Текст книги "История Земли"
Автор книги: Ричард Фостер Флинт
сообщить о нарушении
Текущая страница: 15 (всего у книги 26 страниц)
Фото 36. Ископаемая Glossina (муха це-це) из озерных олигоценовых отложений. Рядом с ней – ископаемый лист дерева, родственного современным березам
Происхождение рыб
Выше мы описывали особенности формы и строения тела животных, подобных рыбам. И все же остатков организмов, которые могли быть предшественниками рыб, не было обнаружено. Наиболее обоснованное предположение (хотя это всего лишь предположение) состоит в том, что объектом нашего поиска является предок современных морских ежей и звезд, имевших продолговатое мягкое тело, лишенное скелета, не имевший глаз, но обладавший бесчелюстным ртом для всасывания частиц пищи из придонного ила. Одним из оснований для такого предположения послужил вид всех остатков ископаемых рыб, принадлежащих к более ранней эпохе, – силуру (в ордовикских слоях были найдены только костные пластинки). Остатки свидетельствуют о том, что рыбы имели бесчелюстные сосущие рты и не имели плавников. Их тела были одеты довольно гибким покровом из костяных чешуек, а то, что их остатки были обнаружены в отложениях рек и озер, но не морей, доказывает факт переселения этих примитивных рыб вслед за водорослями из морей в реки и озера. На основании указанных фактов можно сделать два заключения. Во-первых, удлиненное тело могло развиться, приспосабливаясь к условиям постоянных речных потоков. Во-вторых, довольно грубые пластинки костяной брони служили не для защиты от хищников (которыми в это время могли быть «морские скорпионы»), а в качестве оболочки, препятствовавшей избыточному проникновению пресной воды через поры внутрь тела. Такая оболочка, вероятно, была необходима для животного, предки которого всегда жили в соленой воде и у которого химизм тела был приспособлен к соленой воде.
Таким образом, девонские ископаемые включают морских рыб с челюстями, развившимися из одной из жаберных дуг; они принадлежат к нескольким видам, и самой замечательной из них была хищная рыба из рода Dinictis ("ужасная рыба"), у которой длина тела достигала 9 метров (фото 37). Акулы, изображенные на этом рисунке, обладали хрящевым скелетом, как и современные акулы. Но у Dinictis строение несколько другое, и в ее ископаемом скелете отмечается присутствие кальция. По пути эволюции в этом направлении пошли костистые рыбы, которые также в девонское время развились из более примитивных пресноводных предков. Их скелеты полностью состояли из карбоната кальция и поэтому были более прочными и жесткими. Плавники у них были приспособлены для более быстрого движения в воде, увеличилась и обтекаемость тела. Такие преимущества обеспечили им господствующее положение среди рыб, которое они сохраняют и до сих пор. Мы можем считать их эволюцию успешной, потому что они дали большое количество видов и стали более многочисленными, чем любая другая группа. Но так как почти все эти рыбы продолжали обитать почти исключительно в море, то с точки зрения общего хода эволюции они не получили в дальнейшем стимулов к развитию, как это случилось с вышедшими на сушу животными.
Фото 37. Dinictis, панцирная хищная рыба длиной девять метров, преследующая акул в мелководном девонском море. Во рту у нее вместо зубов выступают заостренные зубчатые края верхней и нижней челюстей
Переход к наземной жизни
В последней фразе мы сказали «почти все». Исключение составляла одна неприметная группа костистых рыб, которая продолжала оставаться в пресных водах и, таким образом, по существу, находилась на полпути к суше. В результате эти рыбы имели гораздо более интересную историю развцтия, чем их родственники, обитавшие в море. Им пришлось приспосабливаться к изменяющимся условиям жизни на суше, они прошли такой же путь, который до них прошли растения, а затем насекомые, и сумели «порвать» с водной, даже пресноводной, средой и полностью выйти на сушу. Именно они стали предками всех наземных позвоночных животных, в том числе, в конечном счете, и человека.
