Текст книги "Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции"

Автор книги: Ясон Бадридзе

сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 9 страниц)

Как видно из нашего материала, умерщвление потенциальной жертвы при первом контакте с ней не совершается целенаправленно. Если она оказывает сопротивление во время ее «пробы на зуб», у хищника развивается агрессивная реакция, что увеличивает вероятность случайного умерщвления жертвы.

Анализ исследования хищниками различных движущихся объектов показал, что наибольший интерес у них вызывают предметы, обладающие животным запахом и покрытые шерстью. Наличие такой реакции несравненно увеличивает вероятность непосредственного контакта с жертвой и в конечном счете приводит к ее умерщвлению. Как показал Фентресс (Fentress, 1967), множество псовых преследуют тот объект, который удаляется от них и, в то же время, убегают от движущегося на них объекта. В наших экспериментах схожие результаты получены на представителях обоих семейств. Однако следует подчеркнуть, что и псовые, и кошачьи очень скоро обучаются целенаправленно пропускать движущийся на них предмет и нападать на него сзади. Способность к такому обучению делает в дальнейшем более безопасной охоту на крупную жертву, фронтальное столкновение с которой может быть опасным для хищника. Согласно нашим данным, для формирования хищнического поведения необходимо чтобы животное убедилось в съедобности потенциальной жертвы. Осуществление же самого акта еды происходит после восприятия запаха, вкуса крови и ее вида. Это подтверждается и тем фактом, что хищники не охраняют от потенциальных конкурентов убитую ими добычу, если ее шкура не повреждена. При повреждении же шкуры жертвы ее защита происходит на фоне ярко выраженной агрессивной реакции. Именно после первого поедания жертвы у хищных формируется хищническая реакция, как единый поведенческий комплекс.

Из вышесказанного можно заключить, что реакция неопытного хищника на потенциальную жертву является составной частью исследовательского поведения, а хищническое поведение, как форма пищевого поведения развивается после установления хищником факта ее съедобности. Мотивационная основа первого и второго абсолютно различны. В свое время Винсент и Бэкофф (Vinsent amp; Bekoff, 1978) высказали мнение, что, поскольку голод и питание связаны друг с другом, то с ними должно быть связано и хищническое поведение; они допускают, что койоты, возможно, «ассоциируют» жертву с едой. Согласно нашим данным, подобная ассоциация возникает именно после установления факта съедобности жертвы. У неопытных хищных питание и умерщвление потенциальной жертвы мотивационно не связаны друг с другом. Исходя из этого, можно заключить, что хищническое поведение представляет собой форму пищевого поведения, мотивация которого возникает при восприятии живого, потенциального объекта питания. Охотничье же поведение подразумевает форму пищедобывательного поведения, которое может развиться только после формирования хищнической реакции и на ее базе.

Итак, реакция неопытных и опытных волчат на потенциальную жертву различается по своей мотивационной основе и является в первом случае – исследовательской, а во втором – пищедобывательной (охотничьей). Врожденное предпочтение, которое неопытные животные отдают предметам, покрытым шерстью и имеющим животный запах, повышает вероятность их контакта с потенциальной жертвой со всеми вытекающими из этого последствиями.

Наблюдения показали, что у молодых животных хорошо выражена способность обучения хищничеству, опосредованного наблюдением за другими особями. Как отмечалось в главе 2.1, такой же феномен имеет место и у дикоживущих молодых волков. Существование его значительно упрощает и, в конечном счете, ускоряет формирование хищнического поведения. Это становится особенно важным, если учесть, что у 7-месячных волков, не имеющих опыта охоты, значительно затруднен процесс непосредственного контакта с потенциальной жертвой, а с 2-летнего возраста это практически невозможно. По нашему мнению, основной причиной этого является исчезновение некоторых врожденных реакций, проявляющихся только в определенные периоды постнатального онтогенеза в процессе постнатального онтогенеза. В этом случае игра выполняет функцию снятия нервного напряжения.

При изучении принципов формирования поведения охоты на крупную жертву мы обнаружили, что у хищных ярко выражена реакция нападения на жертву сзади. Эту реакцию, на первый взгляд, следует отнести к разряду инстинктивных реакций, так как, согласно существующим в литературе данным (Mech, 1975; Hanshaw et al, 1979; Leyhasen, 1979) и нашим наблюдениям, этой реакцией обладают как неопытные, так и имеющие опыт хищные. Для полного освещения данного вопроса необходимо привести наш материал о развитии игрового поведения между сеголетками.

