кажется, что эта схема, она идеальна для физиолога. В том же самом классическом опыте Павлова, после того как у собаки появлялся условный рефлекс, в ответ на сигнал начинал выделяться желудочный сок.
В.Р. Совершенно верно.
А.Г. То есть собака готовила свой организм, предсказывая каким-то образом будущее, «зная» в кавычках, что раньше этот сигнал предвещал появление пищи. И с физиологией здесь более-менее понятно. Но как перейти к работе мозга в других отношениях, к той же самой психологии или к эмоциональной составляющей, к эмоциональной конгнитивности, если хотите? Как тут мостик провести?
В.Р. Собственно говоря, важнейшим элементом, который появился в поле зрения исследователей явилось то, что всякое поведение строится на основе некоей потребности. И даже во всех экспериментах на собаках Павлова, всё-таки нужно было сначала, чтобы собака поголодала, тогда можно было вырабатывать у неё пищевые условные рефлексы, иначе она просто не работала. Значит, здесь необходимо ввести такое очень важное понятие как потребность. Я думаю, что если мы введём это понятие, то мы сможем прийти и к тому вопросу, который вы ставите.
Итак, потребность должна определять поведение всех, в том числе и человека. Что это за потребность? Вот мы обратили внимание на то, что мы обязательно должны путешествовать во времени. Так вот, академик Симонов, который предложил несколько очень интересных и продуктивных идей, предложил разделить все потребности на три категории, причём, по критерию реализации во времени. Самая быстро реализуемая потребность – это биологическая потребность. Совершенно очевидно: я хочу пить, вот здесь у меня стоит стакан, я буду пить. Вторая категория потребностей – социальная. На их реализацию иногда уходит целая жизнь: я захотел стать директором банка – стану ли я им, ещё надо посмотреть, но я готов работать во имя этого в течение всей своей жизни. И третья категория – идеальная потребность, которая вообще предполагает возможность неудовлетворения её в течение человеческой жизни. Например, не стал я экономистом, но я постараюсь сделать всё, чтобы мои дети стали экономистами. И вы помните, сколько сил и энергии прикладывал Наполеон Бонапарт для того, чтобы создать свою династию.
И вот таким образом, если мы представим себе значение такого важнейшего фактора как потребность, мы, наверное, можем с вами построить действительно принципиальную схему поведения, её организации и у человека тоже.
Но здесь очень важным является и следующий момент. Вы правильно заметили, что на самом деле с собакой Павлова всё было достаточно определённо. Скажем, в предварительных экспериментах ей давали какую-то еду и она ждала эту еду, или предъявляли болевые раздражения и она готова была прореагировать на это болевое раздражение.
В реальной нашей жизни существует вероятность тех будущих событий, к которым мы стремимся. И если мы должны построить модель будущего, то мы, конечно, должны предугадать и рассчитать вероятность этих будущих событий. И это, собственно говоря, то обстоятельство, которое возникло реально после открытия Ивана Петровича Павлова и к которому в течение длительного времени трудно было подступиться. И здесь опять же Павел Васильевич Симонов, имя которого я уже упоминал, сделал очень важное и принципиальное открытие. Он предлагает использовать такое явление как эмоция в качестве инструмента, определяющего возможность этого вероятностного прогнозирования. Опять же, можно было бы закончить это тем философским заключением, что «да, эмоции имеют значение». Для этого важно было (Павел Васильевич был физиологом) опять же дать в руки экспериментатора конкретный инструмент, с помощью которого можно было бы объективно изучать те процессы в мозгу, которые протекают в это время и которые действительно управляют этими процессами.
А.Г. То есть эмоция как инструмент подготовки к одному из возможных сценариев будущего. Не как реакция на развитие этого сценария, а как подготовка.
В.Р. Совершенно верно. В общем, к проблеме эмоций исследователи подступали с разных позиций.
