Текст книги "Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции"
Автор книги: Ясон Бадридзе
Жанр:
Биология
сообщить о нарушении
Текущая страница: 5 (всего у книги 9 страниц)
Прежде чем приступить к описанию процесса формирования хищнического и охотничьего поведения у дикоживущих волчат, считаю нужным привести материал, касающийся разнообразия охотничьих приемов взрослых дикоживущих волков.
24 апреля 1974 года. Боржомский государственный заповедник, лесничество «Зорети». На следующий день после рождения волчат матерый вынудил оленя спуститься по склону горы. В процессе преследования волк срезал путь, вскочил на круп оленя и вцепился в него зубами. Через 2–3 секунды волк сделал энергичный прыжок под углом приблизительно 45о относительно направления движения оленя. От сильного толчка жертва упала и не успела подняться – волк вцепился оленю в горло и не отпускал его до тех пор, пока не затихли конвульсии.
28 июня 1974 года. Там же. Волк выгнал на поляну (ширина 50, длина 850 метров), расположенную вдоль ручья, молодого самца оленя, пришедшего на водопой. Через 200 метров путь ему отрезали два волка. Один из них, сделав мощный прыжок, повис на правой лопатке оленя, вследствие чего тот замедлил бег. Между тем второй волк повис на его правом бедре, из-за чего олень потерял равновесие и упал. В тот же момент третий волк вцепился в пах оленя, а первый волк вскрыл ему горло.
25 апреля 1975 года. Гардабанский район – «Маквалцкали». Матерый волк, в семье которого 18 апреля родились четыре волчонка, вошел в группу молодняка крупного рогатого скота, пасущуюся в 8 километрах от его логова. Примерно через полминуты хищник приблизился к одному из телят и, толкая его щепцом и лапами, начал отгонять от стада. Эти действия очень напоминали игру. Отогнав теленка на расстояние около 200 метров, волк попытался его убить. В это время пастухи, которые по моей просьбе не вмешивались в происходящее, вспугнули хищника выстрелами.
В свое время Динник (1904) описал один из приемов охоты группы волков, обитающих на территории Императорского Боржомского охотничьего хозяйства. Волки выгоняли оленей верх по склону, выходящему на высокий обрыв с почти вертикальной стеной. Олени, как правило, падали с этого обрыва. Тот же прием, используемый волками на том же месте, описан Т. Бараташвили (1985) и нами (Бадридзе,1987 б). Поэтому приводить детали этого приема не считаю нужным.
Даже небольшое количество приведенных примеров свидетельствует о наличии у волка разнообразных охотничьих приемов. Это полностью подтверждают и существующие в литературе данные (Слудский, 1962; Собанский и соавт., 1976; Кудактин, 1978 а, б, 1979, 1982; Вырыпаев, 1980; Кочетков, 1980; Филимонов, 1980; Бараташвили, 1983; Корытин, Бибиков, 1985; Бадридзе, 1987 а, б, 1997; Mech, 1970; Frijlink, 1977; Allen, 1979). Для того чтобы разобраться, как у волков в природе формируется хищническое и охотничье поведение, следует привести материал, полученный во время наблюдений за дикоживущими волчатами. В хронологически описанном материале опущены моменты переноса детенышей родителями из одного логова в другое.
Наблюдения показали, что волчата выходят из логова примерно в возрасте 17 дней (по семьям: I – 16-й день, n=4 щенка; II – 18, n=6; III – 17, n=5; IV – 16, n=4; V – 18, n=7; VI – 16, n=6; всего 32 волчонка). В возрасте от 20 до 25 дней (по семьям: I– 23-й день, II-25, III-20, IV-23, V-22, VI-24) впервые съели отрыгнутое матерью мясо. Этот факт – свидетельство того, что к этому возрасту у волчат полностью реализуется врожденная положительная реакция на мясо, в общем характерная для хищных и считающаяся одним из основных выражений инстинктивной хищнической реакции (Слоним, 1967, 1976). Формирование данной реакции на конкретном этапе постнатального онтогенеза важно и потому, что она подготавливает основу для следующего этапа онтогенеза поведения волчат. В частности, самка рычанием и слабым покусыванием старается отучить 40—50-дневных детенышей от груди, и волчата полностью переходят на питание мясом. К 30 дневному возрасту в рацион волчат добавляется свежее мясо. В этот же период родители начинают приносить детенышам убитых грызунов, первая реакция которых на это очень интересна.