Эти пресноводные представители группы костистых рыб послужили посредниками, через которых человек получил костный скелет, надежно ему служащий. В своих основных чертах скелет, подобный человеческому скелету, развился еще у палеозойских рыб. Рыбы передали нам и основные черты нашего дыхательного аппарата. Произошло это благодаря особенностям наших предков – пресноводных рыб, одной из загадочных групп кистеперых рыб, потомками которых являются современные кистеперые рыбы – целаканты (фото 10). По другой линии развития они явились также предками современных двоякодышащих рыб, которые в наше время обитают в реках сухих областей южного полушария; они имеют вспомогательное легкое, развившееся из плавательного пузыря, с помощью которого могут получать кислород из воздуха. С наступлением сухого сезона двоякодышащие рыбы закапываются в ил на дне речки, образуя подобие кокона, покрытого изнутри слизью. Свернувшись в этом коконе, рыбы впадают в спячку. При этом скорость жизненных процессов составляет лишь Ю % от нормальной во время влажного сезона. При наступлении дождей ил размягчается, рыба высвобождается из кокона и уплывает.
Кистеперые рыбы девонского времени имели легкие того же типа. Вначале следует отметить, что в девонских речных отложениях были найдены скелеты Ichthyostega, о чем мы уже упоминали в восьмой главе. Эта рыба принадлежала к амфибиям – группе, название которой означает "ведущие двойную жизнь", то есть частично на суше и частично в воде. К этой группе принадлежат современные саламандры и лягушки. При сравнении амфибии Ichthyostega с девонской кистеперой рыбой видно (рис. 41), что обе эти группы поразительно близки между собой по размерам, форме и строению; особенно велико сходство в строении плавников рыбы и ног амфибии. Еще раз посмотрев на рисунок 31, мы можем провести такое же сравнение между девонской рыбой (кистеперой) и изображенной рядом с ней амфибией. Очевидной, хотя и менее важной, чертой сходства является то обстоятельство, что и у рыбы, и у амфибии голова покрыта броней из костяных пластин. В целом сравнение не оставляет сомнений в том, что девонские амфибии развились из девонских кистеперых рыб.
Рис. 41. Два этапа превращения рыб в наземных позвоночных. А. Девонская кистеперая рыба с примитивным легким. Б. Девонская амфибия Ichthyostega длиной около 90 см. Обратите внимание на лапы с пальцами, все еще соединенными перепонкой, как плавники
Безусловно, эти перемены стали возможны благодаря добавочному легкому и особому устройству плавника. Но что явилось толчком к появлению таких перемен? Для объяснения были предложены две правдоподобные гипотезы. Согласно первой, основанной на аналогии с современными двоякодышащими рыбами, причиной явилось изменение климата и появление резко выраженных сухих сезонов, когда реки превращались в разобщенные мелкие водоемы. Оставшись на сухом месте, кистеперая рыба была вынуждена использовать свои необычные плавники для того, чтобы с их помощью перетащить свое тело к ближайшему сохранившемуся водоему, в это время она дышала своим примитивным легким. Экземпляры с менее эффективными плавниками или легкими, или и тем и другим, не могли попасть в соседний водоем и "отбраковывались". Выживали только обладатели наиболее эффективных приспособлений. С течением времени некоторые из выживших рыб стали амфибиями.
Другая гипотеза предполагает, что причиной выхода кисте-перых рыб на сушу явилось не высыхание водоемов, а стремление рыб спастись на мелководье от хищников, которых было множество на более глубоких местах. Там они использовали свои плавники сначала для поддержки тела, а затем и для перемещения. Когда в результате естественного отбора плавники достаточно окрепли, рыбы смогли выползать на соседние участки суши, где в девонское время им еще не угрожали хищники и где могло завершиться превращение плавников в примитивные ноги.