Ну, например, было представление о том, что эмоция является побудительным моментом для поиска какого-то решения. Действительно, если вспомнить ту же собаку Павлова – есть некий условный сигнал, который ничего для неё как будто бы не значит, но является новым. Это действительно вызывает определённого рода возбуждение, которое можно классифицировать как тревогу или, как Павлов образно говорил, как реакцию «что такое?» Действительно: «что это такое?» И вот это возбуждение, которое охватывало достаточно широкие отделы мозга у собаки, было основанием для того, чтобы установить связь этого индифферентного, собственно говоря, раздражителя, с тем важным событием, которое последует в будущем. И когда эта связь устанавливалась, то этот раздражитель приобретал то самое сигнальное значение, от которого и строилось поведение совершенно определённого порядка. Это один подход, где действительно очевидно просматривается явление эмоции.
Но формула эмоций, которую предложил Павел Васильевич Симонов, если можно было бы каким-то образом на неё взглянуть, характеризовала несколько другое явление. Она характеризовала вероятность получения полезного результата в перспективе. И, естественно, она была построена от того, о чём мы с вами говорили, – от потребности. Потребность – это самый основной фактор, который заложен был в данную форму.
Итак, эмоция, с точки зрения Симонова, представляла собой производное от потребности и информации, позволяющей выявить вероятность удовлетворения этой потребности.
И вот в этих скобках вы можете увидеть, что первая П – это потребность, а дальше идёт разность информации, которая необходима для решения данной задачи для удовлетворения потребности; и информации, которая вычитается из неё, которой организм реально обладает в тот момент, когда эта потребность у него возникла.
Очень важно отметить, что эту формулу, наверное, целесообразнее рассматривать не в статичном варианте. Потому что поведение разворачивается во времени и на каждом этапе информация может быть большей или меньшей. Собственно говоря, это и определяет особенность эмоционального переживания. Если для примера взглянуть просто в статике, то это можно одной формулой оценить следующим образом. Если необходимая информация совпадает с той, которая реально присутствует, то эмоция возникает положительная, потому что организм знает, как решить эту проблему. Если же информация реально недостаточна, то возникает негативная эмоция. И, собственно говоря, она в этом случае может быть побудительным мотивом к поиску тех сигналов из окружающей среды, которые смогут направить это поведение в нужное русло. Причём, даже временное получение какой-то полезной дополнительной информации может сразу вызвать воодушевление и, соответственно, положительные эмоции. Это немножко напоминает игру, в которую играют дети, «холодно и горячо», когда они выискивают что-то спрятанное. Действительно, он ещё не нашёл, но уже когда ему говорят о том, что «вы двигаетесь в нужном направлении» он знает, что делать, и у него появляется позитивная эмоция.
Что ещё можно сказать по поводу этого явления? Дело в том, что, выведя эту формулу, как основополагающую, Павел Васильевич смог наделить её определённым физиологическим содержанием и морфологической основой. Я не знаю точно, как действительно развивалась эта мысль, но на самом деле можно представить себе такой сценарий, логику того рассуждения, на какие структуры в центральной нервной системе можно было бы выйти при решении вопроса – где же происходят те процессы, о которых мы говорили? Совершенно очевидно, что если мы говорим о потребности, то это должны быть те структуры, в которых в биологическом отношении рождается та или иная потребность. А к этому времени уже знали, что основные потребности биологического порядка – такие, как жажда, и такие, как голод, – они связаны с определёнными областями в гипоталамусе. И, конечно, прежде всего, эта структура должна была оказаться в поле зрения исследователей. Не менее значимыми в плане связанности с идеей мотивации (то есть потребности) оказались структуры лимбической системы.
Вообще, структуры лимбической системы в эволюции появляются тогда, когда необходимым становится обучение новым серьёзным навыкам и хранение приобретённых навыков в памяти. И так как этот комплекс структур появляется во исполнение данной функции, то, конечно, все структуры лимбической системы должны были оказаться в поле зрения экспериментатора. И, наконец, – новая кора. Новая кора – высший уровень анализаторов, которые позволяют оценивать информацию на самом высоком уровне. И она, значит, должна была быть включена в список тех структур, которые надо было очень серьёзно исследовать для того, чтобы определить, а как же действительно складываются те процессы, которые определяют поведение, основываясь на вероятностном прогнозировании будущих событий.