I семья. Волчата обнюхали грызуна, после чего потеряли к нему всякий интерес. Через несколько минут самка поскуливанием подозвала волчат к грызуну и, наподобие кошки, поддела мертвое животное лапой. В ответ на движение жертвы волчата стали ее обнюхивать (исследовательская активность). Их телодвижения при этом напоминали игру – чередовались припадание на передние лапы и отскакивание. Приблизительно через 20 секунд один волчонок схватил жертву и попытался убежать. У остальных волчат немедленно последовала типичная конкурентная реакция: они стали преследовать убегающего волчонка, и один из них схватил жертву. При этом волчата разорвали грызуна на части, и каждый съел добытый кусок.
Следует отметить, что в последующих случаях, когда родители приносили мелкую добычу (мелких млекопитающих, птиц), у волчат развивалось типичное хищническое поведение.
У волчат II и IV семей мы не смогли полностью зафиксировать развитие поведения при их первом контакте с жертвой. Как только волчица принесла им убитого грызуна, у них тотчас возникла полноценная исследовательская активность. Волчата обнюхивали жертву, при этом их движения, как в случае с I семьей, напоминали игру. Через несколько секунд один из волчат схватил жертву и забежал в логово, остальные последовали за ним. При последующих взаимодействиях с жертвой у волчат обеих семей наблюдалось одинаковое хищническое поведение.
При наблюдении за волчатами III, IV и V семей мы получили одинаковые результаты. Во всех случаях, когда родители приносили мелкую добычу, волчата сразу же начинали ее исследовать, что сопровождалось ярко выраженными поведенческими элементами, описанными выше. Во всех трех случаях один из волчат хватал жертву и пытался убежать, после чего начинались конкурентные взаимодействия, которые завершались разрыванием и съеданием жертвы. Во всех последующих случаях у волчат развивалось полноценное хищническое поведение.
Как видно из приведенного материала, ни в одном из вышеописанных случаев волчата сразу не поедали принесенную родителями жертву. Если считать хищническое поведение одной из форм инстинктивного поведения, описанный нами факт остается непонятным. Так же непонятно появление игрового поведения по отношению к мертвому грызуну. Следует особо подчеркнуть, что родители, в ряде случаев, целенаправленно обучают детенышей съедению грызуна, как потенциальной жертвы. Они, на виду у волчат, мышкуют и часть пойманных грызунов поедают. О достоверности этого факта свидетельствует и следующий материал. В этот период родители и другие члены семьи обучают волчат ловле грызунов, кузнечиков и других насекомых. К этому времени у волчат полноценно сформирована поведенческая реакция, т. н. «мышкование», которое подробно описано Фоксом (Fox, 1969). Исследование содержимого экскрементов волчат дало следующие результаты: к этому возрасту доля грызунов в рационе волчат составляет 30–40 %, а насекомых – (Orthoptera, Coleoptera и др.) – 10–15 %. В ряде случаев доля последних составляла до 90 %. Приведенные данные свидетельствуют о большой результативности самостоятельной охоты волчат. С этого же времени родители, а иногда и другие члены семьи приносят детенышам различные части тела или куски крупной добычи. Периодичность такой кормежки зависит от частоты удачной охоты (как правило, раз в 3–9 дней). Если принять во внимание такую частоту успешной охоты, становится ясной значимость сформированных к этому времени приемов охоты на грызунов и насекомых. К тому же, возможно, именно тогда и привыкают волчата к запаху, вкусу и, исходя из этого, к видовой принадлежности потенциальной крупной жертвы. Следует подчеркнуть, что старшие члены семьи охотятся на довольно большом расстоянии от местонахождения волчат. После того как детенышам исполнится 3 месяца, родители ведут их к добыче и поедают ее вместе. Это происходит после того, как щенки становятся способны передвигаться на сравнительно большие расстояния. В этот же период они, по-видимому, знакомятся с видом самой жертвы, что может иметь большое значение для будущей специализации.
После того как волчатам исполняется 4–5 месяцев, родители после удачной охоты воем подзывают их к добыче. Это, по нашему мнению, должно играть важную роль для развития способности ориентации в пространстве с использованием при этом звуковой коммуникации. Параллельно с вышеописанными действиями, старшие члены семьи (не только родители) продолжают выкармливать детенышей отрыжкой. Так продолжается до тех пор, пока волчатам не исполнится 7 месяцев.
