Текст книги "Бизоны степей: история, современное состояние, агроэкологические перспективы"

Автор книги: Сергей Левыкин

Соавторы: Григорий Казачков
сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 7 страниц)

Введение

Поздний плейстоцен, ассоциирующийся с ледниковыми периодами, представлял собой степную эпоху, которая характеризовалась наивысшим расцветом степей, но не современного типа, а сухих и гораздо более холодных. Эти степи, известные как тундростепь, являлись продуктивными пастбищами крупных травоядных, комплекс которых «во главе» с мамонтом получил название «мамонтовая мегафауна». Они образовывали единую евразийско-американскую гиперзону грассландов, выходившую на арктический шельф, соединявшую континенты и простиравшуюся от Франции на западе до севера Аляски на востоке. Степи позднего плейстоцена занимали практически всё внеледниковое пространство Северной Евразии. Европейский ледник на востоке заканчивался в районе современного Таймыра, далее на восток находилось грандиозное степное арктическое окно на приморских равнинах и осушенном шельфе, служившее основным путем межконтинентальных миграций степной мегафауны (Величко, 1973; Шер, 1976; Томирдиаро, 1980; Свиточ, 1987).

Доминантами в мамонтовой фауне, включавшей десятки видов крупных животных, были мамонты, лошади и бизоны. Трансформация этого фаунистического комплекса на рубеже плейстоцена и голоцена совпала с резким потеплением и увлажнением климата, а также технологическим рывком человека. Мамонт, шерстистый носорог и другие виды мамонтовой фауны вымерли, некоторые смогли адаптироваться в новых климатических условиях голоцена уже на разъединившихся континентах.

Для понимания генезиса голоценовых степей особенно важно учитывать судьбу двух вершин эволюции степной травоядности: лошадей, развивавших предельно быстрое пищеварение на ходу, и бизонов, извлекавших максимум питательных веществ в медленном пищеварительном процессе. Степная растительность формировалась в коэволюции с травоядными обоих типов пищеварения. Наиболее жёсткие части трав, прежде всего узколистных злаков, потреблялись лошадьми, что облегчало бизонам и другим травоядным доступ к мягким частям растений.

После разделения Евразии и Северной Америки в голоцене лошади и бизоны достигли расцвета только на одном из континентов, причем лошади, сформировавшиеся в Америке и вымершие там, освоили евразийские степи, а равнинный бизон – потомок евразийского предка – стал самым многочисленным копытным в мире в американских прериях.

История диких лошадей голоцена Евразии изучена достаточно подробно, в том числе и с позиций современного степеведения. Стремительно освоившие в начале голоцена практически все степное пространство, они были вытеснены человеком и впоследствии истреблены в дикой природе. В некоторых странах, в том числе и России, разработаны и реализуются проекты по их реинтродукции (Паклина и др., 2005; Рожнов и др., 2005). Спустя тысячелетия лошади все-таки вернулись в пустынные грассланды Северной Америки благодаря человеку. Легендарные свободные мустанги – это прямые потомки испанских лошадей.

Самое многочисленное копытное животное в Новой истории – равнинный бизон – пережил массовое истребление и был спасен в последний момент. Бизон как символ прерий и один из главных символов Северной Америки находится на подъеме, позволяющем надеяться на возрождение его былого могущества в новом мире (Haines, 1970; McHugh, 1972; Callenbach, 2000; Redford, Fearn, 2007; Gates et al., 2010).

Существующие формы бизонов, потомки позднеплейстоценового степного Bison priscus – Bison bison bison (Равнинный бизон), Bison bison athabascae (Лесной бизон), Bison bonasus (Зубр) – родственны друг другу до степени свободного скрещивания, но при этом относятся к разным видам. Таксономическое положение американских бизонов и зубров неоднократно становилось предметом дискуссий. Поэтому современные бизоны рассматриваются нами не как таксономические категории (виды, подвиды и др.), а как формы рода Bison, каждая из которых характеризуется определенными морфологическими и физиологическими признаками, а также приуроченностью к определенным типам местообитаний. Вопрос адаптации к голоценовым степям и прериям Северного полушария для нас принципиален.