И, действительно, удалось установить, что достаточно много структур принимают участие в этом процессе, но их можно разделить на две принципиальные группы. Опять же, одни из них мотивационные, то есть связанные с потребностью. Это две структуры, это тот гипоталамус, о котором я говорил, и особые ядра в подкорке, так называемый миндалевидный комплекс. А к информационным структурам с полным основанием можно было отнести гиппокамп и новую фронтальную кору.
И вот дальше возникает действительно огромное количество исследований, которые подтверждают значение каждой из них. Я думаю, что вообще на самом деле, может быть, интересно было бы обратиться к конкретным примерам, которые иллюстрируют это событие. Итак, потребность. Потребность – это, действительно, гипоталамус. Можно выделить, например, латеральную зону, где можно было обнаружить (и действительно были обнаружены) нейроны, по крайней мере, двух классов. Одни нейроны возбуждались при голоде и при нарастании этой негативной эмоции, которая требовала удовлетворения. А другие нейроны возбуждались в тот момент, когда животное становилось сытым или когда стимулировались особые зоны в центральной нервной системе, так называемые зоны самостимуляции. Я, на всякий случай, расскажу об этих зонах самостимуляции, может быть, наши слушатели не все об этом знают.
Смысл заключается в том, что в своё время Олдсом были обнаружены такие точки в мозгу, при стимуляции которых возникала ярко выраженная позитивная эмоция, которую можно было проверить в поведенческих экспериментах. Если этим животным, в частности крысам, представлялась возможность самим наносить раздражение в эти структуры, они не слезали с этой педали и стимулировали себя, получая всё время удовольствие. Так вот, нейроны, которые были обнаружены в гипоталамусе (второй класс нейронов) действительно прежде всего реагировали на эту форму самостимуляции.
Таким образом, в гипоталамусе можно было выделить, по крайней мере, два класса структур. С одной стороны, возбуждающихся во время мотивации, которая требовала удовлетворения. И с другой стороны, нейроны, активность которых подавляла эту мотивацию и свидетельствовала о том, что всё благополучно, что это возбуждение снимается.
Особенно интересным оказалось, на мой взгляд, значение вот этого амигдолярного комплекса. Здесь произошла удивительная вещь. Ведь на самом деле редко, когда у нас существует одна мотивация или одна потребность, правильнее сказать. Их может быть и несколько. И в силу каких-то причин мы в данный момент выбираем одну из них в качестве главного мотива нашего поведения, актуализируем её, а в силу каких-то других причин мы выбираем другую как объект нашей реализации. Это очень интересные эксперименты, которые были придуманы основателем нашего института Эзрасом Асратовичем Асратяном. Он сделал следующее: одна и та же комната, одна и та же собака, один и тот же условный сигнал. Но только утром этот условный сигнал подкрепляется едой, а вечером даётся болевое раздражение. И вот эта модель переключения поведения из одного в другое оказалась очень интересной для объективного изучения роли различных структур, и оказалось, что если разрушить этот мигдолярный комплекс, то переключение с выбора одной мотивации на другую существенно затрудняется. Его очень трудно реализовать.
Теперь о значении информации. Здесь, в частности, важным является эффективность или достоверность подкрепления данного условного сигнала каким-то положительным моментом, например, едой. Можно подкреплять условный сигнал стопроцентно, на каждый сигнал давать подкрепление, а можно подкреплять его, скажем, в 50 процентах случаев.
Так вот оказалось, что если разрушить гиппокамп (это ещё одна структура, очень интересная), то животные теряют способность вырабатывать условный рефлекс на маловероятное подкрепление. А если разрушить фронтальную кору, – это совсем удивительно, – у неё улучшается выработка на маловероятное подкрепление. Вот как интересно складывается аранжировка в этих структурах, которые реально позволяют строить поведение в зависимости от разных ситуаций. Причём, жизненных ситуаций, более или менее вероятных подкреплений и, соответственно, более или менее вероятного прогнозирования будущих событий.