Наблюдения показали, что у 7-месячных волчат (-2, +3 недели) хорошо выражена исследовательская активность по отношению к следу потенциальной жертвы (объекта питания). Они активно идут по следу, но при появлении добычи не преследуют ее (даже если голодны), если охотятся без взрослых волков.
Кроме вышеописанного, у волчат время от времени проявляются напоминающие игру поведенческие элементы. Судя по всему, волчата в этом возрасте, тропя потенциальную жертву, связывают ее с объектом питания, но при этом у них все еще сильна реакция страха, что не позволяет им напасть на жертву. Без сомнения, опыт тропления потенциальной жертвы появляется именно в этот период, создавая основу для формирования в дальнейшем полноценной способности поиска жертвы (объекта питания). В этом же возрасте волчата начинали принимать участие в охоте взрослых особей, выполняя при этом только функцию преследователей (вместе со взрослыми).
При удачной охоте волчата находятся поблизости и пытаются принять участие в борьбе взрослых с добычей. В то же время у них хорошо выражена реакция страха, сопутствуемая рычанием. Иногда эта реакция переадресовывается, и волчата начинают покусывать друг друга. После умерщвления жертвы они разрывают ее вместе со взрослыми. Этот этап, видимо, очень важен для обучения охоте опосредованным путем. Такой форме обучения, как наиболее быстрой и экономичной, в литературе придается большое значение (Мантейфель, 1980). В этом возрасте у волчат все еще сохраняется реакция страха по отношению к крупной потенциальной жертве. Эта реакция постепенно затухает и к 9-месячному возрасту волчата начинают преследовать добычу самостоятельно, хотя преследуют не более чем на 100 метров, и время от времени включают в преследование элементы игры. К сожалению, приведенный материал не дает возможности объяснить причину возникновения здесь игровых элементов.
В 9-месячном возрасте у молодых волков во время охоты со взрослыми выявляется тенденция распределения функций. Данный феномен выражается в том, что молодые особи берут на себя различные функции: преследование, срезание пути, затаивание, изменение направления движения жертвы. Когда волчата достигают возраста 1–1,5 лет, эти функции уже полностью распределены. Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка приведены в таблице 4.
Таблица 4.
Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка.
I – возраст в месяцах;
II – питание мясом;
III – формирование хищнического поведения;
IV – охота на грызунов и насекомых;
V – знакомство с признаками крупной жертвы;
VI – тропление крупной жертвы;
VII – нахождение крупной жертвы без нападения;
VIII – охота вместе со взрослыми;
IX – полное распределение функций во время охоты.
Следует отметить, что к концу первого года жизни волчат начинается дополнительное перераспределение функций. В частности, во время непосредственной борьбы с жертвой молодые специализируются на конкретных приемах, направленных на определенные участки тела жертвы. В возрасте полутора лет эти функции распределены уже стабильно.
Особо следует подчеркнуть тот факт, что при срезании пути преследования жертвы полуторагодовалый волк может потерять ее из виду, но, несмотря на это, оказывается на ее пути через 100 и даже 200 метров. Это является прекрасным примером способности к экстраполяции направления движения, как яркого выражения рассудочной деятельности. Принципы развития и значение этой способности описаны в главе 1.4.
В литературе нам не встречался материал, объясняющий механизм распределения функций между членами стаи. На данном этапе исследования можно сказать, что, когда молодые волки достигают возраста 1,5 лет, функции распределены не только между переярками, но и между членами семьи как единой группы.
Полученный материал однозначно указывает на то, что родители и остальные взрослые члены семьи целенаправленно обучают детенышей хищничеству, вкусу, запаху, внешним признакам потенциальной жертвы и, наконец, охоте. Остается непонятным, почему 40—50-дневные волчата сразу же не поедают грызуна, впервые принесенного родителями, а съедают его только после разрывания. Неясна также мотивационная основа, на которой развивается исследование этой жертвы и поведение, напоминающее игру. Последнее имеет место во всех случаях, когда волчата все еще боятся потенциальной жертвы.
