Текст книги "Справочник грибника"

Автор книги: Владимир Онищенко

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 29 страниц) [доступный отрывок для чтения: 11 страниц]

Глава 2 Классификация грибов

До настоящего времени среди микологов нет единого мнения относительно того, являются ли грибы отдельным царством живого мира или же они, будучи высокоспециализированной группой растений, в качестве самостоятельного отдела входят в состав растительного царства. В соответствии с этими двумя точками зрения и строится систематика грибов. Взгляды микологов на систематику грибов отражены в разработанных в прежние годы, на разных уровнях знаний, классификационных системах. Примером систем, в основу которых положен взгляд на грибы как на отдельное царство, являются системы, изложенные в седьмом издании «Микологического словаря Айнсуорта и Бисби». Царство грибов (Fungi)включает два отдела: миксомицеты, или слизевики (Myxomycota), и настоящие грибы ( Eumycota).

С целью более подробного – до уровня порядков, а в ряде случаев и семейств – рассмотрения здесь предлагается классификационная схема миксомицетов и настоящих грибов, использованная в «Жизни растений» (Т. 2. Грибы. – М., Просвещение, 1975). Согласно этой схеме отдел миксомицетов объединяет 500 видов, относящихся к 70 родам. Для миксомицетов характерны вегетативные тела в виде голой, лишенной оболочки протоплазмы с большим числом ядер, называемые плазмодиями. Плазмодий – сложное образование. В его составе около 75 % воды, остальная часть почти на 30 % состоит из белков; кроме того, в нем содержатся гликоген, или животный крахмал, и пульсирующие вакуоли. Некоторые миксомицеты характеризуются наличием большого количества извести (до 28 %) или других включений. У большинства миксомицетов в плазмодии находятся пигменты, придающие им различную окраску: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного вида миксомицета, но на ее интенсивность значительно влияет окружающая среда, освещение, температура, питание и другие факторы. Предполагают, что некоторые пигменты представляют собой фоторецепторы, играющие важную роль в развитии миксомицетов.

По характеру питания миксомицеты распадаются на две четко обособленные группы: сапротрофы, которые обитают на влажных растительных остатках (в лесной подстилке из опавших листьев, на гниющих пнях и упавших стволах деревьев под корой), и паразиты, развивающиеся в клетках растений хозяев. Отдел Myxomycota(миксомицетов) включает 4 класса.

Acrasiomycetes —Акразиомицеты. Характеризуются, в отличие от настоящих миксомицетов, наличием псевдоплазмодия. Образуется культура клеток, лишенных плотной оболочки. Сапротрофы.

Protosteliomycetes —Протостелиомицеты. Характеризуются наличием вегетативного тела в виде амебоида. Сапротрофы на растительных остатках, в почве.

Myxogasteromycetes —Миксогастеромицеты. Характеризуются наличием двужгутиковых зооспор, миксамеб и талломом в виде плазмодия, который полностью преобразуется в спороношения (эталий) различной формы, покрытые перидием. Внутри эталия образуются споры, а также уплощенные ветвящиеся нити с поперечными складками на поверхности – так называемый псевдокапиллиций, с помощью которого споры выходят через отверстие на верхушке эталия. Сапротрофы на опавших листьях, древесине, почве.

Plasmodiophoromycetes —Плазмодиофоромицеты. Характеризуются теми же стадиями в цикле развития, что и предыдущий класс, но плазмодий преобразуется у них не в оформленное спороношение, а в споры, лежащие в клетках питающего растения. Внутриклеточные паразиты высших растений и некоторых других организмов.

Отдел Eumycota(настоящие грибы) в соответствии с классификационной схемой включает 8 классов:

Chytridiomycetes —(Хитридиомицеты), Hyphochytriomycetes —(Гифохитриомицеты), Oomycetes —(Оомицеты), Zygomycetes —(Зигомицеты), Trichomycetes —(Трихомицеты), – низшие грибы, Ascomycetes —(Аскомицеты, сумчатые грибы), Basidiomycetes —(Базидиомицеты), Deuteromycetes —(Дейтеромицеты) – высшие грибы.

