Текст книги "Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции"

Автор книги: Ясон Бадридзе

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 9 страниц)

В свое время П. К. Анохин писал, что «важная сторона поведения животных и человека – механизмы реализации накопления опыта в свободном поведении, пластическое комбинирование «фрагментов памяти» и построение на этой основе новых форм поведения» (1962, с.10). Говоря об использовании ранее приобретенного опыта в решении новой рассудочной задачи, мы подразумеваем пластическое комбинирование фрагментов образной памяти, в изучение которой огромный вклад внес патриарх грузинской физиологической школы И. С. Бериташвили (1968, Беритов, 1969). Но на каком уровне происходит оперирование этой памятью?

Анализируя полученные нами результаты, мы пришли к заключению, что волки контрольной группы могут приобретать «пассивные знания» о неисчезаемости предметов, заходящих за непрозрачные предметы. Подобные «знания» могут возникать за счет наблюдения за движением сверстника, когда тот заходит за другую особь. Аналогичные «знания» могут формироваться в отношении неконтролируемого количества ситуаций и раздражителей. Мы имеем в виду «пассивные знания», т. к. у волков контрольной группы не может формироваться двигательный навык взаимодействия с подобными движущимися объектами. У волков же экспериментальной группы подобный навык формируется и закрепляется в течение длительного времени постнатального онтогенеза. Для дальнейшего обсуждения нашего материала целесообразным представляется обратиться к существующим в литературе данным.

И. С. Бериташвили показал, что индивидуально приобретенное поведение в основном регулируется путем репродукции образов жизненно важных объектов, названной им образной психонервной деятельностью (в отличие от специфической психонервной деятельности человека – сознательной). Касаясь феномена сознания, П. В. Симонов (1985) пишет, что в процессе длительной эволюции подсознание возникло как средство защиты сознания от стрессирующих перегрузок, иллюстрируя это подсознательной реализацией двигательных навыков у пианистов, спортсменов и т. д. При обсуждении нашего материала, кроме понятия образной психонервной деятельности как аналогии сознательной деятельности человека, будем использовать понятие процессы, не выходящие на уровень образной психонервной деятельности, как аналогию подсознательного.

Возвращаясь к полученным нами данным, считаем возможным утверждать, что волки экспериментальной группы, у которых навык адекватного обхода непрозрачных предметов при преследовании сверстников или жертвы формировался и закреплялся в течение длительного времени, способны многократно решать экстраполяционные задачи за счет прочного предварительного опыта; применение такового не должно вызывать процессы, выходящие на уровень образной психонервной деятельности. Мы склонны считать, что именно подобный механизм решения экстраполяционных задач должен обеспечить сохранение нормального уровня нервного напряжения. Волки же контрольной группы, не имеющие активного и прочного навыка взаимодействия с «исчезающими» движущимися предметами, способны решать экстраполяционные задачи при условии активного оперирования ранее приобретенной информацией. Это активное оперирование, по-видимому, вызывает процессы, выходящие на уровень образной психонервной деятельности, чему должен сопутствовать высокий уровень нервного напряжения, вызывающий срывы при многократном предъявлении экстраполяционных задач.

Независимо от того, на каком уровне нервной деятельности животные обеих групп решают экстраполяционные задачи, эти решения достигаются за счет адаптивной реорганизации имеющихся у каждого индивида «знаний», что обеспечивает высокую вероятность нахождения «логических» связей между новой задачей и задачами, решенными в прошлом. К. Г. Прибрам (1982) в своей обзорной работе показал наличие специализаций корковых областей большого мозга как в выборе альтернатив, так и в установлении знакомого контекста, в рамках которого информация может быть обработана.