Как видно из материала, хищническое и охотничье поведение формируется поэтапно. На первом этапе волчата приучаются к охоте на мелких животных, что обеспечивает им суточную норму пищи приблизительно на 50 %. На втором этапе они знакомятся с крупной потенциальной жертвой как с определенным объектом питания с присущими ему запахом, вкусом и внешним видом. Способность дифференцировать объект питания, возникающая на данном этапе онтогенеза, создает основу для развития в дальнейшем умения самостоятельного поиска (тропления) добычи. Становится ясно, что при обучении охоте большое значение имеет опыт, приобретенный индивидом эмпирическим путем. При этом особое место занимает и опосредованное обучение.
Распределение функций во время охоты несравненно увеличивает вероятность ее успеха. Исходя из этого, в процессе онтогенеза охотничьего поведения особенно важным считаем период начала распределения функций. К сожалению, при наблюдении за дикоживущими волками оказалось невозможным определить, за счет чего развивается и окончательно формируется этот феномен.
Из всего вышесказанного можно сделать главный вывод: в природных условиях родители целенаправленно обучают детенышей хищничеству, а затем охоте. Этот процесс развивается поэтапно:
– родители впервые кормят волчат отрыжкой в возрасте около 20 дней, а свежим мясом – около 30 дней, что закрепляет свойственную хищным врожденную положительную реакцию на мясо; это служит подготовительным этапом для перехода на полный мясной рацион к 40—50-дневному возрасту детенышей;
– к 40—50-дневному возрасту родители обучают их отношению к потенциальной жертве (мелкие животные), что является основным этапом формирования хищнического поведения;
– сразу же после формирования хищнического поведения начинается следующий этап – формирования охотничьего поведения, во время которого родители обучают детенышей охоте на мелких животных;
– в возрасте 1,5 месяца начинается следующий этап – обучение запаху и вкусу крупной потенциальной жертвы;
– в 3-месячном возрасте родители ведут детенышей к добыче – начинается визуальное изучение жертвы, уже знакомой по запаху и вкусу; при этом, что не менее важно, волчата обучаются разделыванию крупной жертвы. Этот этап важен еще и тем, что волчата знакомятся с территорией, и это становится подготовкой к следующему этапу;
– в возрасте 4-х месяцев волчата уже могут идентифицировать местонахождение родителей (по их вою) и, соответственно, самостоятельно ориентироваться в пространстве, находя благодаря этому, где родители добыли крупную жертву;
– в 7-месячном возрасте у волчат полностью формируется исследовательская активность, направленная на след потенциальной жертвы, которая в этот период еще вызывает сильно выраженную реакцию страха.
– с 9-месячного возраста волчата самостоятельно преследуют потенциальную жертву, однако напасть на нее не решаются из-за все еще не угасшей реакции страха;
– в этом же возрасте, во время совместной со взрослыми охоты выявляется тенденция распределения функций между волчатами;
– в возрасте 1,5 года начинается специализация во время непосредственного взаимодействия с жертвой. К этому возрасту у волчат полностью формируется способность экстраполяции направления движения, что значительно увеличивает вероятность успешной охоты.
Однако, наряду с этим, остаются неясными следующие вопросы:
– на какой мотивационной базе формируется хищническое поведение? Исходя из этого, почему волчата не сразу поедают впервые принесенную родителями мелкую жертву?
– почему у волчат (до 9-месячного возраста) при взаимодействии с потенциальной жертвой появляется реакция, похожая на игру?
– по какому принципу формируются приемы при непосредственном взаимодействии с жертвой?
Без ответов на эти вопросы невозможно полноценно подготовить выращиваемых в неволе животных к реинтродукции в природу.
Глава 2.2. Формирование хищнического и охотничьего поведения у выращенных в неволе волков и некоторых других хищных животных
Материал и методикаДля установления возраста, в котором появляется реакция на потенциальную жертву в процессе постнатального онтогенеза, волчатам с 20-дневного возраста через день предъявляли молодых крыс, наблюдая за их реакцией. Параллельно определяли мотивационную сущность реакции, возникающей у волчат при предъявлении им потенциальной жертвы. Важно было определить, как они ее воспринимают как объект питания или как движущийся предмет.