Экологические группы грибов

Экологические группы грибов не связаны с систематическим положением входящих в них видов. В результате подобия мест обитания и способов питания у представителей филогенетически удаленных групп грибов в ходе развития могут появиться сходные физиологические и биохимические свойства. Возникновение экологических групп грибов – сложный и длительный процесс. Он является следствием всего эволюционного развития грибов, результатом их многочисленных адаптаций к условиям существования. В процессе эволюции у грибов появляется целый ряд новых морфолого-функциональных признаков, значительно увеличивающих их конкурентную способность. Механизмы и пути формирования экологических групп грибов многообразны и происходят вследствие приспособления к условиям обитания.

Субстрат является важным фактором в жизни грибов, поскольку как гетеротрофные (использующие органические соединения для питания) организмы они получают из него все необходимые питательные вещества. По типу питания и произрастания трофических и топических выделяют такие экологические группы грибов: сапротрофы (гумусовые и подстилочные), ксилотрофы, копротрофы, микотрофы, бриотрофы, сфагнотрофы, герботрофы, карботрофы, грибы филлосферы растений и др. Особое место занимает чрезвычайно своеобразная по своей биологии экологическая группа видов, находящихся в симбиозе с корнями высших, или сосудистых, растений – микоризные.

Микоризные грибы

Грибы-микоризообразователи есть в разных систематических группах. Микориза – симбиоз высших растений с грибами – образуется у большинства (за исключением водных) высших растений: травянистых, кустарниковых и древесных. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает мицелий гриба, находящийся в почве. К настоящему времени насчитывается около 200 тыс. микосимбиотрофных видов высших растений.

Около 20 % высших растений не образуют микоризу, что объясняется их произрастанием на почвах, богатых растворимыми фосфатами. В процессе сопряженной эволюции между высшим растением и грибным симбионтом сложились особые взаимоотношения. Высшее растение (автотроф) обеспечивает гриб (гетеротроф) энергией, а гриб снабжает высшее растение элементами минерального питания, главным образом фосфором, азотом и в меньшей степени другими веществами. Ученые методом радиоактивных изотопов экспериментально доказали, что высшее растение получает от своего грибного партнера фосфор, азот, а также кальций и другие катионы. Радиоактивные элементы, поступающие через микоризу, были обнаружены, например, не только в корешках, но и в хвое сеянцев сосны. Наилучшее развитие микориз происходит тогда, когда в почве наблюдается большой недостаток растворимых азота и фосфора. Самые давние палеомикологические данные о микоризе относятся ко времени верхнего мелового периода. Весьма вероятно, что микоризные грибы или их предки были, весьма вероятно, сапротрофными почвенными грибами (гумусовыми либо подстилочными). Возможно, первоначально предки микоризообразователей поселились в ризосфере, затем постепенно внедрились в межклетники корней. Вначале связь гриба и высшего растения была весьма слабой, но постепенно корни высшего растения начали извлекать пользу из находящегося в них гриба; так возникла микориза. Благодаря возникновению микоризы оба симбионта получили стимул к развитию: началось интенсивное видообразование микоризных грибов, а высшие растения-симбионты обрели возможность проникнуть в такие условия, где они не могли жить без микориз, так как при разложении гумусового слоя тут не образовывалась азотная кислота. В настоящее время оба симбионта не могут существовать друг без друга. Если мицелий микоризных грибов и способен развиваться без корней высшего растения, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны например неудачные попытки искусственного культивирования наиболее ценного съедобного гриба – белого гриба (Boletus edulis), а также некоторых других грибов.