В данном случае игра представляет интерес с точки зрения ее так называемой экзогенной функции. Исходя из этого, игра с партнерами будет рассматриваться соответственно с позиции «теории практики», автором которой является Карл Гросс (Groos, 1898). Эту теорию в дальнейшем развили Алдис (Aldis, 1975) и Ллойд-Морган (по Фабри, 1993). Рассмотрение полученного нами материала с этой позиции дает возможность определить значение игры как в процессе формирования приемов единоборства с крупной жертвой, так и охотничьего поведения взрослых животных в целом.

Полученный материал свидетельствует, что у волчат игровые элементы впервые появляются в возрасте 18–21 дня, что близко литературным данным (Фабри, 1993). Понятно, что появление игровых элементов сопровождается увеличением интенсивности моторной активности. Следует отметить характерные для этого периода следующие виды моторной активности: покусывания в горло или в шею, удары лапами. Этапы формирования игровых элементов приведены в таблице 6. Как видно из таблицы, появление новых элементов игры завершается к 2-месячному возрасту. Усложнение игры происходит в последующий период за счет совершенствования отдельных элементов и увеличения количества вариантов их комбинирования.

Таблица 6.

Этапы формирования разных элементов игрового поведения.

I – возраст в днях;

II – удар лапами;

III – хватка за горло или загривок;

IV – встряхивание во время хватки за горло;

V – укладывание партнера на землю применением грубой силы;

VI – укладывание партнера на землю применением подсечки;

VII – схватывание пастью разных частей тела партнера;

VIII – завершение формирования элементов игры.

Во время игры в возрасте 40–50 дней формируется реакция хватания ртом различных частей тела партнера. Параллельно с этим необходимо привести материал, который выявляет основные атакуемые участки тела потенциальной жертвы как опытными хищниками, так и животными, не имеющими опыта охоты. Как видно из иллюстраций, атаки во время игры (рис. 14А) и во время охоты (рис. 14Б) направлены на одни и те же участки тела.

Рисунок 14.

Основные участки тела на которые направлена атака хищника.

А – во время игры со сверстниками; Б – во время охоты.

Анализ материала приводит к выводу, что в ювенильном периоде игра с собратьями обеспечивает формирование и совершенствование (до первой охоты) тех поведенческих элементов, без которых невозможно осуществление первой охоты. Исходя из этого, игра позволяет животным без риска для жизни совершенствовать пригодные во взрослой жизни поведенческие элементы. В связи с этим Фабри (1993) пишет, что во время игры возможно совершенствование поведенческих элементов до тех пор, пока несовершенство поведения не предстанет перед «судом» естественного отбора. Из этого следует, что результат взаимодействия хищника с крупной жертвой тесно связан с опытом, первоначально получаемым индивидом во время игры с сеголетками. Закономерность последующего развития взаимодействий хищника с жертвой показывает, что приемы единоборства с ней совершенствуются методом проб и ошибок, что не исключает формирование новых элементов тем же способом.

Самой сложной формой охотничьего поведения является коллективная (групповая) охота. Мы уже касались некоторых аспектов взаимодействий хищника с жертвой. Как отмечалось выше, при нападении на жертву очень важно установление оптимальной дистанции между хищниками. Указанный навык формируется при первой же атаке, что увеличивает возможность «покорения» жертвы. Надо отметить, что во время групповых игр при нападении на «жертву» волчата учились держаться на некотором расстоянии друг от друга. На данном этапе онтогенеза трудно выявить какую-либо закономерность в выборе той или иной области тела «жертвы» при атаке на нее, однако около шеи обычно оказывались одни и те же волчата. Что касается приоритетного выбора определенного участка тела взрослым волком при нападении на жертву, то он полностью зависит от физической силы и психологической особенности хищника. Именно разнообразие индивидуального психологического склада и постоянное совершенствование охотничьих приемов, определяет их разнообразие.