В монографии пристальное внимание уделено истории развития бизонов на Великих равнинах. Речь идет о единственном пережившем массовое вымирание мегафауны представителе степных Бычьих Евразии и Северной Америки, форме, достигшей широкого распространения во всех видах прерий. Сегодня бизон – это общепризнанный «король прерий», природный символ не только Великих равнин, но и США. Впервые в России на основе англоязычных американских источников проанализированы примеры массового истребления и возрождения равнинного бизона. Результаты исследования определили необходимость постановки вопроса о месте бизонов в прошлом и будущем степей Евразии.

Известна трагическая судьба европейского зубра – по сути лесного бизона голоцена Европы, происходящего от плейстоценового степного бизона. В то же время одной из самых интригующих загадок степеведения остается вопрос: почему на огромном пространстве степей Евразии, охватывающем миллионы квадратных километров, где представлены близкие аналоги любого типа американских прерий, плейстоценовый степной бизон не оставил ни одной чисто степной формы? Сегодня мы можем лишь реконструировать возможные сценарии отсутствия в Евразии степных потомков позднеплейстоценовых бизонов. Возможно, климатические изменения были настолько катастрофичны, что бизоны не успели занять приемлемую для них территорию, полностью исчезнув в болотистых тундрах и разросшейся тайге. Вероятно, человек своей хозяйственной деятельностью не допустил бизонов в голоценовые степи, гораздо меньшие, чем степи позднего плейстоцена. Могло иметь место истребление едва сформировавшейся голоценовой степной формы бизонов, о которой не осталось исторических документов и пока не найдены останки. Возможно, все сценарии действовали в различных сочетаниях. Насколько целесообразны экологическая реконструкция, а может быть и восстановление степного зубра в степях России? Безусловно, на данном этапе речь может идти не о создании крупных вольных популяций, а лишь об экспериментах на степных охраняемых территориях инновационного типа, а также в аграрно-охотничьих хозяйствах по типу ранчо.

Глава 1
Арктический степной мост

Изучая вопросы происхождения и развития рода бизонов, нельзя обойти вниманием позднеплейстоценовое арктическое степное окно, оказавшее решающее влияние на образование общего предка всех современных видов и форм бизонов и послужившее сухопутным миграционным мостом между Евразией и Северной Америкой. Речь идет не просто о миграционном коридоре, но и о части одной из крупнейших в истории Земли зон грассландов, не имеющей современных аналогов. Его существование предполагал еще барон Э. В. Толль, именуя встреченные им «ледяные земли» Арктики остатками «мамонтового континента». С. В. Томирдиаро, разгадавший загадку происхождения ледяных земель, назвал этот континент Арктидой (Томирдиаро, 1994).

От позднеплейстоценовой обители мамонтовой мегафауны (Арктиды) сохранились лишь ее фрагменты на северо-востоке России на приморских равнинах и Новосибирских островах. Во влажном климате и под воздействием морского прибоя ее остатки продолжают активно разрушаться: вытаивать, «съедаться». Поэтому они получили у русских землепроходцев название «едома», в научной терминологии – лёссово-ледовая формация арктического типа.

Едома на 80–90 % состоит из ископаемого льда, остальные 10–20 % приходятся на армирующие ледяную толщу вертикальные столбы ископаемого мелкозернистого грунта – лёсса, изобилующего костными останками мамонтовой фауны, иногда с прослойками ископаемого торфа. В современном тундровом ландшафте едомы проявляются в виде отдельных пологих холмов высотой 20–40 м или цепи подобных холмов, покрытых байджарахами – конусообразными возвышениями, сложенными вышедшим на поверхность материалом лёссового столба по мере таяния и усадки окружающих льдов. На морских берегах под действием волнобойного разрушения образуются вертикальные обрывы, разрезы тела едомы, на которых видно её строение: гигантские стены льда с вертикальными грунтовыми столбами диаметром 2–3 м на расстоянии 8-12 м друг от друга (рис. 1).