Конечно, обе эти гипотезы чрезмерно упрощают процесс, но в совокупности, видимо, правильно отражают сущность происшедших перемен. Вспомним, что девонский период длился добрых 50 миллионов лет – время, достаточное для того, чтобы эволюция могла предпринять множество миллионов попыток. Можно было бы с уверенностью предсказать, что за такое большое время какая-то группа озерных или речных животных должна была выйти на прилежащие участки суши.
Превращение рыб в амфибий представляет собой заметное достижение на пути эволюции. Так возникла новая династия – четвероногих позвоночных наземных животных.
В данной главе мы рассмотрели превращение мягкотелых морских животных в рыб, которым свойственно удлиненное тело, поддерживаемое крепким скелетом, состоящим из множества сочлененных костей, голова с глазами, рот, снабженный челюстями и зубами, сильные плавники и хвост. Обладая всеми этими свойствами, рыба должна была только усовершенствовать легкое, чтобы оно отвечало требованиям среды. После этого процесса она могла полностью выйти на сушу.
Литература
Мс Аlеster A. L., 1968. The history of life: Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N. J.. p. 39-81.
Smith H. W., 1961. From fish to philosopher: The Natural History Library. Anchor Books, Doubleday & Co., Garden City, N. Y., p. 71-101. (Paperback.)
Swintоn W. E., 1948. The corridor of life: Jonathan Cape, London, p. 67-122.
Глава тринадцатая. Амфибии и рептилии
Амфибии
Выход амфибий на сушу. В предыдущей главе мы остановились на том, что первые амфибии, только что развившиеся из кистеперых рыб, которые выползли на сушу, стали знакомиться с сушей, которую им предстояло заселить. Конечно, обзор у них был еще небольшой, так как на своих слабых и все еще очень коротких ногах они были вынуждены ползать по земле, почти как рыбы, оказавшиеся на берегу. Амфибии могли передвигаться только медленно и неуклюже, но по крайней мере на суше у них не было врагов опаснее насекомых, которые, как можно предполагать, их практически не тревожили.
Но даже при отсутствии опасности со стороны хищников или серьезных конкурентов любые условия природной среды на суше представляют гораздо больше трудностей для жизни ее обитателей, чем водная среда (в море, озере или реке). В море условия жизни сравнительно однородны. Температура, освещенность и количество пищи изменяются относительно мало. Поэтому морские позвоночные в условиях стабильной среды изменялись меньше, чем наземные позвоночные. На суше животные подвергаются непосредственному воздействию гораздо более многочисленных и более действенных факторов, из которых достаточно назвать чередование тепла и холода, палящего солнца и дождя, а также внезапные ураганы, наводнения и пожары.
В этой новой среде позднедевонские амфибии, только недавно развившиеся из рыб, были поставлены в такие же условия, как потерпевший кораблекрушение Робинзон Крузо, неожиданно попавший в совершенно новую, незнакомую обстановку. Робинзон нашел или, проявив немалую изобретательность, создал приспособления, которые помогли ему справиться со всеми трудностями и выжить. Другими словами, он приспособился к новой суровой жизни.
Оказавшись на суше, амфибии приспособились к некоторым свойствам своей новой среды. Возможно, они "пошли" в определенной степени на компромисс, ограничившись в своем расселении такими областями, где эти новые свойства проявлялись слабее всего. С точки зрения истории эволюции их реакция была совершенно нормальной. Организм остается на месте до тех пор, пока он не вытесняется изменившимися условиями. Затем, если организм вообще способен эволюционировать, то он изменяется ровно настолько, чтобы прийти в соответствие с новыми условиями среды.