Как уже отмечалось, под хищническим инстинктом подразумевают врожденную реакцию, направленную на поимку и съедание жертвы. Анализ полученного материала позволяет сделать вывод, что у крупных млекопитающих хищническое поведение (как единый поведенческий комплекс) не является врожденным. Эта приобретенная форма поведения формируется на основе таких инстинктивных реакций, как преследование движущихся объектов и их схватывание. К тому же, становится ясным, что хищническое поведение, как одна из форм пищевого поведения, формируется на основе врожденной положительной реакции на кровь. Именно тот факт, что хищническое поведение (как единый поведенческий комплекс) не является врожденным, дает возможность формирования многообразных индивидуальных приемов охоты, описанных многими авторами (Кудактин, 1978а, б; 1982; Вырышаев, 1980; Кочетков, 1980; Филимонов, 1980; Корытин, Бибиков, 1985; Бадридзе, 1987а, б, 1996, 1997; Allen, 1979; Mech, 1981 и мн. др.).

Вернемся к реакции схватывания, включая и «пробу на зуб». Полученный нами материал свидетельствует, что элементы, входящие в этот комплекс реакций, обладают исследовательской функцией. Исследовательская реакция принадлежит к группе мотивационных реакций (Шулейкина, 1971, т. н. Павловский рефлекс «что это такое»). Но, как отмечает автор, мотивационное возбуждение может быть вызвано внешним раздражителем тогда, когда внутренняя среда организма сбалансирована. Функцией ориентировочно-исследовательской реакции является не столько «получение добавочной информации о новом раздражителе, сколько составление оптимальной программы действий, для чего необходимо учитывание течения действия и его результата» (Гращенков, Латаш, 1965, с.272).

Когда речь идет о реакциях преследования и схватывания движущихся предметов, следует напомнить высказывание Мича, согласно которому «… у волка нет врожденной склонности к убийству. Точнее, он рождается с определенными признаками, которые дают ему возможность научится убивать» (Mech, 1981, с.138). То же самое, как видно, можно сказать и о любых крупных хищных. Именно такими врожденными реакциями и являются преследование и схватывание, которые с большей вероятностью сопровождаются умерщвлением жертвы. Само же хищническое поведение развивается вслед за установлением факта съедобности жертвы, после (что очень важно) повреждения ее шкуры. Как уже отмечалось, Винсент и Бэкофф (Vinsent amp; Bekoff, 1979) считают, что, поскольку голод и питание связаны друг с другом, то и хищническое поведение должно быть связано с ним. Они допускают, что койоты, возможно, могут «ассоциировать» жертву с едой. По нашим данным, подобная ассоциация образуется именно после установления хищником факта съедобности жертвы.

Как мы уже выяснили, реакция неопытных и имеющих опыт охоты на потенциальную жертву хищников различается по своей мотивационной основе. В первом случае это исследовательская, во втором – пищедобывательная (хищническая) форма поведения. Тот факт, что у неопытных хищных ярко выражена положительная реакция на покрытые шерстью и имеющие животный запах предметы, несравненно увеличивает вероятность непосредственного контакта хищника с потенциальной жертвой со всеми вытекающими отсюда последствиями.

Как уже отмечалось, навыки единоборства с крупной жертвой формируются по принципу проб и ошибок. Такая система обучения нападения на жертву дает возможность формирования оптимальных приемов единоборства. Следует учесть и то, что, исходя из индивидуальных свойств хищника, использование принципа проб и ошибок в рамках каждого вида обеспечивает формирование оптимальных индивидуальных приемов, причем в большом разнообразии.

Как было показано, для обеспечения формирования хищнического поведения большое значение имеет опосредованное обучение. По определению Мантейфеля (1980), при опосредованном обучении «приобретенные элементы поведения формируются без непосредственного воздействия безусловного раздражителя» (с.84). Из вышесказанного следует, что факт съедобности жертвы устанавливается и во время наблюдения за поведением других особей (старших или того же возраста). Существование феномена опосредованного обучения ускоряет формирование хищнического и охотничьего поведения.

Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы:

– реакция молодого, неопытного хищника на потенциальную жертву входит в состав ориентировочно-исследовательского поведения и не связана с хищническим (пищедобывательным) поведением. особый интерес у молодых неопытных животных вызывают покрытые шерстью и обладающие животным запахом предметы, что увеличивает вероятность непосредственного контакта хищника с потенциальной жертвой со всеми вытекающими отсюда последствиями;

– хищническое поведение, как форма пищедобывательного поведения, формируется после установления факта съедобности потенциальной жертвы, после чего эта ориентировочно-исследовательская реакция по своей мотивационной основе становится пищедобывательной и в корне отличается от реакции неопытного животного;

– у молодых хищников хорошо выражена способность опосредованного обучения хищническому и охотничьему поведению;

– у неопытных хищных с возрастом затрудняется процесс непосредственного контакта с потенциальной жертвой, что вызвано угасанием необходимых для этого инстинктивных форм поведения.