^{Рис. 1. Характерный вертикальный разрез едомы арктического типа. Берег Захар-Сис (Южный берег о-ва Большой Ляховский). Сентябрь 2011 г.}

Едомные разрезы разрушаются буквально на глазах: по льду текут по-весеннему дружные и мутные ручьи, из земляных столбов с характерным шлепком отваливаются целые куски мёрзлого грунта, который быстро оттаивает на солнце, превращаясь в мутный кисель прибрежных вод. В воздухе стоит специфический, нигде больше не встречающийся, запах размороженных останков некогда доминировавшей на континенте тундростепи. То тут, то там обнажаются костные останки мамонтовой фауны, часто роговые чехлы, фрагменты черепов и целые черепа бизонов.

Еще русские землепроходцы XVII-XVIII вв., проходя вдоль ледяных обрывов, обнаруживали кости «стенных скотов»: лошадей и быков. Они принимали эти останки за кости домашнего скота аборигенов, но не могли понять: чем кормился крупный травоядный скот, особенно быки, в чахлой арктической тундре?

В дальнейшем выяснилось, что останки принадлежали не скоту местных жителей, а мамонтовой мегафауне. Гораздо сложнее было принять, что на месте современных тундр в ещё более холодные эпохи могли существовать продуктивные степные пастбища. Версий происхождения едом и наличия останков степных животных было много – от покровного оледенения в позднем плейстоцене до разных катастроф. Только во второй половине XX в. сформулирована конденсатно-ветровая (эоловая) концепция происхождения ледово-лёссовых земель (Томирдиаро, 1980).

В позднем плейстоцене в Центральной Арктике не существовало покровного оледенения, а развивалось подземное. Уровень Ледовитого океана был на десятки метров ниже современного, приморские равнины продолжались на сотни километров на север. Океан полностью сковывался льдом, в результате чего формировалась единая евразийско-американская арктическая суша – Арктида площадью не менее 4 млн кв. км, возможно распространявшаяся до Северного полюса по замёрзшему океану (Томирдиаро, 1980). Мы предлагаем называть эту арктическую сушу Степной Арктидой для различия с другими одноименными гипотетическими землями Арктики (рис. 2).

^{Рис. 2. Степная Арктида позднего плейстоцена (по: Томирдиаро, 1980)}

Согласно эоловой гипотезе над замерзшим океаном образовалась область высокого давления с постоянным арктическим антициклоном со штилевым и солнечным центром, тяготевшим к Северному полюсу. По периферии антициклона в нижних слоях атмосферы дули сильные стоковые ветра, которые под действием вращения Земли смещались на запад. Постоянный исход холодного сухого воздуха компенсировался обратным всасыванием воздушных масс в более высоких слоях атмосферы. Над арктическими равнинами установился очень морозный ветреный климат с сухой и ясной погодой (Томирдиаро, 1980).

В результате эолового разрушения разных горных пород сильными ветрами постоянного антициклона в атмосферу поступало и переносилось огромное количество так называемой лёссовой пыли разных происхождения и гранулометрического состава, которая, всасываясь в центр антициклона, осаждалась в высоких широтах и служила грунтовой основой холодных степей (Томирдиаро, 1980).

В этих условиях, сложившихся около 80 тыс лет назад, началось образование едом – геологической основы Арктиды, причем рост ледяных тел и грунтовых столбов происходил синхронно благодаря специфическому полигонально-падинио-валиковому или «сотовому» рельефу, который, зародившись из морозобойного растрескивания подстилающего грунта на полигоны, «соты», сохранялся на протяжении всего периода увеличения едомы. Едомное тело росло вверх за счёт расширения ледяных жил из морозобойных трещин в условиях поступления лёссовых осадков с их перераспределением с растущей вверх ледяной поверхности в пространства над полигонами, где формировались грунтовые столбы (Колпаков, 1982).

Около 80 % горизонтального сечения едомы приходилось на ледяную толщу, которая в рельефе была выражена пологими валиками шириной порядка 8-12 м, покрытыми лёссовым чехлом. Через осевые морозобойные трещины в валиках ледяное тело получало влагу для своего развития. Валики образовывали полигональную сеть. Незаходящее солнце высоких широт и уникальное подземное орошение за счёт подтаивания льда создавали условия для процветания злаковой растительности лугового или лугово-степного типа даже при полном отсутствии летних осадков. Именно эта растительность, не покрывавшаяся в зимний период глубоким снегом, представляла собой арктическую степь, поддерживавшую стада мамонтовой мегафауны (Томирдиаро, 1980; Колпаков, 1982).