О том, что микориза возникла сравнительно недавно, свидетельствует следующий факт. В современной флоре порядка Агарикальные насчитывается около 3500 видов (175 родов), относящихся к сапротрофам, и лишь около 1600 видов (40 родов), относящихся к микоризообразователям. Среди девяти семейств порядка Агарикальные нет ни одного вида-микоризообразователя. Микоризообразователи заселяют преимущественно северные и умеренные климатические зоны, для сапротрофов же характерны северный, умеренные и преимущественно субтропическо-тропический типы географического распространения. По данным ряда авторов, микоризообразование у грибов – явление редкое по сравнению с численностью видового состава. Среди представителей класса Базидиомицетов представители всего 91 рода из 900 способны образовывать микоризу. Переход грибов от сапротрофного существования к микоризообразованию произошел с развитием голосеменных растений. А в процессе эволюции покрытосеменных растений происходила адаптация грибов в условиях сбалансированного сосуществования с некоторыми из этих видов. Имеющиеся данные также дают основание предположить, что в случае филогенетически отдаленных родов, отличных морфологически, независимое развитие сходных физиологических или биохимических особенностей создало предпосылку для перехода от сапротрофного существования к экологически паразитическому. У микоризных грибов эволюция идет преимущественно через формы, возникшие при развитии вида в симбиозе с разными высшими растениями. У микоризных Базидиомицетов, например, есть пары близких видов (гигрофор еловый и гигрофор желтовато-белый, паутинник козий и паутинник камфорный), которые связаны с разными видами высших растений. Возникли они в горных хвойно-широ-колиственных лесах, подобных тем, которые теперь произрастают на юго-востоке Северной Америки и на юге Дальнего Востока.

Большинство древесных и кустарниковых растений образуют микоризу с мицелием высших Базидиомицетов. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана мицелием микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Болетальные и руссуальные грибы входят в состав микоризы, и вне связи со своим микоризным компонентом не существуют. Значительно меньше микоризных грибов среди гастеромицетов. Среди сумчатых также есть небольшое число микоризных грибов. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к трюфелям.

Установлена различная широта специализации грибов-микоризообразователей. Например, Болетальные грибы могут образовывать микоризу с одним, несколькими или даже многими высшими растениями, с точки зрения систематики иногда очень удаленными друг от друга (например, с хвойными и лиственными). Однако часто гриб определенного вида «приурочен» к высшим растениям только одного вида или одного рода. Широта специализации одного и того же вида-микоризообразователя не остается постоянной в пределах его ареала. Так, масленок обыкновенный в большинстве районов своего обширного естественного ареала образует микоризу с различными видами сосен, а на Южном Сахалине имеет симбиотическую связь с представителями иных таксонов. Мухомор красный может образовывать симбиотическую связь с 26 видами древесных растений из родов пихта, лиственница, ель, сосна, береза, бук, тополь, дуб. Белый гриб – с 27 видами древесных растений из родов пихта, лиственница, ель, сосна, береза, граб, кария, каштан, лещина, бук, ясень, платан, тополь, дуб.

Гумусовые сапротрофы

К этой экологической группе относятся виды, мицелий которых распространен в гумусовом слое, как у большинства микоризообразователей, но которые не имеют симбиотических связей с корнями древесных растений. В отличие от микоризообразователей – типичных обитателей леса – часть видов гумусовых сапротрофов растет на открытых пространствах: полях, лугах, выгонах, степях, полупустынях, пустынях. К этой группе принадлежат виды родов Macrolepiota, Agaricus, Conocybe, Melanoleuca, Bovista, Geastrum, Tulostoma, Lycoperdon, Calvatia, Montagneaи многие другие подстилочные сапротрофы. Мицелий подстилочных сапротрофов сосредоточен в лесной подстилке, состоящей из растительных остатков, – листьев, хвои, веток, слущившихся кусочков коры, плодов, а также отмершей части травяного покрова. Подстилка – обязательный и важный компонент лесных биогеоценозов. Она в значительной мере является связующим звеном в общем обмене веществ между растительностью, грибами, различными микроорганизмами и почвой. Разлагаясь, она служит важнейшим источником органических веществ, поступающих в почву и трансформируемых там в гумус. В разложении веществ лесной подстилки участвуют представители почти всех таксономических групп грибов. Они попадают туда различными путями: из почвы, с поверхности листьев, с пыльцой, с экскрементами животных и другими способами.

Установлено, что доминируют в лесной подстилке некоторые аскомицеты, зигомицеты и дейтеромицеты. Большой интерес представляют пигментированные виды дейтеромицетов (нередко они составляют до 70–90 и даже 100 % общего количества видов грибов, обитающих в лесной подстилке). Широко представлены в лесной подстилке базидиомицеты, в том числе макромицеты. На опаде поселяются многочисленные виды родов Marasmius, Мусепа, Collybia, Clitocybe, некоторые виды родов Geastrum, Clathrusи др.