Для выяснения этого вопроса использовали радиоуправляемые подвижные тележки, на которые попеременно прикрепляли деревянные бруски, чучело крысы или кролика, изготовленное из проветренной или искусственной шкуры, тушки крыс или кроликов. Тележки попеременно двигались то в направлении хищника, то от него. Во всех случаях регистрировали поведение волчат до полной потери у них интереса к предлагаемому предмету. Одновременно с радиоуправляемыми предметами волчатам предъявляли взрослых лабораторных крыс и кроликов. В этих случаях наблюдали за способностью умерщвления и поедания жертвы волчатами. Такие эксперименты проводили с интервалом от 2 до 7 дней. Параллельно изучали способность формирования хищнического поведения путем опосредованного обучения (9 индивидов), т. е. за счет наблюдения за действиями взрослых особей или сеголеток.
Таким же методом изучали принципы формирования хищнического и охотничьего поведения у кошачьих. На первом этапе экспериментов этим хищникам предъявляли взрослых кроликов, на втором (за исключением пум) – коз.
Для оценки возрастных изменений способности к обучению неопытным волкам (n=8, возраст – от 7 месяцев до года) предъявляли разнообразный домашний скот и регистрировали хищническое поведение.
При изучении принципа формирования приемов нападения на жертву у волков, имеющих опыт охоты на мелких животных (возраст-1 год, n=3; и 2 года, n=3), им предоставляли возможность охоты на ослов (18 случаев). При этом определяли как направление первой атаки, так и участки тела жертвы, которые первыми подвергались нападению.
В отдельных экспериментах изучали формирование навыков групповой охоты. Эксперименты велись на шести группах волков (I – n=3; II – n=4; III – n=6; IV – n=4; V – n=5; VI – n=4).
Члены I, IV и VI групп не имели опыта охоты на крупную жертву, среди членов II группы такой опыт имел только один волк, из III группы – два волка, из V – три. Каждой группе жертва предъявлялась 4 раза. В каждом конкретном случае регистрировали взаимодействие каждого хищника с жертвой и друг с другом.
При изучении постнатального онтогенеза поведения обращали внимание на формирование приемов игры хищных между собой. Особый интерес для нас представляло значение игры для формирования приемов охоты.
В процессе наблюдения регистрировали все приемы, которые молодые животные применяли во время игры друг с другом и с неживыми предметами, и сравнивали их с приемами, применяемыми во время охоты как дикими, так и выращенными в неволе взрослыми волками.
Полученные результаты и их обсуждениеЭксперименты показали, что у волчат месячного возраста, независимо от пола, полностью сформированы реакции преследования и схватывания потенциальной жертвы. Эти реакции сформированы также у находившихся в эксперименте трехмесячных кошачьих. В случае поимки жертвы хищники периодически встряхивали ее до тех пор, пока она не переставала двигаться. После этого они, как правило, бросали жертву и начинали интенсивно ее обнюхивать. Параллельно с этим у них время от времени возникала реакция «пробы на зуб» (рис. 10А). При этом хищники часто перемещали жертву лапами, а если она двигалась или перемещалась самостоятельно начинали играть с ней (рис. 10Б).
Рисунок 10.
Реакция неопытного волчонка на потенциальную жертву (рисунок В. М. Смирина).
А – исследование с «пробой на зуб; Б – игровое поведение.
Поедание жертвы не наблюдалось ни в одном из случаев. Описанные реакции оставались типичными для представителей обоих семейств.
У 40—50-дневных волчат при виде удаляющихся предметов возникала реакция преследования (рис. 11А) и схватывания. При непосредственном контакте с ними у животного развивалось игровое поведение. Эти реакции полностью формируются к 2—3-месячному возрасту. При развитии игрового поведения хорошо выражена реакция «пробы на зуб». В случае остановки предмета волчата некоторое время продолжали играть и исследовать предмет, при этом часто перемещая его лапами. В конечном счете животное полностью теряло интерес к предмету. Принципиально схожие реакции развивались и у всех находящихся в эксперименте кошачьих.
Рисунок 11.
Реакция на направление движения предмета.
А – преследование предмета, движущегося в сторону от хищника;
Б – избегание предмета, движущегося в сторону хищника.
Во всех случаях мы регистрировали время, в течение которого животные исследовали попадающие в поле их зрения предметы. Это время определялось как для голодных, так и для сытых животных. Статистический анализ материала показал, что время, затраченное голодными и сытыми животными на исследование предметов одинакового происхождения, не различалось (во всех случаях р › 0,05). Из таблицы видно, что изменяется продолжительность времени при исследовании предметов различного происхождения, где p ‹ 0,001 (таблица № 5а, б).