Между степными валиками располагались понижения – падины шириной порядка 2–4 м В них сносился и переоткладывался грунт с валиков, что приводило к росту грунтового столба под падиной, который был синхронен развитию валиков под действием специфического механизма, также регулировавшего ширину валиков и падин (Колпаков, 1994). В днищах падин за счет более высокого увлажнения образовывалась болотная и кустарниковая растительность. Если валики представляли собой главные пастбища стенной мегафауны, падины стали своеобразным уловителем их останков, а формировавшиеся под ними грунтовые столбы – их вместилищем.

Сегодня активно разрушающиеся едомы приморских равнин Центральной Арктики и Новосибирских островов представляют собой богатейшие в мире носители информации о позднем плейстоцене, в том числе о мамонтовой мегафауне. Из грунтовых столбов едомных обрывов и байджарахов вытаивают костные останки, а порой – фрагменты и даже целые туши, значительная доля которых приходится на плейстоценового степного бизона.

В этой связи нельзя не отметить, что во времена открытия и первых исследований о-ва Новая Сибирь (Новосибирский архипелаг) там находили такое множество рогатых черепов бизонов, что даже было предложено назвать эту вновь открытую землю о-вом Буйвола. Изначально даже предполагалось, что это неизвестная окраина североамериканского материка и останки принадлежат многочисленному в то время американскому бизону (Иванов, 1978). Этот интересный исторический факт ещё раз доказывает огромное значение степной Арктиды в развитии рода и его трансконтинентальном распространении в холодные эпохи плейстоцена.

Говоря о трансконтинентальных миграциях мамонтовой мегафауны, нельзя не отметить роль биогеографического шлюза, которую в плейстоцене выполняла Аляска. В холодные эпохи осушение Берингова пролива и арктического шельфа открывало миграционный путь между Евразией и Аляской, но разрастающийся североамериканский ледниковый щит делал невозможными перемещения между Аляской и другими регионами Северной Америки. В теплые эпохи, наоборот, Берингов пролив разделял для мегафауны Евразию и Аляску, но отступление североамериканского ледникового щита открывало путь из Аляски через Северо-Западные территории Канады на североамериканские Великие равнины.

Таким образом, ни в холодную, ни в теплую эпохи плейстоцена мегафауна не могла пройти весь путь между североамериканскими Великими равнинами и Евразией. Аляска всегда была своеобразным шлюзом в трансконтинентальных миграциях мегафауны. Его преодолевание требовало адаптации к природным условиям Аляски как теплых, так и холодных периодов. Межконтинентальную миграцию неоднократно осуществляли экологически пластичные представители мамонтового комплекса, прежде всего лошади и бизоны.

Глава 2
Судьба бизонов в Северной Америке

2.1. Происхождение современных форм

Разные формы бизонов существуют уже более двух миллионов лет. Самые ранние происходят из Азии, появляются в виллафранкских отложениях, найдены в Индии, Китае, Европе. Плейстоценовый степной бизон Евразии Bison priscus, общий предок всех североамериканских бизонов, распространившийся по Евразии около 700 тыс. лет назад, впервые проник на Аляску из Евразии во время иллинойского (рисского) оледенения 300–130 тыс. лет назад, причем имела место и обратная миграция в Евразию. Bison priscus был несколько крупнее современных равнинных бизонов, имел более длинные задние ноги, что придавало ему сходство с зубром, длинные рога и второй горб (рис. 3).

^{Рис. 3. Евразийский Bison priscus – предок всех североамериканских форм рода Bison (по: Geist, 1991)}

С отступлением североамериканского ледникового щита в начале сангамонского (рисс-вюрмского) интергляциала (130-75 тыс. лет назад) бизоны впервые проникают на Великие равнины. В условиях саванноидов они эволюционируют в большерогую форму

Bison latifrons. С очередным похолоданием у ее представителей постепенно уменьшаются размеры тела и рогов, и к концу плейстоцена они приходят к горбатой форме Bison antiquus, уже похожей на современных бизонов (рис. 4). С нарастанием похолодания восстановившийся ледниковый щит отрезает северных бизонов, остававшихся на Аляске на протяжении всего сангамонского интергляциала, от Bison antiquus, жившего на Великих равнинах. В голоцене они полностью вымирают, все современные североамериканские бизоны происходят только от Bison antiquus (Gates et al., 2010).

