Текст книги "Я познаю мир. Ботаника"
Автор книги: Юлия Касаткина
Жанр:
Энциклопедии
сообщить о нарушении
Текущая страница: 10 (всего у книги 15 страниц)
Первые шаги
Заселение суши растениями происходило медленно и постепенно. Сначала была освоена приливно–отливная зона морей и океанов, где водная и наземная среда обитания словно встречаются вместе. И, конечно, водоросли первыми заселили эту переходную между сушей и водой зону. Как это происходило, можно предположить, глядя на современные водоросли, растущие в приливно–отливной зоне. Эти водоросли периодически подвергаются иссушающему воздействию воздушной среды во время отлива. Поэтому у них возникли защитные приспособления от высыхания: их слоевища выделяют много слизи, которая помогает лучше удерживать воду, плотные многослойные чехлы и оболочки препятствуют обезвоживанию. Чтобы противостоять действию приливов, отливов и ударам волн, у многих « полуназемных » водорослей развиваются механические «ткани», препятствующие повреждению и разрыву слоевищ, а у некоторых представителей водорослей находят даже элементы проводящей системы, отдаленно напоминающие сосуды наземных растений. Толстые оболочки спорангиев и половых органов, защищают от высыхания развивающиеся споры и половые клетки. Как видите, некоторые водоросли уже серьезно подготовлены к жизни в наземных условиях, а отдельные их представители (например, трентеполия) постоянно живут на суше.

Эволюционное древо царства растенийI – водоросли (низшие растения); 2 – мхи; 3 – плауны, 4 – хвощи; 5 – папоротники; 6 – семенные папоротники; 7 – голосеменные; 8 – цветковые
Предполагается, что первые, еще похожие на водоросли, наземные растения возникли в таких земноводных условиях прибрежной части водоемов, только, скорее всего, не соленых, а пресных.
Родоначальниками высших растений были, как мы уже сказали, зелёные водоросли. Именно они дали начало двум группам наземных растений: моховидным (настоящим и печеночным мхам) и сосудистым, к которым относятся все остальные высшие растения: хвощи, плауны, папоротники, голосеменные и покрытосеменные, или цветковые.
Моховидные
Мхи называют земноводными растениями, и не случайно. С одной стороны, мхи – полноправные обитатели суши, с другой – они еще очень тесно связаны с водой. Вспомните, где чаще всего мы встречаем мхи: на болотах, в тенистых и сырых уголках леса, у комлей деревьев, по берегам ручьев – насыщенный парами воды воздух и влажная почва – обязательные условия их существования. В том числе и потому, что процесс оплодотворения у моховидных протекает только при наличии воды: подвижный сперматозоид должен приплыть к яйцеклетке. Как мы уже выяснили, этот «водный» способ полового размножения моховидные унаследовали от своих предков – зелёных водорослей.

Жизненные стадии мха. 1 – слоевище; 2 – спорангий (коробочка); 3 – спора; 4 – первонить; 5 – почка на первонити
Что представляет собой типичный мох? Основная его часть – это зеленое слоевище, которое в обыденной жизни мы и называем мхом. Но мох не так прост, каким кажется. Вам приходилось когда–нибудь замечать на верхушке растения мха невзрачные коричневые или блестящие, как медная проволока, ниточки со вздутиями на конце? Эти вздутия, называемые коробочками, – спорангии мхов, внутри них развиваются споры.
Высыпавшись из коробочки, споры дают начало новым слоевищам мха. Но как головастик ничем не напоминает взрослое животное – лягушку или жабу, так и молодой мох совершенно не похож на взрослый. Если посеять споры мха в плоскую стеклянную чашку на влажную вату и закрыть ее крышкой (иначе посев заглушат плесневые грибы), то через некоторое время вы обнаружите, что вата покрылась тонкими изумрудными нитями. Эти нити, удивительно напоминающие нитчатую водоросль, и есть молодое растение мха. Вскоре на нитях водорослеобразного молодого мха образуются маленькие почки и из них вырастает привычная нашим глазам куртинка взрослого мха.

Водяной мох ричия
Внешне разные представители моховидных сильно отличаются друг от друга. Например, водяной мох ричия по внешнему виду и месту обитания гораздо больше напоминает водоросль. Вы можете найти ричию практически в любом аквариуме, ее ярко–зеленые подушки плавают у поверхности воды.