– для формирования охотничьих приемов большое значение имеет игра молодых животных, во время которой формируются и совершенствуются приемы нападения. Этотпериод является подготовительным этапом, который несравненно увеличивает вероятность безопасности хищника при первой охоте на крупную добычу и успех самой охоты;

– приемы единоборства с крупной жертвой совершенствуются по принципу проб и ошибок.

РАЗДЕЛ 3. Вопросы, связанные с реинтродукцией

Глава 3.1. Реинтродукция в природу выращенных в неволе крупных хищных млекопитающих

Материал и методика

Метод разрабатывался в вольерных (100 м2) и в полевых условиях, на выращенных в неволе 22 взрослых волках (Canis lupus cubanensis Ognev), разделенных на 4 группы. I группа – 2 ›, II группа – 8 › и 4 +, III группа – 2 › и 2 +, IV группа – 3 › и 1 +. У всех животных было полностью сформировано охотничье поведение, и все обладали прочным опытом. Следует отметить, что члены первой и второй групп с 2-недельного возраста росли вместе. Эксперименты в условиях неволи проводились также на 3 тиграх (P. t. altaica, 1 + и 2 ›; P. t. corbetti, 1 ›), на 3 леопардах (P. p. pardus, 1 + и 2 ›); в полевых условиях – на 20 сторожевых собаках, агрессивных по отношению к незнакомым людям, на 67 собаках, лояльных к незнакомым людям (10 групп), на 24 взрослых козах, 11 лошадях и 16 ослах.

Рисунок 15.

Район реинтродукции волков на Триалетском хребте.

Для реинтродукции волков выбрали отрезок Мцхетско-Горийского районов Триалетского хребта (рис. 15). Выбор этих участков обусловлен тем, что вследствие принятой в тот период премиальной системы награждения за уничтожение хищников волк здесь был практически истреблен, а его экологическую нишу заняли одичавшие собаки. По нашим данным, в 1975 году на означенных участках Триалетского хребта обитало до 700 одичавших собак. В пользу этого выбора говорило и наличие пастбищ на этих участках, которые интенсивно использовались, тем самым создавая сложнейшие и поэтому наилучшие условия для апробации нашего метода.

Описание выбранной для реинтродукции территории

Мцхета-Горийский отрезок Триалетского хребта представляет собой крайнюю восточную часть Аджаро-Триалетской горной системы, длиной 153 километра. Ширина хребта колеблется в пределах 25–40 километров. Большая часть ширины приходится на северный склон хребта, интенсивно дренированный притоками реки Куры. На выбранном нами участке максимальная высота составляла 2249 метров. Растительный покров хребта представлен скальными ксерофитами, буком, елово-пихтовыми и сосновыми лесными массивами. В субальпийской зоне – множество лугов с хорошо развитым растительным покровом.

На участке, выбранном для реинтродукции, из крупных млекопитающих обитали: около 1700 особей косули, большое количество кабанов, приблизительно 25 оленей, около 700 одичавших собак. Из мелких млекопитающих характерными являются заяц, лесная мышь и кустарниковая полевка, белка, соня, еж, белозубка, бурозубка.

Условия ознакомления волков с выбранной для реинтродукции территории

До освоения территории, выбранной для реинтродукции, у волков было сформировано охотничье поведение. За 6 месяцев до реинтродукции мы начали приучать животных к выбранной для этого территории. Ежемесячно, в течение 2 недель вывозили животных на выбранную территорию и выпускали их без применения ограничивающих движение средств.

Первые 2 недели освоение территории волками происходило по нашей инициативе. Это выражалось только в выборе направления движения. Ежедневно, на протяжении 6 часов мы ходили по предварительно изученным тропам обитающих здесь зверей. Кроме этого, вместе с волками мы отправлялись к местам скопления копытных (дневные и ночные места отдыха, водопоя). В этот период животным ежедневно давали 2/3 полного мясного рациона. Через 2 недели волкам предоставляли полную самостоятельность. При этом в течение одного месяца их кормили через день, а начиная с третьего месяца, давали мясо только при их возвращении в лагерь. С этого времени перемещение животных контролировали только с помощью тропления. Для полного исключения ошибки в идентификации наших животных в порцию мяса для подкормки подкладывали куски пастэли, изготовленной на основе воска, или пищевую краску в желатиновых капсулах. Это давало возможность идентифицировать зверей по цвету экскрементов. Кроме того, анализ экскрементов производили для установления видов животных, добытых волками. За 40–50 дней до реинтродукции начинали выработку реакции избегания незнакомых людей. У животных всех видов ее вырабатывали с помощью прикрепленного к ошейнику электроразрядного стимулятора: электроды которого плотно касались шеи. Напряжение разряда составляло до 300 вольт.