Очевидно, такая эволюция, содержащая элементы компромисса, дала возможность амфибиям преодолеть опасности жизни на суше, поскольку, как можно судить по их ископаемым остаткам, они продолжали существовать и образовывать новые виды в течение всего палеозоя. По крайней мере 70 миллионов лет они были, бесспорно, господствующими во всем мире наземными животными. Было найдено больше ста видов ископаемых палеозойских амфибий. Такое большое число означает, что животные приспособились ко многим условиям жизни вблизи воды (фото 38). Некоторые из них жили вдоль берегов рек, как современные лягушки, другие – в самой воде. Одни амфибии напоминали ящериц, другие – саламандр, а третьи совсем не имели ног и походили на змей. Многие были похожи на короткохвостых крокодилов, но это сходство было чисто внешним, так как крокодилы относятся к рептилиям – более специализированной огруппе позвоночных. Размеры амфибий колебались в больших пределах; длина их тела составляла от нескольких сантиметров до трех метров. Многие из них, возможно, имели чешуйчатую или гладкую кожу; другие, подобно своим двоякодышащим предшественникам, имели на голове защитный покров из костяных пластинок. Вероятно, в большинстве своем они были плотоядными и поедали насекомых, червей или небольших рыб.
Фото 38. Четыре типа амфибий, живших в протоке с чистой водой в одном из болот каменноугольного периода. Рисунок кожи амфибий, который не сохранился у ископаемых, показан предположительно по аналогии с ныне живущими амфибиями. Реконструкция
Изменения в процессе эволюции. Изучая многие виды ископаемых палеозойских амфибий, мы можем выделить несколько основных изменений в анатомии амфибий. Эти изменения произошли в течение первых десятков миллионов лет после выхода амфибий на сушу. Небесполезно составить перечень этих изменений, так как некоторые из них сыграли роль в истории развития человеческого скелета.
1. Развитие шарового сустава конечностей. Плавник рыбы представляет собой лопасть. Чтобы обеспечить движение в воде, ему достаточно колебаться только вперед и назад относительно остального скелета. Но в наземных условиях необходима также способность двигаться в стороны, а это требует большей гибкости в бедренном и плечевом сочленениях конечностей. Такая необходимость возникла благодаря окружающим условиям, и в результате естественного отбора произошло развитие универсальных шаровых суставов. Эти суставы оказались настолько полезными, что они были унаследованы от амфибий более поздними наземными позвоночными и в результате стали непременной принадлежностью человеческого скелета.
2. Развитие конечности с пятью пальцами. В плавнике кистеперой рыбы уже были кости "запястья" и "кисти", но они имели продолжение в виде тонкой перепонки, усиленной большим количеством тонких поддерживающих костей – ребер; вся эта часть конечности напоминала часть конструкции зонтика с натянутой тканью и спицами. По мере развития рыб "запястье", "кисть" и их продолжение постепенно приобрели компактную закругленную форму (рис. 42), число ребер уменьшилось до пяти, а перепонка исчезла. В результате образовалась пятипалая конечность, очень полезное приспособление для движения по неровной поверхности. Амфибии сохранили эту особенность и передали ее своим потомкам.
Рис. 42. Превращение плавников рыб в пятипалую конечность (не в масштабе). А. левый передний плавник девонской кистеперой рыбы. Б. Левая передняя конечность палеозойской амфибии. (Пунктирными линиями показаны соответствующие друг другу кости на рис. А и Б.)
3. Удлинение конечностей. Когда кистеперые рыбы стали впервые использовать свои плавники для опоры или придания телу устойчивости, они не могли приподняться над поверхностью ила. Всякое движение у них носило характер ползания. Напротив, амфибии, хотя их конечности все еще были короткими и малоэффективными, могли удерживать свое тело, хотя бы какое-то время, приподнятым над поверхностью земли, так что ползание превратилось в ковыляние. И это было началом процесса ходьбы.
4. Потеря панциря. Панцирь из костяных пластинок, который покрывал голову кистеперых рыб, очевидно, был необходим для защиты от хищников в воде. Но после выхода на сушу, где в те времена еще не было хищников, эта необходимость отпала. Панцирь стал бесполезной и обременительной тяжестью, как солдатские доспехи в Европе XVI в. после того, как вошло в употребление огнестрельное оружие. В результате эволюционного процесса панцирь исчез. Одна за другой группы животных лишались панциря, поскольку он был уже не нужен в окружающих условиях.