^{Рис. 4. Bison antiquus, живший на Великих равнинах непосредственно перед наступлением голоцена (по: Geist, 1991)}

Первая половина голоцена в климатическом отношении была нестабильной, временное похолодание быстро сменилось особо аридным периодом, что привело к кризису на Великих равнинах. Bison antiquus был вынужден осваивать более широкий спектр кормов, увеличивая миграционную подвижность и развивая стадность, и через переходную форму Bison occidentalis эволюционировал в современного бизона Bison bison. Приблизительно 5 тыс. лет назад, когда устоялась зональность, близкая к современной, выделились равнинный и лесной подвиды (рис. 5). Меньший по размерам горбатый равнинный бизон Bison bison bison в отсутствии конкуренции быстро распространился по прериям Северной Америки и до массового истребления исчислялся десятками миллионов голов (Саllenbach, 2000). Лесной бизон Bison bison athabascae распределился в бореальных лесах, но его численность никогда не превышала 200 тыс.

Доминированию степной североамериканской формы рода Bison во всех типах прерий способствовали не столько климатические условия, сколько отсутствие пищевых конкурентов и меньшая по сравнению с Евразией охотничья нагрузка (так называемый «эффект недопромысла»). Равнинный бизон превратился в ландшафтообразующего доминанта, поддерживающего «культуру Великих равнин» (plains culture) прерийных индейцев, основным источником средств к существованию которой были многочисленные мигрирующие стада бизонов.

Равнинный бизон представляет собой одно из крупнейших млекопитающих современных открытых ландшафтов. Быки могут достигать массы около тонны и 1,8 м в холке. Наиболее характерными особенностями являются массивная передняя половина тела, хорошо развитый горб над плечевым поясом, низко посаженная крупная голова с относительно небольшими рогами. Задние конечности короче, чем у лесного подвида. Оволосение передней половины тела хорошо выражено в виде характерных «плаща» и «штанов», широкой густой темной бороды, грудной гривы, высокой плотной челки, обычно возвышающейся над рогами (Haines, 1970; McHugh, 1972; Callenbach, 2000; Gates et al., 2010) (рис. 5).

^{Рис. 5. Равнинный (а) и лесной (б) подвиды бизона (по: Gates et al., 2010)}

Равнинный бизон – типичный мигрирующий грассифаг открытых равнин – морфологически существенно отличается от европейского зубра (рис. 6).

^{Рис. 6. Сопоставление силуэтов равнинного бизона (контур) и европейского зубра (по: Они должны жить…, 1982)}

Равнинный бизон как потомок мамонтовой фауны сохранил комплекс адаптаций к суровым зимам, но в то же время приспособился к условиям голоценовых прерий. Современный равнинный бизон способен летом осваивать пастбища, удаленные от водоисточников, зимой употреблять снег вместо воды, кормиться грубыми кормами и лучше других видов их усваивать (Haines, 1970; McHugh, 1972; Callenbach, 2000; Gates et al., 2010). Бизоны совершали длительные сезонные миграции, причем на зимний период откочевывали в более снежные регионы, а летом – в менее увлажненные прерии Запада. С зимовкой в снежных регионах, вероятно, связана способность бизонов добывать корм из-под снега глубиной более 1,5 м (Gates et al., 2007).

Равнинный бизон способен в пределах своего подвида приобретать множество разных морфологических форм, что позволяет адаптироваться к широкому спектру ландшафтных особенностей. В рамках обсуждения таксономического статуса форм современного бизона их описано несколько десятков. Они визуально различаются по высоте, положению и наклону горба, развитию и окраске бороды, штанов, плаща, грудной гривы, челки. У любого подвида встречаются формы, внешне похожие скорее на другой подвид, что служило основанием для оспаривания подвидового статуса равнинного и лесного бизонов (Geist, 1991) (рис. 7, 8).

^{Рис. 7. Морфологические формы равнинного бизона (по: Geist, 1991)}

^{Рис. 8. Морфологические формы лесного бизона (по: Geist, 1991)}