В тех случаях, когда предметы двигались в сторону хищника, у него появлялась четко выраженная реакция избегания (рис. 11Б), а в некоторых случаях он отскакивал в сторону. Последняя реакция лучше была выражена у кошачьих. После 2–3 таких взаимодействий животные целенаправленно отскакивали в сторону таким образом, чтобы напасть на предмет сзади.
Таблица 5a.
Средняя продолжительность исследования предметов разного происхождения. * – кролик.
Таблица 5б.
Достоверность различия времени исследования предметов разного происхождения. П – предмет исследования.
У хищников того же возраста при предъявлении им живой потенциальной жертвы (крысы, кролики) развивались такие же реакции, как и на радиоуправляемые предметы. Хищники убивали потенциальную жертву, как правило, при ее попытке к бегству. Это происходило из-за сильного смыкания челюстей при схватывании. После умерщвления жертвы (в случае, если шкура не повреждалась), продолжалась игровая и исследовательская активность с «пробой на зуб». В процессе исследования особый интерес животных вызывали область живота и уши жертвы.
Через некоторое время животные утрачивали интерес к обездвиженной жертве и покидали ее. В тех случаях (n=38 для волков и n=2 для кошачьих), когда у жертвы при поимке повреждалась шкура, хищники прекращали всякую активность, кроме обнюхивания и облизывания поврежденного места, после чего съедали жертву. При следующем предъявлении потенциальной жертвы они демонстрировали полностью сформированное хищническое поведение, без всякой игровой и исследовательской активности. Животные преследовали жертву, ловили ее и съедали.
Рисунок 12.
Реакция неопытного в хищничестве зверя на потенциального конкурента.
А – у жертвы шкура не повреждена; Б – у жертвы шкура повреждена.
Особо следует подчеркнуть, что сильно различались реакции на потенциального конкурента в случае повреждения шкуры жертвы и тогда, когда она оставалась неповрежденной. Если шкура оставалась неповрежденной, при появлении потенциального конкурента (сородича или экспериментатора) хищники не реагировали на него, а в случае повреждения шкуры жертвы у них наблюдалась ярко выраженная агрессия по отношению к конкуренту (рис. 12 А, Б).
Исследуя хищническое поведение у животных разного возраста мы выяснили, что у неопытных хищников (n=7, от 7 месяцев до одного года) при виде потенциальной жертвы развивалась только исследовательская активность, без включения игровых элементов. Во время приближения потенциальной жертвы, независимо от ее скорости, у хищников развивалась пассивно-оборонительная реакция (рис. 13 А, Б, В, Г), а при увеличении дистанции между ними – хорошо выраженная реакция преследования и схватывания. В тех же случаях, когда жертва оказывала сопротивление, у хищных развивалась типичная агрессивная реакция со всеми присущими ей компонентами.
Рисунок 13.
Последовательность реакций неопытного годовалого волка на потенциальную жертву.
А – дистантное исследование;
Б – исследование при начальной стадии избегания;
В – начальная стадия пассивно-оборонительной реакции;
Г – рычание, во время пассивно-оборонительной реакции.
Волчата этого возраста съедали жертву только в том случае, если у нее повреждалась шкура. В тех случаях (n=4), когда шкура оставалась неповрежденной, после кратковременной исследовательской активности волки теряли к жертве всякий интерес, съедали ее только тогда, когда экспериментатор сам повреждал ее шкуру. При последующем предъявлении волкам потенциальной жертвы у них развивалось полноценное хищническое поведение.
По-другому развивались события, когда пятерым 2-летним волкам, не имеющим опыта хищничества, впервые предъявляли потенциальную жертву (овцу). Во всех случаях (10 опытов с каждым волком) у животных появлялась только дистантная исследовательская активность. Расстояние между ними сокращалось не больше чем на 2 м. Когда потенциальная жертва приближалась к хищнику, он отступал или отскакивал, сохраняя при этом «безопасную» дистанцию. Также развивались события и после предоставления хищникам возможности наблюдения за охотой опытных сородичей. Попытка охоты проявлялась только после того, как особям хотя бы два раза давали заранее убитую, не освежеванную жертву.