Маршанция многообразная: участки двух слоевищ с мужскими и женскими подставками На слоевищах маршанции можно видеть подставки двух типов: мужские (1) и женские (2) и корзиночки с выводковыми почками (3). Пластинчатое тело мха прикрепляется к земле с помощью многоклеточных ризоидов (4). Справа выводковая корзиночка (увеличенная)
Другой представитель моховидных – маршанция многообразная тоже устроена необычно. У нее нет подобия листьев и стебля, как у болотного мха сфагнума или кукушкина льна (политрихума). Плоские зеленоватые пластиночки маршанции украшены миниатюрными ямками и выпуклостями, напоминающими кратеры вулкана. В Мае – начале июня из пластиночек вырастают зеленоватые маленькие зонтики на ножках, которые так и хочется назвать «цветочками». Ученые дали этим зонтикам специальное название – подставки. К настоящим цветкам подставки не имеют никакого отношения, хотя и служат печеночным мхам для тех же целей, что и цветки – для бесполого и полового размножения.
Маршанция может размножаться вегетативным способом с помощью так называемых выводковых телец. Выводковые тельца представляют собой кусочки слоевища различной формы, они образуются либо на поверхности слоевища, либо в особых углублениях–корзиночках. Они смываются на землю водой и прорастают в новые слоевища.
Маршанцию можно найти в сырых и тенистых местах, часто поблизости от воды. В благоприятных условиях этот печеночный мох образует плотные коврики, иногда сплошь покрывая землю.
Попробуйте осторожно приподнять слоевище маршанции, и вы почувствуете сопротивление, как будто что–то удерживает растение. На нижней стороне слоевище покрывают многочисленные полупрозрачные нити, с помощью них маршанция прикреплена к почве. Эти нити называются уже знакомым вам термином – ризоиды (если забыли, посмотрите на с. 153), а настоящих корней у моховидных еще нет. Напомним, что в отличие от корней ризоиды образованы одной или, в лучшем случае, несколькими клетками.
Маршанция и ричия относятся к классу печеночных мхов. Печеночными эти мхи прозвали за то, что их слоевище отдаленно напоминает по форме дольки печени, поэтому в Средневековье европейцы приписывали этим мхам лечебные свойства при заболеваниях печени (в те времена Люди считали, что внешний вид растений говорит о его целебных свойствах: на какой орган похоже, тот и лечит).
«Типичными» в нашем представлении мхами являются листостебельные мхи: сфагнумы, мниумы, кукушкин лён и другие. Выглядят они уже как настоящие наземные растения: с «листьями» и «стеблями». «Листья» и «стебли» взяты в кавычки не случайно, дело в том, что настоящих органов высших растений под названием «лист» и «стебель» у моховидных нет. Так же как ризоиды нельзя назвать корнями, выросты слоевища, напоминающие листья, еще нельзя назвать листьями.

Листостебельные мхи. 1 – мниум волнистый; 2 – птилиум гребенчатый (страусово перо); 3 – дикранум метловидный
У сосудистых растений каждый орган обладает особым строением и, благодаря такому строению, выполняет в организме растения особые функции: лист фотосинтезирует и испаряет воду, корень насасывает водные растворы минеральных веществ и закрепляет растение в почве, стебель проводит растворы минеральных и органических веществ вверх и вниз по стеблю. Таким образом, у сосудистых растений органы отличаются между собой не только строением, но и функциями.
У мхов отличие между «стеблями», «корнями» и «листьями» больше внешнее. Смотрите сами: сфагновый мох может впитывать так много воды, что его «мокрый» вес в двадцать раз превышает вес сухого растения (для сравнения: хлопковая вата может поглотить только в 4–6 раз больше собственной сухой массы). И всю эту огромную массу воды впитывают не ризоиды, которых у сфагнума просто нет, а «стебли» и «листья»!
В отличие от мхов корни, стебли и листья сосудистых растений связаны между собой сосудами проводящей ткани. У мхов проводящей системы нет: ризоиды, «листья» и «стебли» лишены сосудов и ситовидных трубок, и вода с растворенными в ней минеральными элементами просто всасывается всей поверхностью слоевища.
Даже в жаркий сухой день на сфагновом болоте верхушки мхов влажные на ощупь. Казалось бы, объяснение этому явлению очень простое – ведь сфагнум растет на болоте, а болотная почва всегда влажная. Это, конечно, так, но как, скажите, влага попадает из почвы к верхушкам растений, если у мхов нет «водопровода» из клеток–сосудов? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно внимательно рассмотреть растеньице сфагнума. От основного