Как мы уже отмечали, годовалые животные из контрольной группы после обогащения среды их обитания в неволе не способны научиться срезать путь преследования партнера или жертвы. Процент этого действия медленно нарастает, но так и не превышает 35 %. Судя по всему, пластическое комбинирование «фрагментов памяти», которое происходит за счет нахождения логических связей между имеющимся опытом и конкретной ситуацией, и построение на этой основе новых форм поведения, способность к которому у волков возникает и развивается в возрасте от 5 до 6 месяцев, требует постоянной тренировки. В ином случае способность к подобной мозговой деятельности может с возрастом затрудняться, вследствие чего высокому нервному напряжению при решении таких задач животные предпочитают большие энергетические затраты. На наш взгляд, это хорошо подтверждает тот факт, что некоторые голодные животные предпочитают отказаться от решения экстраполяционной задачи, дающей пищевое подкрепление. Таким образом они делают выбор между пищевой потребностью и потребностью сохранить нормальный уровень нервного напряжения, тем самым сохраняя «психологический комфорт» (см. Овсянников, Бадридзе, 1989).

Обсуждая полученные нами данные о способности волков прогнозировать результат своего воздействия на внешний раздражитель, стоит напомнить некоторые результаты: когда в поле зрения лежащих волков мы освобождали трос, вынимая стержень из вбитого в землю цилиндра, волки сразу вскакивали и подбегали к пище. На наш взгляд, это говорит о том, что у них в течение первых 15–20 дней тестирования вырабатывается опыт возможности свободного передвижения при вынутом из цилиндра стержне. Вместе с тем, до полуторагодовалого возраста у волков должен накапливаться зрительный опыт самого процесса освобождения, т. е. процесса изъятия из цилиндра, вбитого в землю, стержня, который удерживает трос. Доставая стержень из цилиндра, они, вероятно, используют именно этот опыт. Мы склонны считать, что подобные действия волки совершают за счет развитой на данном этапе онтогенеза способности к прогнозированию результата своего воздействия на внешний раздражитель. Сама способность в данном случае реализуется за счет знания, что свободный стержень означает свободу передвижения, а также за счет визуального опыта, связанного с процессом, дающим эту свободу. Мы считаем, что только способность животных оперировать предшествующим опытом дает им возможность прогнозировать результат своего воздействия на внешний раздражитель, а сама способность прогнозировать результат своего воздействия на внешний раздражитель, видимо, является наиболее сложной формой высшей нервной деятельности, развившейся на данном этапе онтогенеза. Эту мысль подтверждают данные, полученные нами (Бадридзе, 1987 а, б) при изучении развития навыков групповой охоты волков: животные в возрасте 1,5–2 лет после, пусть даже случайно приобретенного опыта (который не зависит от действий самих волков) способны загонять жертву в места, где с ней легко справиться, формируя тем самым традицию приема охоты. Тот же феномен мы наблюдали в случае с реинтродуцированными нами в природу волками, о чем пойдет речь ниже.

Анализируя описанные результаты, считаем необходимым еще раз напомнить высказывание Л. В. Крушинского и соавторов, что «способность к элементарному мышлению не только дает возможность животному адекватно реагировать на статическое соотношение раздражителей, но и выполнять определенные элементарные «прогнозирующие» реакции в процессе изменения данного соотношения» (1965, с.58). Учитывая полученные нами данные, считаем возможным заключить, что «думающие» животные и, в частности, волк (как вид) при наличии определенного опыта может не только выполнять элементарные «прогнозирующие» реакции при изменении соотношения раздражителей, но и прогнозировать результат целенаправленного изменения им этого соотношения. Это заключение может в определенной степени быть ответом на поставленный Фриджлинком (Frijlink,1977) вопрос: умышленно ли пользуются волки конкретным приемом загона жертвы (оленя).

Целесообразно напомнить, что у полуторагодовалых волков, которые до этого возраста были полностью адаптированы к экспериментальной ситуации, в процессе тестирования вновь возникало эмоциональное напряжение. Судя по всему, эмоциональное напряжение возникает именно в тот период, когда у животного начинает формироваться способность к прогнозированию результата целенаправленного изменения соотношения внешних раздражителей. Непосредственной же причиной возникшего нервного напряжения в данной ситуации, как нам представляется, является конфликт между способностью улавливать логическую связь явлений и неумением на данный момент принять решение для изменения соотношения раздражителей.

Мы показали, что двухгодовалые волки контрольной группы не способны полноценно охотиться на диких животных. Причиной этому, видимо, является то, что в данном возрасте они не способны решать экстраполяционные задачи, которые многократно возникают при охоте из-за отсутствия прочного предварительного опыта взаимодействия с «неисчезающими» движущимися объектами. Предположительные причины этого мы уже обсуждали. Исходя из сказанного, можно заключить, что подобные животные не могут быть пригодны для реинтродукции в природу.