При исследовании принципов формирования приемов единоборства и обучения во время охоты на крупную жертву мы обнаружили, что хищник, как правило, целенаправленно обходил жертву и нападал на нее сзади. Первое нападение приходилось на круп, реже – на хвост или задние ноги. В тех случаях, когда попытка покорения жертвы оказывалась безуспешной, волки атаковали разные части ее тела. При последующей охоте хищники во время нападения на жертву использовали прием, оказавшийся успешным при предыдущей охоте.
Исследования принципов формирования навыков групповой охоты волков показали, что члены группы, не имеющие опыта охоты на крупную добычу, нападают на нее сзади и хватают за круп, хвост или задние ноги. При первой атаке хищники мешали друг другу, так как расстояние между ними было слишком маленьким. Уже после нескольких первых атак это расстояние увеличивалось до оптимального, после чего животные больше не мешали друг другу. Следует отметить, что, когда расстояние между особями увеличивалось, возрастало и количество атакуемых участков тела жертвы, в результате чего покорить ее было гораздо легче. В процессе апробирования разнообразных вариантов расстояние между индивидами оставалось оптимальным.
Наблюдения за остальными группами показали, что и в них события развивались аналогично описанным. Разница состояла лишь в том, что опытные члены группы начинали охоту с приема, оказавшегося успешным при предыдущей охоте, а неопытные – атаковали жертву сзади и хватали ее за круп, хвост или ноги.
Многочисленные наблюдения за каждой группой показали, что в процессе накопления опыта единоборства с крупной жертвой у хищников развивалась тенденция преимущественной атаки определенных участков тела жертвы. Такая специализация обусловлена физическими и психологическими особенностями индивидов. Так, например, слабые особи атакуют внешнюю сторону бедра или область лопаток, сильные – живот, голову или ноги. В тех случаях, когда одного из членов группы отпускали для нападения на жертву позже остальных, он вначале атаковал свободную от нападения часть тела, но затем в течение нескольких секунд перемещался к желаемой области.
Обсуждение принципов и механизмов формирования хищнического и охотничьего поведения мы проводили в соответствии с последовательностью их развития в процессе постнатального онтогенеза.
До обсуждения полученного материала следует уточнить, что до сих пор подразумевалось под врожденным хищническим поведением. Это облегчит формулирование выводов из полученного материала. Под врожденным хищническим поведением подразумевается тот врожденный поведенческий комплекс, который направлен на поимку и поедание жертвы.
Из полученных результатов следует, что реакция преследования и схватывания потенциальной жертвы у волков полностью формируется к месячному возрасту. К сожалению, нам не удалось установить время формирования этих реакций у кошачьих, так как мы получили этих животных уже в возрасте 3 месяцев, когда данные реакции у них уже были полностью сформированы. Нам достоверно известно, что до того, как они попали к нам, их кормили молодыми кроликами. Принимая во внимание результаты экспериментов с подвижными радиоуправляемыми предметами, мы пришли к выводу, что указанные реакции не являются составной частью пищедобывательного процесса. Эти реакции – определенная форма исследовательского поведения. Реакции хищников на движущиеся объекты описаны у Эйбл-Эйбесфельдта (Eibl-Eibesfeldt, 1961), Фокса (Fox, 1969), Винсента и Бэкоффа (Vinsent amp; Bekoff, 1978). По мнению этих авторов, движение потенциальной жертвы вызывает ее преследование хищником. Фокс (Fox, 1969) считает, что игровое поведение, элементы которого мы наблюдали при первом взаимодействии молодых животных с потенциальной жертвой, является организующим фактором ее умерщвления. Юэр (цитировано по Vinsent amp; Bekoff, 1978) подчеркивает, что поведение, которое в таких случаях интерпретируется как игра, возможно, является активностью, возникающей при неудаче в достижении цели. В свое время мы отмечали, (Бадридзе, 1987 а, б), что элементы игры часто появляются при сильном нервном напряжении и являются одним из инстинктивных и вместе с тем эффективных способов его снятия. В описанном нами материале возникновение этой формы поведения станет понятным, если учесть, что при исследовании неизвестных объектов у животных появляется сильное нервное напряжение (т. н. «эффект новизны»). На фоне описанного поведения возникновение игры является той инстинктивной формой поведения (смещенная активность), которая облегчает непосредственный контакт хищника с потенциальной жертвой при первой встрече.