Сфагнум. Прижатые к «стеблю» веточки сфагнума (1) способствуют возникновению капиллярной силы, которая поднимает жидкость вверх (2)
«стебля» этого мха отходят веточки второго порядка, часть из них торчит в стороны, они более зеленые, другая часть почти белых веточек плотно прилегает к основному «стеблю». По тоненьким каналам, образованным этими поникшими веточками, вода, как по фитилю, поднимается к верхним частям растения под действием капиллярной силы, подобно тому, как поднимается вода по стеклянным трубочкам–капиллярам .
Успех неудачников
Даже при поверхностном взгляде на разные мхи становится понятно, что внешне все они очень сильно отличаются друг от друга: ричия похожа на водоросль, маршанция – вообще ни на что не похожа, особенно на своих родственников – листостебельных мхов. Что же может быть общего между ними?
Как и у водорослей, тело всех мхов состоит из ризоидов и слоевища. Листостебельные мхи не составляют исключения, ведь мы с вами только что выяснили, что настоящих листьев и стеблей у них нет. Помните, слоевища водорослей тоже могут быть похожи на побеги? Мхи во многом сохранили водорослевые черты своих предков, но это уже не водоросли. Основное отличие мхов от водорослей заключается в том, что у них появились ткани – эта черта и позволяет относить мхи к высшим растениям.
Как вы помните, все клетки водорослей почти одинаковые и выполняют одни и те же задачи. У мхов дело обстоит несколько иначе. Снаружи их слоевище покрывает тонкая кожица (эпидермис) – покровная ткань. Кожица состоит из одного слоя особых клеток, которые ответственны за образование защитного слоя кутикулы и обеспечивает растению газообмен через устьица. У некоторых мхов есть и зачатки механических и проводящих тканей. Но основное отличие мхов от водорослей заключается в появлении кожицы, кутикулы и устьиц.
Наш рассказ о мхах мы начали с того, что назвали эти растения земноводными, поскольку они уже вышли на сушу, но еще не до конца порвали с водой. Мхи уже «обзавелись» такими важными для наземной жизни новшествами как кожица, покрытая слоем кутикулы, и устьица. Но эти приспособления к наземной жизни еще до того несовершенны, что без воды мхи обходиться все равно не могут. Взять хотя бы кутикулу. У многих мхов она настолько тонка, что снижает испарение воды лишь незначительно, поэтому мхи очень легко теряют влагу и вынуждены постоянно восполнять ее недостаток.

Поперечный срез «стебля» мха
Устьица мхов тоже далеки от совершенства. Они действуют совершенно не так, как у других растений. Чтобы уменьшить потерю влаги, устьица должны закрываться сразу же, как только в окружающих клетках начинается нехватка воды. У мхов они полностью закрываются только после того, как растение полностью высохнет.
В начале нашего рассказа о наземных растениях мы выяснили, что на суше растениям необходимо «научиться» поддерживать тело в вертикальном положении. Первопроходцам суши – мхам решить эту проблему толком не удалось. Вы, наверное, обращали внимание на то, что мхи растут плотными куртинками. В таких куртинках «стебли» мхов стоят плечо к плечу, поддерживая друг друга в вертикальном положении. Если отделить одно из растений, у вас в руках оно не сможет стоять прямо, – механические ткани у мхов развиты еще очень слабо. А без развитых механических тканей путь вверх, к свету закрыт. Абсолютное большинство мхов не превышают высоты 10–15 сантиметров, а более примитивные печеночные мхи и вовсе стелятся по земле.
Мхи – одни из самых древних жителей суши. Их ископаемые остатки имеют возраст около 370 миллионов лет. Как же удалось дожить до наших дней этим древним и мало приспособленным к жизни на суше растениям? И не просто выжить, а еще распространиться по всей планете и дать начало множеству видов. В настоящее время насчитывается около 16.000 видов мхов. Это больше, чем в любой другой группе высших растений, за исключением венца эволюции – покрытосеменных. Правда, неплохо для примитивных земноводных растений?!
Древние и примитивные мхи не только не сдали своих позиций, они успешно отстаивают свои права на существование иногда практически на равных с деревьями, кустарниками и травами. Особенно достойно выглядят мхи на верховом болоте – это их царство. Яркий и упругий моховой ковер может тянуться на многие километры. А как жалко смотрятся на фоне великолепных зарослей мха чахлые сосенки и березки!
Секрет стойкости и живучести мхов в их коллективизме. Вам когда–нибудь приходилось видеть одиночное растение мха? Вряд ли, разве что на самых ранних стадиях развития. Мхи всегда растут группами, куртинами, иногда напоминающими пышные подушки. Выжить в коллективе всегда проще, чем поодиночке.
Самое слабое место мхов – их зависимость от воды. Коллективный образ жизни помогает смягчить и эту проблему. Помните, как много воды может поглощать болотный мох сфагнум? Чем больше моховая подушка, тем больше воды может она хранить, тем лучше живется каждому отдельному растению. Хотя сфагнум – это настоящий чемпион по запасанию воды, другие мхи мало ему уступают. Разрастаясь, они даже могут вызвать заболачивание почвы, сами себе создавая условия для существования. Конечно, болота возникают не только из–за разрастания мхов, для этого требуется несколько условий, но мхи, безусловно, очень способствуют заболачиванию.