5. Увеличение размеров мозга. Процесс увеличения объема черепной коробки (полости в черепе, содержащей мозг) ясно прослеживается по черепам ископаемых амфибий. Но даже если бы такие ископаемые свидетельства отсутствовали, мы бы все равно были уверены, что мозг амфибий должен был вскоре превзойти по размерам мозг двоякодышащих рыб. Поскольку наземное животное подвергается в гораздо большей мере воздействиям окружающей среды по сравнению с животными, обитающими в воде, то условия суши в сильной степени вынуждают его развивать свои умственные способности, с тем чтобы оно могло соответственно реагировать на внешние факторы. Не обладая более совершенным механизмом реакций, амфибии не смогли бы выжить.
Упомянутые пять изменений были важны сами по себе. Но даже вместе взятые, они еще не могли скрыть очевидное сходство, существовавшее между ископаемыми рыбами и амфибиями. Взгляните снова на рисунок 31, и вы увидите, насколько сильно это сходство.
Мы уверены,что, помимо пяти изменений, прослеживающихся в ископаемых остатках, за 50 миллионов (или около того) лет, которые протекли между позднедевонским и позднекаменно-угольным временем, амфибии усовершенствовались еще в одном направлении, хотя по ископаемым остаткам этого не видно. Должно было произойти развитие все еще довольно примитивного легкого в более крупный и более развитый орган дыхания. При более быстром передвижении, которое обеспечивали удлинившиеся ноги, требовалось больше кислорода. Улучшение снабжения кислородом было также важно, если животное на короткое время погружалось в воду, как это, должно быть, делала безногая змеевидная амфибия, которую мы видим на фото 38.
Несмотря на исторический шаг, который сделали амфибии, будучи еще кистеперыми рыбами, и в ходе которого они одержали двойную победу – начали дышать воздухом и двигаться по суше, – несмотря на то что они первыми перешли к внутреннему оплодотворению, дальше этого амфибии не продвинулись. Они не сумели перейти к такому способу размножения, который позволил бы им порвать с водной средой. Они навсегда остались привязанными к воде, потому что им приходилось возвращаться к ней, чтобы откладывать яйца. Яйца современных амфибий, мягкие и непрочные, как у рыб, должны откладываться в воде, где они могут быть оплодотворены, и оставаться там, пока из них не выведется молодь. На воздухе они быстро высыхают и не развиваются. После выхода из яиц молодь находится в личиночной фазе (как, например, современные головастики) и дышит с помощью жабр, как рыбы.
Из-за такой особенности процесса размножения амфибии занимают среди животных приблизительно такое же положение, как бессеменные в царстве растений. И тем и другим для размножения требуется вода. Поэтому амфибии никогда не могли заселить возвышенные и сухие территории и по сию пору стремятся оставаться в местах, где по крайней мере в некоторые сезоны есть вода, в которую они могут откладывать яйца.
Несмотря на все эти несовершенства в строении амфибий, мы не можем так просто сбросить их со счета, поскольку они занимают действительно важное место в эволюции живых существ. Амфибии не только первыми из позвоночных прочно обосновались на суше, но и внесли свой вклад в эволюционный процесс. Вклад этот состоял в развитии таких особенностей строения, которые сделали возможным появление рептилий, что в свою очередь вызвало новую волну усовершенствований. Подобно тому как один из видов девонских рыб "выработал" легкое, так и один из видов амфибий в позднекаменноугольное время "усовершенствовал" строение яйца и тем самым положил начало линии рептилий. Развитие такого яйца было большим достижением и стало еще одной вехой на пути эволюции животных. Сейчас амфибии занимают далеко не господствующее положение среди животных, но в течение по крайней мере 50 миллионов лет палеозоя они были доминирующей и развивающейся группой. Пятьдесят миллионов лет – относительно продолжительный период; он больше, чем тот позднейший отрезок времени, в течение которого все человеческие расы и обезьяноподобные предки человека заселили Землю. Это время было достаточным для многочисленных "проб и ошибок", которые привели к созданию амниотического яйца.