Надо сказать, что это направление исследований позволило поставить целый ряд конкретных экспериментальных проблем, которые, на мой взгляд, были очень интересны для решения. Например, выбор животного между высоко вероятным подкреплением, но низким по качеству – дают собаке, например, мясо-сухарную смесь. И второй вариант, когда той же самой собаке предоставляется возможность получить мясо, но не каждый условный сигнал будет подкреплён мясом. Примерно в 50 процентах случаев будет мясо, в 50 процентах – ничего. И предоставляется свобода выбора. Либо вырабатывается одна тактика поведения, либо другая.
И действительно удаётся обнаружить, что животные разделяются на эти две группы. Одна из них предпочитает маловероятное, но всегда, то есть «синицу в руках», а другие – «я хочу журавля в небе, пусть даже не каждый раз поймаю». От чего это зависит? Зависит, оказывается, от двух причин, очень интересных. Раз здесь задействовано удовлетворение пищевого возбуждения, то, конечно, это зависит от уровня голода. Если очень голодные животные, все они начинают переходить на маловероятное подкрепление, ведь надо есть. А если у них оптимальный уровень сытости? Здесь, оказывается, это зависит от типа высшей нервной деятельности. И здесь мы подходим к очень интересному моменту, толчок которому дал тоже Иван Петрович Павлов.
Отталкиваясь от типов темперамента, которые были открыты Гиппократом, он обнаружил, что всех животных можно классифицировать по типу высшей нервной деятельности, которая весьма хорошо накладывается на типы темперамента по Гиппократу. Это холерик, сангвиник, меланхолик и флегматик. Оказалась удивительная вещь: абсолютно как будто бы нестыкуемые, очень далеко стоящие друг от друга по типу высшей нервной деятельности животные, такие как, например, сангвиник (положительный тип) и меланхолик (трус и вообще непонятно что), предпочитают маловероятное, но высококачественное подкрепление. А холерик и флегматик склоняются к низкокачественному, но постоянно выдаваемому подкреплению. Это был первый шаг.
Но после этого исследователи задумались: а можно ли каким-нибудь образом посмотреть нейрохимию этого процесса? Связано ли это с какими-то нейрохимическими механизмами, определяющими ту или иную стратегию поведения? Это был очень важный момент. Потому что эти исследования сразу выходили на новый качественный уровень. И удалось обнаружить, что блокада одной из медиаторных систем мозга – дофаминовой – переводит сангвиника и меланхолика из предпочитающих высококачественное, но маловероятное подкрепление на высоковероятное, но низкокачественное подкрепление (как у холерика и флегматика). Я привожу эти примеры не для того, чтобы охарактеризовать значение флегматика или сангвиника. Дело в том, что толчок, который дала информационная теория эмоций теории потребности, выражался в том, что стали возможны конкретные исследования, характеризующие структурную аранжировку организации поведения, нейронный механизм этого поведения и нейрохимический механизм этого поведения.
А.Г. Тут возникает вот какой вопрос. Здесь, во-первых, бытовое выражение «эмоциональная тупость» приобретает своё яркое воплощение, а во-вторых, это заставляет задуматься – если эти типы характеров генетически детерминированы, следовательно, и эмоциональное поведение генетически детерминировано. Или всё-таки обучение, которое особь проходит в социуме, или в лабораториях, или в природе, оказывает какое-то влияние на тот путь, который она выбирает, на стратегию поведения?
В.Р. Совершенно разумный вопрос. И, знаете, очень сложный для решения. Сейчас в литературе встречаются заявления о том, что на 70 процентов наше поведение определяется генетическими факторами и на 30 – факторами обучения.
А.Г. Как это подсчитать, интересно?
В.Р. Как это посчитать, действительно. Хотел бы я знать, как посчитать. Давайте обратимся к конкретным экспериментам, а после этого вы мне подскажете, как это считать.