Строение «листа» сфагнумаКрупные мертвые клетки, запасающие воду (1), окружены более мелкими живыми, в которых содержатся хлоропласты (2)
Коллективизм мхов не только помогает им сохранять необходимую для них воду, но и противостоять конкурентам в лице трав, деревьев и кустарников. Плотный моховой ковер создает препятствие для прорастания семян других растений. Это препятствие преодолимо далеко не для всех растений. Когда в следующий раз будете в лесу, попробуйте найти на почве проростки деревьев – убедитесь в том, что большинство из них растет на почве, свободной от мохового покрова.
Мхи сделали ставку на коллективизм и не прогадали. Коллективный образ жизни позволил им скомпенсировать многие слабые стороны «моховой» организации и благополучно дожить до настоящего времени.
Размножение мхов
Бесполое размножение мхов происходит с помощью спор. Они защищены от высыхания плотной оболочкой, а их созревание происходит внутри многоклеточных спорангиев, где интенсивность испарения намного меньше, чем на поверхности слоевищ. Практически невесомые споры распространяются по воздуху и с помощью ветра могут переноситься на огромные расстояния, способствуя расселению мхов.
Рассеивание и распространение спор – отдельная задача, которую разные моховидные решили по–своему. Спорангий (коробочка) белого мха сфагнума буквально взрывается – крышечка, покрывающая его сверху, взлетает на 15 см вверх! Вот как это происходит. Когда коробочка созревает, ее внутренние ткани сморщиваются, и воздух втягивается внутрь. Устьица, через которые вошел воздух, при высыхании коробочки закрываются. Когда стенка коробочки подсыхает и съеживается, воздух остается внутри, как в ловушке, и начинает давить на ее стенки и крышечку с силой до 5 атмосфер. Когда сила давления становится больше сил сцепления стенок коробочки и крышечки, происходит взрыв.

Строение спорангия сфагнума (1) и механизм рассеивания его спор (2) f
Несколько по–другому происходит рассеивание спор у кукушкина льна и других видов рода политрихум. При созревании спорангия крышечка опадает, открывая кольцо зубцов, окружающих щелевидное отверстие по краям коробочки. Роль этих зубцов очень важна: они регулируют высыпание спор и защищают их от намокания – тяжелая, мокрая спора далеко не улетит. Во влажную погоду зубцы набухают и, изгибаясь, закрывают устье коробочки.