Ксилотрофы (дереворазрушающие грибы)

Разложение древесины – одно из основных звеньев в цепочке биологического круговорота веществ. Деструкция древесины осуществляется комплексом организмов, последовательно сменяющих друг друга. Ведущая роль в разрушении древесины принадлежит дереворазрушающим грибам из разных систематических групп: базидиомицетам, аскомицетам, дейтеромицетам. Группу ксилотрофов делят на две подгруппы: грибы-паразиты и грибы-сапротрофы. Процесс разрушения древесины начинают паразиты, поражающие живые деревья. Некоторые из них продолжают свое развитие и на отмершей древесине, переходя к сапротрофизму. Основную роль в деструкции древесины на первых стадиях ее гниения играют сапротрофы из сумчатых и несовершенных грибов, которые имеют тесную связь с источником своего питания и не существуют без него. В дальнейшем они сменяются специализированными ксилотрофами – базидиомицетами.

Ксилотрофы – типичные обитатели лесов, четко очерченная экологическая группа дереворазрушающих грибов. Они растут на стволах и корнях живых деревьев, сухостое, валежных стволах и ветвях, на пнях и кусочках древесины, погребенных в почве и лежащих на ее поверхности. Для их развития необходимо более или менее постоянное количество влаги.

К ксилотрофам-паразитам относятся многие афиллофоральные грибы, например, ложный трутовик, корневая губка, плоский трутовик, оксипор тополевый и многие другие. Значительно меньше их среди агарикальных грибов. В первую очередь это опенок осенний настоящий, паразитирующий на 200 видах древесных и кустарниковых растений.

К ксилотрофам-сапротрофам относится, например, большинство видов полипоровых грибов, имеющих в основном многолетние копытообразные плодовые тела. Наиболее известными представителями полипоровых являются трутовик настоящий, трутовик березовый, дубовая губка. Последний вид – очень широко распространенный гриб, растущий на пнях и мертвых стволах многих широколиственных деревьев (дуба, бука, каштана), а также на обработанной древесине и вызывающий бурую гниль. Из других афиллофоральных сюда относится значительная часть стереумовых, рогатиковых и др. Агарикальные грибы среди ксилотрофов-сапротрофов представлены многими видами строфариевых (роды Pholiota, Hypholoma), рядовковых (род Pleurotus)и др. Из гастеромицетов типичными обитателями полуразложившейся древесины являются виды порядка гнездовиковых: круцибулюм гладкий, бокальчик полосатый, бокальчик Олла, виды рода Nidularia, некоторые виды семейства ликопердовых (например, дождевик грушевидный – Lycoperdon pyriforme)и др.

Карботрофы

Эта экологическая группа объединяет грибы, поселяющиеся исключительно в пирогенных местообитаниях. Возникновение ее можно рассматривать, с одной стороны, как результат биохимической адаптации к пирогенным местообитаниям (например, чапарали, места пожарищ, вулканической деятельности), а с другой стороны, как уход от основных конкурентов в недоступную для них экологическую нишу. Экологическая роль этих грибов состоит в том, что, заселяя пирогенные местообитания, они подготавливают их со временем для поселения других групп микроорганизмов и растений. Заселение пирогенных мест грибами происходит двумя основными путями: заносом спор из воздуха (ветром) и прорастанием мицелия и спор из окружающей почвы.

В процессе колонизации карботрофами пирогенных местообитаний отмечается четкая смена видов. Например, через две недели после пожара появляются термофильные виды аскомицетных родов Sordaria, Pyronema, Coniochaetaи др. Это быстрорастущие виды, которые вытесняются затем медленнорастущими видами, обладающими антагонистической активностью. Через какое-то время появляются некоторые виды родов Geopyxisи Peziza, а позже – появляются высшие базидиомицеты: тефроцибе чернеющий, тефроцибеугольный, фолиотина фунариолюбивая, миксомфалия гаревая, чешуйчатка угольная, псатирелла перистая и др. К этому времени обычно восстанавливается нормальная микрофлора почвы.