Судя по всему, у дикоживущих способность к экстраполяции направления движения (как проявление элементарной рассудочной деятельности) развивается по тем же принципам, что и у животных экспериментальной группы; однако в естественных условиях многообразие опыта, приобретенного в течение жизни, может быть гораздо больше. Способность применять этот опыт в решении задач, которые ставят условия обитания, несравненно повышает успешность их решения.

Оценивая наши данные с той позиции, что «рассудочная деятельность не может мыслиться без «психонервных процессов», без наличия образов внешнего мира» (Беритов, 1969, с.220), мы пришли к следующему заключению, что в процессе постнатального онтогенеза способность к рассудочной деятельности развивается в два этапа.

На первом этапе – в возрасте около 7 месяцев – волки решают рассудочные задачи за счет сформированной способности использовать предшествующий опыт в новой, логически схожей ситуации, т. е. в данном возрасте развивается способность «поиска» логических связей между элементами новой задачи и задач, решенных в прошлом.

На втором этапе – в возрасте 1,5–2 лет у волков формируется способность прогнозировать результат своего воздействия на внешний раздражитель. Способность, развитая на данном этапе, является, видимо, наиболее сложной формой высшей нервной деятельности, формирование которой обеспечивается первым этапом. На втором этапе животное уже способно воздействовать на элементы внешней среды, изменяя их соотношение в свою пользу.

Нам представляется, что оба этапа объединяет то, что решение новой задачи происходит за счет улавливания отношений, что может происходить мгновенно. Внешне, это похоже на «озарение», но только внешне.

Итак, уровень, на котором происходит реорганизация и сопоставление предшествующего опыта, определяет успешность многократного решения рассудочных задач. При пассивных знаниях реорганизация и сопоставление предшествующего опыта вызывают процессы, выходящие на уровень образной психонервной деятельности, что, в свою очередь, должно вызывать повышение нервного напряжения, определяющего срывы при многократном решении рассудочных задач. В тех случаях, когда происходит оперирование знаниями, сформированными и закрепленными в течение длительного времени, не должно происходить развитие процессов, выходящих на уровень образной психонервной деятельности. Это должно обеспечить сохранение нормального уровня нервного напряжения, что, в свою очередь, определяет стабильность успешности многократного решения рассудочных задач.

Исходя из всего вышесказанного, можно заключить, что условия содержания в неволе крупных хищных млекопитающих, и, в частности, волка имеют решающее значение для формирования максимального уровня (специфичного для вида) способности к рассудочной деятельности. Это говорит о том, что для реинтродукции в природу могут быть пригодны только те животные, условия содержания которых в процессе постнатального онтогенеза обеспечили максимальный уровень формирования способности к элементарной рассудочной деятельности.

Резюмируя приведенный выше материал, можно сделать следующие выводы:

– у волков в возрасте от 5 до 7 месяцев формируется способность применять предшествующий опыт в новой, логически схожей ситуации, что в дальнейшем облегчает им решение экстраполяционных задач;

– эта способность, формирующаяся на данном этапе постнатального онтогенеза, требует постоянной тренировки, иначе ее реализация может быть значительно затруднена, что сделает животных непригодными к реинтродукции в природу;

– использование прочного предшествующего опыта при решении экстраполяционных задач не вызывает процессов, выходящих на уровень образной психонервной деятельности; это обеспечивает сохранение нормального уровня нервного напряжения, что, в свою очередь, определяет высокую стабильность правильных решений при многократном предъявлении экстраполяционных задач;

– при наличии определенного опыта волки способны выполнять не только элементарные «прогнозирующие» реакции при изменении соотношения раздражителей, но и прогнозировать результат целенаправленного изменения ими этого соотношения;

– в процессе подготовки крупных хищных млекопитающих, и, в частности, волка к реинтродукции в природу, необходимо с ювенильного периода содержать их в таких условиях, которые обеспечат формирование максимального, характерного для данного вида уровня возможности решения рассудочных задач.