Коробочка политрихума: 1 – споры; 2 – зубцы, регулирующие степень открытия коробочки

Механизм рассеивания спор у одного из видов политрихума
У мха тэйлории тонкой (Tayloria tenius) зубцы коробочки настолько чувствительны, что реагируют на изменение влажности воздуха, вызываемое дыханием человека.
У мхов из рода спляхнум (Splachnum) распространение спор происходит с помощью... насекомых! Спляхнум поселяется в сырых местах на помете некоторых млекопитающих (медведей, оленей, лосей и др.) или падали, в общем, там, куда мухи летят откладывать яйца. Мох образует плотные подушечки, над которыми возвышаются коробочки на толстых прозрачных ножках высотой до 15 см. Сплюснутые, как шляпки, коробочки спляхнумов имеют необычайно большие размеры – до 2 см в диаметре. Кроме этого, коробочки ярко окрашены в желтые, фиолетовые, красные цвета. Споры спляхнума в отличие от спор других видов мхов клейкие и распространяются мухами, которых привлекает яркая окраска коробочек. А некоторые спляхнумы для привлечения мух еще и пахнут! Спляхнум ампулляцеус (Splachnum ampullaceus), например, издает запах молочной кислоты. Яркая окраска коробочек и привлекательные для мух запахи служат насекомым указателями мест, где они могут отложить яйца. Мухи, перелетая от одной навозной кучи к другой, заносят спляхнум на новое место. Не правда ли, такое сотрудничество между мухами и мхами похоже на отношения цветковых растений и насекомых–опылителей!

Спляхнум
Папоротники, и не только
Все наземные растения, за исключением мхов, относятся к группе сосудистых. У сосудистых растений есть настоящие листья, побеги и корни. Все эти органы выполняют определенные, каждый свои, функции, состоят из специализированных тканей и содержат сосуды и ситовидные трубки. Вспомните, у ложных «листьев» и «стеблей» мхов проводящая система только намечается или просто отсутствует, что не позволяет мхам эффективно осваивать сушу. Без сосудов, например, нечего и думать о корнях, которые у сосудистых растений проникают глубоко в почву, добывая воду. И именно по сосудам древесины эта «с боем» добытая вода разносится ко всем остальным частям растения. По ситовидным же трубкам луба (внутренней, живой части коры) растворы сахаров от листьев, где они образуются, отводятся к стеблям и корням. Без систем транспорта, объединяющих всё тело растение в единый организм, было бы невозможно разделить «профессии» листьев, стеблей и корней, и наземные растения так бы и остались малоэффективными медленно растущими мхами, впадающими в анабиоз через день после прекращения дождя.
Самые древние из известных нам сосудистых растений – это риниофиты, обитавшие в болотах силурийского и девонского периодов (438–360 млн. лет назад). У риниофитов еще не было листьев, фотосинтез осуществлялся зелеными клетками коры. Под корой проходили тяжи древесины, одновременно проводя водные растворы к надземным частям растения и придавая побегам прочность. Древесина занимала всю центральную часть стебля, а по краям к ней примыкал слой клеток, напоминающих ситовидные трубки современных растений. От корневища отходили зеленые «побеги» высотой до полуметра и ризоиды. «Побеги» риниофитов были защищены от высыхания слоем кутикулы с устьицами. На верхушках безлистных побегов находились органы бесполого размножения – спорангии со спорами.

Риния большая – представитель риниофитов
Риниофиты сохранились до наших дней только в ископаемом состоянии, но их потомков – хвощи, плауны, папоротники, голосеменные и цветковые – мы можем увидеть и сегодня. В современной ботанике хвощи, плауны и папоротники относят к разным отделам, но их объединяет то, что все они уже сосудистые, но еще споровые, а не семенные растения.
Водоснабжающая система сосудистых растений не только осуществляет связь между листьями и корнями, но и придает побегам жесткость и прочность, что позволяет им достигать больших размеров.