Очень хорошо известно, что животные, например утёнок (будем говорить даже о конкретном животном), сразу после вылупления из яйца способен выделить в окружающей среде материнское «кря-кря» и следовать в этом направлении. Возникает совершенно очевидный вопрос: выделение этого сигнала – это генетически предопределено или нет? Этот вопрос задал себе один из американских исследователей, Джильберт Готлиб и решил от него сразу не отмахиваться, а решил поставить несколько экспериментов.
Основа для первого эксперимента заключалась в том, что он знал: утка, высиживающая яйца, произносит «кря-кря», а скорлупа звукопроводна. И таким образом утята могут запечатлеть это «кря-кря», да ещё в тот момент, когда у них создаётся комфортное состояние в связи с присутствием утки в гнезде. Да, да, просто идёт элементарное обучение. Решить вопрос можно было очень просто, что он и сделал на самом деле. Берут яйца, кладут их в инкубатор, вылупляются эти птенцы и им предъявляется «кря-кря».
Надо сказать, что первый эксперимент дал совершенно определённый результат. Эти птенцы выделяют «кря-кря» и следуют за ним. Ну, казалось бы, можно было бы и закончить. А Готлиб не закончил. Он обратил внимание на то, что на определённой стадии нахождения в яйце эмбрионы начинают вокализировать и таким образом озвучивать друг друга. А вдруг они учат друг друга? Он взял одно яйцо, положил его в инкубатор, вылупился птенец, дали ему «кря-кря», и он пошёл на него. И Готлиб ставит третий эксперимент. А вдруг этот птенец сам себя озвучивает и поэтому запоминает это «кря-кря»? Он подрезает голосовые связки эмбриону. Представляете? Этот птенец не произносит «кря-кря» до момента вылупления. Он вылупляется и не идёт на «кря-кря». Вот теперь давайте посмотрим, в чём здесь дело.
Понятно, что в данном случае совершенно очевидна необходимость запечатления этого «кря-кря» в период эмбрионального развития. Этот вопрос решён. А как можно решить: нужен ли элемент обучения для какой-то формы поведения или она может разворачиваться исключительно на генетической основе? Разве нельзя сказать в любом случае, что вы были не столь настойчивы, как Готлиб? И надо сказать, что это не единственный пример. На самом деле, можно было привести несколько примеров, которые действительно показывают и подчёркивают, что необходим определённый опыт, пусть даже в эмбриональный период, до рождения, для того, чтобы были возможны самые первые реакции, которые производят новорождённые.
А.Г. Но в данном случае существует генетически детерминированная программа самообучения.
В.Р. Хорошо. Безусловно, никто же не говорит, и не дай бог кто-нибудь подумает, что генетика не нужна и генетический код не нужен. Ни в коем случае. Просто речь идёт о том, что, наверное, не стоит отделять одно от другого, что и информация, заложенная в геноме, и факторы среды, которые присутствуют на всех стадиях эмбрионального развития, и то и другое имеют принципиальное значение для нормального развития.
А.Г. Простите, а Готлиб остановился на этом эксперименте?
В.Р. С этим экспериментом – да.
А.Г. Потому что напрашивается ещё один эксперимент. Утёнку с подрезанными голосовыми связками во время эмбрионального периода предъявляется «му-му». И дальше смотрят, идёт он на «му-му» или не идёт.
В.Р. Насколько мне известно, нечто подобное действительно есть, но не в этом эксперименте. Но просто нужно сказать, что у всех животных, в том числе и у этих птиц, всё-таки есть определённое, связанное с динамикой и с принципом развития, соответствие слуховых анализаторов и предпочтения к видоспецифическому сигналу. Всё-таки видоспецифический сигнал, возможность его выделения в определённой степени детерминируется динамикой развития в данном случае слухового анализатора на всех его этажах, начиная от слухового эпителия и кончая высшими отделами мозга.
А.Г. Но с другой стороны, известно, что визуализация у тех же утят происходит на первый объект, попавшийся в их поле зрения, если этот объект совпадает с представлением о матери.
В.Р. Абсолютно верно. Я думаю, что в этом случае нужно было бы также присмотреться. И я убеждён, что где-нибудь можно было бы выкопать основания для того, чтобы обнаружить, где там есть элемент обучения.