РАЗДЕЛ 2. Формирование хищнического и охотничьего поведения

Как видно из литературных данных, охотничье поведение крупных хищных, волка в том числе, является многокомпонентным поведенческим феноменом (Динник,1904; Слудский,1962; Собанский и соавт.,1975; Кудактин, 1978 а, б, 1982; Вырышаев,1980; Кочетков,1980; Филимонов,1980; Бараташвили,1983; Корытин, Бибиков,1985; Бадридзе,1 985 1987 а, б, 1996, 1997; Бадридзе и соавыт., 1996; Mech,1 970 1975; Robinson,1976; Frijlink,1977; Allen,1979; Leyhausen,1979 и др.) Но практически неизвестно, как, и на базе каких инстинктивных поведенческих реакций формируется охотничье поведение. Неясно также как, и на каком этапе онтогенеза развиваются отдельные элементы хищнического и охотничьего поведения.

К сожалению, наблюдения над взрослыми хищниками дают немного информации, так как в процессе роста животного инстинктивные элементы поведения частично, а иногда и полностью перекрываются приобретенными, а иногда и полностью исчезают.

В литературе имеются некоторые данные о тех инстинктивных элементах, на базе которых у хищных млекопитающих возможно формирование реакции умерщвления потенциальной жертвы. (Бадридзе, 1985, 1987 а, б; Eibl-Eibesfeld, 1961; Fox, 1969; Vinsent amp; Bekoff, 1978; Leyhausen, 1979; Sulivan, 1979). Однако исчерпывающих ответов на вышеперечисленные вопросы в этих трудах, к сожалению, нет. Без знания же принципов формирования хищнического и охотничьего поведения невозможно решить проблему реинтродукции в естественную среду обитания выращенных в неволе крупных хищников.

В данной главе мы рассмотрим вопросы формирования хищнического и охотничьего поведения в процессе постнатального онтогенеза. Постараемся также показать естественный процесс освоения молодым хищником территории стаи. Особого внимания требует игровое поведение, т. к. именно оно занимает большое время во взаимодействиях молодых хищников.

Игровое поведение – одна из форм активности, характерная для большинства млекопитающих и некоторых птиц. Присутствует оно и у взрослых особей, хотя игра особенно характерна для детенышей, занимая, как отмечено, значительное время их общей активности.

Детальное описание игры кошачьих и ее значение для формирования поведения ловли и умерщвления добычи приводится Лейхаузеном (Leyhausen,1979). Игровые атаки койотов, волков, серых, красных и арктических лис рассматриваются в работах Фокса (Fox, 1969, 1971). Следует подчеркнуть, что автор обсуждает игровые поведенческие акты с точки зрения их значимости в формировании социальных отношений.

В известных нам исследованиях игрового поведения псовых и, в частности, волка не обсуждается значение отдельных элементов игры для формирования охотничьего поведения взрослых индивидов. Мы не встречали также сравнения игровых действий волчат с элементами охотничьего поведения взрослых особей, что особенно важно для объяснения одной из функций игры.

Глава 2.1. Формирование охотничьего поведения у дикоживущих волков

Материал и методика

Материал получен в результате наблюдений за 6 семьями дикоживущих волков, в разной степени приученных к моему присутствию (1463 часа наблюдений). Ниже приводится описание одного из методов, с помощью которого я приучал диких волков (текст процитирован с небольшими сокращениями по (Бадридзе, 1987 б, с. 7–9):

«1974 год. Боржомский государственный заповедник, лесничество «Зорети». Период приучения с 17-го января по 4-е апреля, семь дней в каждом месяце.

С помощью тропления по снегу были определены три основные дневки одной группы волков, состоящей из 5 особей. Судя по следам и мочевым меткам, группа состояла из 3 самцов и 2 самок. Вместе с тем были определены девять троп, наиболее часто используемых волками. На каждой из троп, в 2–4 местах, два раза в неделю раскладывал куски белой материи размером около 0,25 кв. м. Для приучения волков к моему запаху все куски материи до их выкладки я носил на теле. После этого систематически проверял, подходили ли волки к ним. С 10-го февраля (начало второй недели работы) были обнаружены следы только пары волков (самца и самки).