Копротрофы

Своеобразную экологическую группу составляют грибы-копротрофы (от греческого «копрос» – навоз), поселяющиеся на экскрементах травоядных животных. Экскременты достаточно богаты органическими веществами и некоторые грибы могут утилизировать их в качестве питательного материала. При определенных значениях температуры и влажности на экскрементах развиваются представители разных систематических групп грибов. Это специфическая микофлора копротрофных грибов, для которых такой субстрат является постоянным и типичным местообитанием в природе. Лишь изредка на экскрементах появляются случайные формы, занесенные из воздуха. Копротрофные грибы характеризуются определенными биологическими свойствами, важнейшим из которых является стойкость спор к повышенной температуре и воздействию ферментов пищеварительной системы животных.

Состав копротрофных грибов разнообразен, но наиболее типичны представители семейств Мисогасеае(виды родов Mucor, Thamnidfum, Piloboius, Chaetodadium), Ascobolaceae,

Pyronemataceae, Coprinaceae(виды родов Coprinus, Panaeolus)и др.

По способу распространения копротрофы делят на три подгруппы:

1) грибы, у которых споры с силой выбрасываются из плодовых тел (виды родов Coprinus, Sordaria, Piloboius);

2) грибы, у которых споровая масса выносится над субстратом на специализированных гифах (виды родов Mucor, Graphium, Sphaeronemella);

3) грибы, у которых споры или плодовые тела обладают придатками различной формы и поэтому разносятся животными и птицами (виды родов Chaetomium, Lophotrichum).

Отмеченные механизмы адаптации выработались в процессе эволюции независимо, в разных систематических группах грибов в связи с приспособлением к обитанию в конкретной экологической нише.

Микотрофы

Это своеобразная экологическая группа грибов, поселяющихся на других грибах, за счет которых они и питаются. Она включает около 1500 видов всех классов грибов, за исключением класса трихомицетов ( Trichomycetes).

В зависимости от характера взаимодействия с грибами-хозяевами можно выделить среди микотрофов шесть подгрупп, границы между которыми нередко нечеткие: а) биотрофы, б) факультативные биотрофы, в) факультативные некротрофы, г) некротрофы, д) полусапротрофные микофилы, е) сапротрофные ассоцианты.

Микотрофные грибы широко распространены в разных климатических зонах. Они относятся к различным классам грибов и обнаруживаются во всех местообитаниях – в воде, почве, растениях, филлоплане, на плодовых телах макромицетов, на поверхности и внутри мицелия различных микромицетов и т. п. Экологическая роль микотрофных грибов заключается в разложении и минерализации грибных остатков в природе и в ограничении численности популяций грибов в экосистемах.

Круг растений-хозяев у микотрофных грибов очень разнообразен. Наиболее полно изучен видовой состав грибов на плодовых телах макромицетов. Так, например, на грибах порядка Boletalesочень часто встречается паразит Sepedonium tulasneanum.

Грибы – филлосферы растений

В эту экологическую группу объединены грибы, обитающие на поверхности листьев. Они отличаются значительным видовым разнообразием. В качестве источника питания используют различные выделения листьев – углеводы, аминокислоты. На поверхность листьев грибы попадают различными путями: с частицами пыли и пыльцой, с других листьев. Для некоторых грибов филлосфера стала основным местообитанием в природе. В целом эта группа грибов, по-видимому, неспецифична, хотя многие виды обнаруживаются в природе лишь на поверхности листьев. Для обитателей филлосферы характерна повышенная устойчивость к действию фитонцидов растений и ксерофильность, они хорошо адаптированы к распространению в природе с помощью воздушных течений. Находясь на поверхности листьев, грибы подвергаются непосредственному воздействию атмосферы: изменением температуры, влажности. Поскольку эти параметры чрезвычайно вариабельны, грибы филлосферы должны иметь широкий диапазон устойчивости к ним. Наиболее типичными представителями данной экологической группы грибов являются виды родов тиллетиевидных, спороболомицитов.