С другой стороны, можно себе задать следующий вопрос: а в какой, в общем-то, степени это имеет значение для конкретных исследований и не является ли это просто философствованием, которое то ли нужно, то ли нет? Мне думается, что это действительно имеет принципиальное значение. И я тоже хотел бы привести пример, как мы пробуем использовать это в своих реальных экспериментах. Если мы говорим о ранних формах поведения, то среди них есть такая форма поведения как оборонительное поведение. Удивительная вещь – как оно формируется. Когда мы говорим об экспериментах на животных, очень часто мы используем некий условный сигнал и болевое раздражение, которое должно сформировать некоторое аверсивное поведение и оборонительное поведение этих животных. К сожалению, в природе так сделать нельзя. И реально в жизни целого ряда живых существ подобная проба на контакт с хищником может закончиться сразу, одномоментно, и больше у них никаких возможностей для существования не будет. Особенно драматичным это может оказаться для птенцов в гнезде.
Представьте себе, птенцы галдят, они зовут родителей, они голодны. И в это время появляется где-то в округе хищник. И родители издают специфический сигнал тревоги – птенцы должны замолчать, причём, все. Если один из них не замолчал, хищник его найдёт, и закончится онтогенез всего выводка, а не только того, кто нарушил покой. Как формируется это поведение? Так и напрашивается ответ, что это всё генетически предопределено, правда?
Памятуя об экспериментах Готлиба и памятуя о том, что среда оказывает определённое регулирующее влияние, мы начали исследование того, как формируется это оборонительное поведение у птенцов мухоловки-пеструшки. И вышли на очень интересные результаты, причём, с хорошим морфологическим и функциональным подтверждением. Результат в том, что, во-первых, этому надо учиться. И, действительно, несколько дней после вылупления птенцы этому в той или иной форме учатся. Но самое интересное то, что ранняя поведенческая реакция – вот это самое замирание, – оно как бы взято блоком из пищевого поведения.
Может быть, где-нибудь есть птенцы? Это можно было бы показать, это очень интересно. С одной стороны, существуют птенцы, которые раскрывают клюв и призывают родителей, и прилетевшая взрослая птица будет кормить их. Вот вверху справа изображены птенцы, которых накормили – кого-то накормили, он сытый, он уже улёгся, а кто-то ещё с полуоткрытым ртом.
А что из себя представляет оборонительное поведение, которое приведено на нижнем рисунке? Это тот же самый выводок – немножко позже звучит сигнал тревоги, они все улеглись как сытые птенцы и замолчали. И вот оказалось, что не только по поведенческому критерию, но и по эмоциональному критерию эти реакции практически однозначны. И в том и в другом случае происходит уменьшение частоты сердечных сокращений. Это удивительно, что первая поведенческая реакция – оборонительная – сопровождается не повышением сердечного ритма, что свойственно оборонительной реакции, а наоборот, снижением его.
А.Г. Правильно ли я понял, что родители, используя вторую фазу пищевого поведения, подавая сигналы, учат птенцов реагировать на этот сигнал, даже если он прозвучит в то время, когда птенцы голодные, чтобы птенцы перешли во вторую фазу пищевого поведения, то есть в оборонительное поведение?
В.Р. Мы так считаем. Хотя на самом деле работа не закончена, но у нас есть достаточно серьёзные данные для того, чтобы бы думать именно так, как вы сказали.
И здесь я хочу сказать, что эти исследования действительно очень трудоёмкие, их нужно проводить на территории реального обитания этих животных. И нам здесь повезло, это всё сделано в Приокско-террасном заповеднике, и Михаил Николаевич Брынский, директор этого заповедника, как раз опекает наши исследования и мы ему искренне признательны.
А.Г. А это птенцы какой птицы?
В.Р. Это мухоловка-пеструшка, это дуплянки. Если у вас будет возможность, приезжайте к нам, покажем эксперимент.
А.Г. Благодарю за приглашение. К слову, перейдём к поведению высших животных, с вашего позволения.
В.Р. Конечно.