Транспорт воды в сосудистых растениях По сосудам древесины вода с растворенными минеральными веществами движется вверх (1), а по ситовидным трубкам луба растворы сахаров оттекают от листьев к корням (2)
Этому же способствует и сильное развитие механических тканей. Мы привыкли к папоротникам–травам, но в тропиках до наших дней дожили и древовидные папоротники, достигающие высоты 24 м. Настоящие папоротниковые леса сохранились в Новой Зеландии, на Тасмании и других островах Тихого океана. Побывав там, можно почувствовать себя путешественником на машине времени, оказавшимся 320 млн. лет назад в лесу каменноугольного периода!
Современные хвощи и плауны – только травы, но так было не всегда. В лесах каменноугольного периода вместе с древовидными папоротниками царствовали древовидные хвощи и плауны. Вымершие плауны рода лепидодендрон (в дословном переводе с греческого – чешуедрево) в высоту достигали 30 метров, а диаметр их ствола у основания составлял более одного метра. 400–300 млн. лет назад лепидодендроны–чешуедревы покрывали большую часть суши сплошными лесами. Их остатки превратились в каменный уголь. В горных породах и пластах каменного угля можно найти отпечатки коры и листьев лепидодендронов. По ним ученые восстановили общий вид древнего плауна. Длинные шиловидные листья длиной до 1 м сидели на верхушке ствола по спирали. Нижние листья постепенно отпадали и оставляли ромбические следы. Поэтому весь ствол лепидодендронов несколько напоминал вафлю, свернутую в трубочку.
Каламиты – гигантские хвощи – вырастали до 18–метровой высоты. Представить себе древние каламиты очень легко – нужно просто мысленно увеличить травянистый хвощ в несколько десятков раз. Фотосинтез у каламитов осуществляли листья, которые достигали длины 7 см и были расположены на стебле мутовками. В отличие от каламитов мелкие чешуевидные листья современных хвощей функцию фотосинтеза практически не выполняют, вместо них фотосинтезируют зеленые побеги.

Лес каменноугольного периода:1 – каламиты: 2 – лепидодендроны: 3 – семенныепапоротники
Плауны, хвощи и папоротники объединяет тип размножения. Их споры, образующиеся на взрослых растениях, дают начало тоненькой зеленой цепочке клеток, удивительно напоминающей то ли нитчатую водоросль, то ли молодое растение мха. Затем из нее образуется тоненькая зеленая пластиночка, называемая заростком. В данном случае опять проявляется закон зародышевого сходства: в своем индивидуальном развитии организм кратко повторяет эволюционное развитие предков: от одноклеточных протистов (спора) через нитчатые водоросли (первонить) до первых сухопутных растений, прижимающихся к земле. .
На заростке развиваются половые органы, в которых формируются сперматозоиды и яйцеклетки. Получается, что наземные споровые растения унаследовали от водорослей не только стадию первонити, но и чередование двух совершенно непохожих поколений. Ведь что такое заросток как не гаметофит, а взрослые, привычные нам плауны, хвощи и папоротники – это же спорофиты! (Если забыли, что это такое, посмотрите на с. 170). Однако если для водорослей разделение на разные поколения было весьма выгодным изобретением, то на суше такой жизненный цикл стал обузой. Чтобы гаметофит–заросток дал начало спорофиту, сперматозоид должен приплыть к яйцеклетке и слиться с ней. У всех папоротникообразных сперматозоид может добраться до яйцеклетки только вплавь по тонкой пленке воды. Нет воды – нет и оплодотворения. Как видите, и в этом папоротникообразные еще сильно напоминают мхи и даже водоросли. Наследство предков, ничего не сделаешь.
Тяжелая наследственность не помешала папоротникообразным процветать на планете около 70 млн. лет с конца девонского периода (370–

Схема жизненного цикла хвоща (а), папоротника (б) и равноспорового плауна (в). 1 – спороносный колосок; 2 – сорусы; 3 – споры; 4 заросток; 5 – сперматозоид; 6 – яйцеклетка; 7 – молодой спорофит; 8 – взрослый спорофит
360 млн. лет назад) до начала пермского периода (280 млн. лет назад). Тогда на планете господствовал мягкий, влажный, ровный климат. Большую часть суши занимали низменности с мелководными озерцами и болотами. Такие условия как нельзя лучше подходили для роста и развития папоротникообразных: на влажной почве развивались их нежные заростки, во влажной среде происходил процесс оплодотворения. В пермском периоде (286– 248 млн. лет назад) климат стал гораздо суше, и огромные пространства болот и мелководий пересохли. Большинство папоротникообразных вымерло, вытесненные более приспособленными к недостатку воды семенными растениями, которые уже успели к тому времени возникнуть.
Из огромного разнообразия древних хвощевидных до нашего времени дожил только один род хвощей, включающий всего 15 видов, распространенных, правда, по всему земному шару. Плаунов сохранилось несколько больше: около 1000 видов, но в основном в тропиках. В Европейской части России встречается 7 видов плаунов. Папоротникам «повезло», пожалуй, больше всего: их более 12.000 видов и многие из них вы постоянно ^встречаете на прогулке в лесу.