Тропление показало, что с 17-го января (первая выкладка) по 2-е марта (пятая выкладка) волки обходили стороной все выложенные куски материи. 3-го и 4-го марта на всех девяти тропах было обнаружено 32 меченых мочой куска материи. Один из пяти немеченых кусков был изодран, и три его клочка были найдены на расстоянии 0,5—100 метров. Остальные четыре куска волки, пройдя по ним, не тронули. С 4-го марта два раза в неделю, на каждый новый кусок материи выкладывал порцию мяса весом около 100–200 граммов. 6-го марта с помощью тропления были точно идентифицированы 19 съеденных волками приманок.

Изучив стереотип передвижения волков, 2-го апреля в 50 метрах от тропы, по которой до этого волки прошли в сторону кордона, я ждал их возвращения, предварительно выложив на тропу приманку без материи. Около 14 часов 30 минут появилась пара волков (самка впереди, самец на полкорпуса сзади). С расстояния около 100 метров волки почти одновременно учуяли и увидели меня и, остановившись, начали интенсивно принюхиваться. Никаких звуков с их стороны слышно не было. Через некоторое время самка, взяв приманку и отойдя на расстояние 3–4 метров, закопала ее в проталине. В это время матерый волк, подойдя к месту, где я сошел с тропы, пошел в мою сторону. Пройдя 5–6 метров, он остановился и смотрел на меня примерно полминуты, после чего издал резкий фыркающий лай и в три прыжка вернулся на тропу. Затем оба зверя спокойным шагом продолжили свой путь. После этого два раза, 3-го и 4-го апреля я встречал волков на той же тропе. Оба раза, завидев волков, начинал медленно двигаться (в поле из зрения) им навстречу, параллельно тропе, на расстоянии около 30 метров от нее. Оба раза волки, глядя на меня, продолжали свой путь. В обоих случаях, поравнявшись с ними, я выбрасывал в их сторону кусок мяса. В первом случае волчица моментально подошла к нему и съела; во втором случае, обнюхав мясо, пометила его мочой.

Ввиду того, что оба волка реагировали на меня спокойно, я счел законченным период приучения и начал искать возможные места будущего щенения. В течение 7 дней я обнаружил три наиболее подходящих логова в районе дневок. 12-го апреля я в последний раз видел волков в районе охотничьего домика на кордоне. То, что волки часто появлялись прежде именно в этом районе, подсказало мне вероятное место нахождение выбранного ими логова. Это логово находилось в 900 метрах от охотничьего домика и в 250 метрах от ручья, под нагромождением крупных валунов, покрытых толстым слоем мха. На расстоянии 150 метров от логова я выбрал наиболее удобное для наблюдения место и укрепил над ним (на дереве, в двух метрах от земли) ватник, который до того носил на себе»…

… «С 15-го апреля я начал постоянные наблюдения за логовом. Судя по следам на контрольных полосах (1 и 4 тропы), в период с 14-го по 16-е апреля к логову в ночное время подходил только матерый волк. 17-го апреля утренний обход контрольных полос показал, что в сторону логова по 4-й тропе прошли оба зверя, а выходной след принадлежал только матерому. В тот же день с наблюдательного пункта зарегистрировал выход из логова волчицы, которая, выйдя, улеглась у входа в него. Судя по скованности движений, ей было трудно ходить. Волчица лежала около пяти минут и почти все это время (не считая шести коротких интервалов) вылизывала гениталии. По наблюдениям в период с 17-го по 22-е апреля волчица никуда не удалялась, никакой звуковой активности не было зарегистрировано. 23-го апреля около полудня волчица вышла из логова, легла недалеко от входа и начала интенсивно вылизывать гениталии. Было видно, что объем брюха у нее значительно уменьшился, что дало возможность предположить рождение щенков».

Следует отметить, что во всех случаях наблюдения за шестью семьями через 2–4 дня после рождения щенков стая снова объединялась.

Интересно, что приучение доминирующих особей обеспечивало мне хорошие отношения и с другими членами группы. Это дало возможность вести наблюдения за стаей, как правило, с расстояния 15—100 метров, а в ряде случаев и с 5—10 метров. Во всех случаях я открыто следовал за волками и во время охоты, и при других их передвижениях. Кроме того, проводил наблюдения как у логова, так и у «Rendezvous sites».