Реинтродукцию волков осуществляли приблизительно за неделю до начала гона.

Метод выработки реакции избегания незнакомых людей и домашних животных

Волки. Во всех случаях эксперименты проводились как на сытых, так и на голодных животных. В экспериментах участвовали 36 незнакомых для животных добровольцев из представителей местного населения.

Реакция избегания незнакомых людей вырабатывалась следующим образом: на участке площадью в 1 га незнакомец оставлял следы, пересекая этот участок в 2–4 направлениях. Затем на данный участок выпускали волка, который до того находился в легкой клетке с непрозрачными стенами. После изучения им участка и следов (через 3–5 мин.) появлялся незнакомец. Спустя 5 секунд после его появления, с помощью радиоуправляемого электростимулятора животное получало сильное электрическое раздражение. Такие эксперименты проводили ежедневно 4–5 раз на разных участках. После окончания каждого эксперимента волков помещали в клетку с непрозрачными стенами, чтобы они не могли видеть незнакомых людей. Во всех экспериментах добровольцы имели с собой различные предметы: рюкзак, сумку, вязанку соломы, хворост, ружье, палку; или были без всяких предметов. Максимальный возраст добровольцев – 70 лет, минимальный – 15.

Описанные эксперименты проводили до выработки прочной реакции избегания незнакомых людей. Реакция считалась прочной, если волки избегали незнакомых людей без использования электрического раздражения не менее чем в 100 опытах. Кроме того, необходимым условием было отступление на дистанцию, недоступную для выстрела.

Выработка реакции избегания домашних животных с помощью того же аппарата начиналась со дня освоения выбранной для реинтродукции территории. В этом эксперименте волков подводили к стаду овец или крупного рогатого скота, или к одиночным животным. При попытке приближения к ним или нападения на них хищник получал болевое электрическое раздражение. Эксперименты проводились до выработки прочной реакции избегания домашних животных, когда после 4-дневной пищевой депривации волки не подходили к домашним животным: несмотря на отсутствие электрического раздражителя. Прочность реакции испытывалась в 100 пробах.

К моменту реинтродукции у всех животных выработали прочную реакцию избегания незнакомых людей и домашних животных. Наблюдения проводили в течение 4 лет после реинтродукции (в среднем 1100 часов на одну группу); наблюдались как реинтродуцированные животные, так и их потомство (первое и второе поколение). На всех реинтродуцированных животных надевали металлический ошейник с указанием его номера, моей фамилии, адреса института, а также обязательства, согласно которому человеку, добывшему данное животное, полагается денежное вознаграждение, вдвое превышающее премию, обещанную правительством за уничтожение волка (подобная премиальная система существовала до 1993 года). Это делалось с целью получения информации о возможности добывания реинтродуцированных волков.

Собаки. Основной целью работы с этими животными было испытание нашего метода, как на лояльных, так и на агрессивных (в результате специальной дрессировки) по отношению к незнакомым людям собаках. Реакция избегания вырабатывалась так же, как у волков, с той лишь разницей, что у собак ее вырабатывали только относительно незнакомых людей.

Кошачьи. Основной целью работы с этой группой была проверка пригодности нашего метода для других крупных млекопитающих. Ввиду нецелесообразности реинтродукции тигра и данного подвида леопарда на территорию Грузии эксперименты проводились только в условиях неволи.

Всем подопытным кошачьим один раз в неделю давали живой корм (кролики, козы), а в остальное время – мясо. После полного формирования охотничьего поведения начинали выработку реакции избегания живого корма по вышеописанному методу.

Домашние копытные. Выбор домашних копытных был обусловлен тем, что исторически эти животные лояльны к человеку. Все находящиеся в эксперименте животные принадлежали пастухам. Метод выработки реакции избегания незнакомых людей был таким же, как в описанных случаях.