Текст книги "Расширенный Фенотип: длинная рука гена"

Автор книги: Ричард Докинз

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 32 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]

Несовершенства на одном уровне как результат отбора на другом

Одной из главных тем, обсуждаемых в этой книге, является уровень, на котором действует естественный отбор. В том случае, если отбор действует на уровне группы, мы можем ожидать приспособлений совсем иного рода, нежели в том случае, если он действует на уровне индивидуума. Отсюда следует, что групповой селекционист вполне может принять за несовершенства те признаки, которые индивидуальный селекционист будет рассматривать как адаптации. В этом основная причина, почему мне представляется несправедливым, когда Гульд и Левонтин (Gould & Lewontin, 1979) приравнивают современный адаптационизм к наивному перфекционизму, который Холдейн называл по имени вольтеровского доктора Панглосса. Адаптационист может считать (с оговорками, касающимися различных ограничений совершенства), что все черты организма «являются наиболее адаптивными, оптимальными способами решения проблем» или что «поистине невозможно выполнять свою работу лучше, чем это делает организм в свойственной ему среде». Однако тот же самый адаптационист может быть крайне обеспокоен тем, какой именно смысл он вкладывает в слова типа «оптимальный» или «лучше». Существует немало разновидностей приспособительных – и действительно «панглоссовских» – истолкований (например, большинство истолкований, даваемых групповыми селекционистами), которые современный адаптационист решительно отвергнет.

Для «панглоссовцев» демонстрация того, что что-то «приносит пользу» (кому или чему, часто не уточняется) является достаточным объяснением его существования. А неодарвинистские адаптационисты настаивают на точном знании природы селективного процесса, приведшего к развитию предполагаемого приспособления. В частности, требуют четкого разговора об уровне, на котором естественный отбор предположительно действовал. «Панглоссовец» смотрит на соотношение полов один к одному и видит, что это хорошо: разве это не сводит к минимуму потери ресурсов популяции? А неодарвинистский адаптационист тщательно прослеживает судьбу родительских генов, смещающих соотношение полов в потомстве, и вычисляет эволюционно стабильное состояние популяции (Fisher, 1930а). «Панглоссовца» приводит в замешательство соотношение полов 1: 1 у полигинных видов, когда меньшинство самцов держит гаремы, а остальные сидят в холостяцких стадах, потребляя почти половину пищевых ресурсов популяции, никоим образом не идущих на ее воспроизведение. А неодарвинистский адаптационист не видит здесь затруднения. Система может быть страшно неэкономичной с точки зрения популяции, но с точки зрения генов, влияющих на рассматриваемый признак, никакой мутант не был бы более успешен. С моей точки зрения неодарвинистский адаптационизм – это не всепоглощающая вера в то, что все, что ни делается, то к лучшему. Он не удостоивает вниманием большинство приспособительных объяснений, на которые «панглоссовцы» так скоры.

Несколько лет назад один мой коллега получил резюме от предполагаемого аспиранта, желавшего изучать адаптации. Этот аспирант был воспитан как религиозный фундаменталист и не верил в эволюцию. Он верил в адаптации, но считал, что они разработаны Богом, разработаны для пользы… ах, но тут-то и загвоздка! Можно было бы подумать, что это не имеет значения, что именно – Бог или естественный отбор – создало адаптации по мнению этого аспиранта. Адаптации «полезны» – в силу ли естественного отбора или же благого промысла – и почему бы аспиранту-фундаменталисту не внести свой вклад в раскрытие подробностей того, какими путями они приносят пользу? Моя позиция такова, что подобные рассуждения ошибочны, потому что то, что полезно для одного элемента иерархии живого, вредно для другого, а креационизм не дает нам оснований предполагать, что благополучие какого-то из них предпочтительнее. Аспирант-фундаменталист должен будет остановиться между делом, чтобы поудивляться Богу, который так беспокоится о хищниках и обеспечивает их великолепными приспособлениями для ловли добычи, в то время как другая Его рука одаривает добычу великолепными приспособлениями, чтобы оставить хищников ни с чем. Возможно, Он любит смотреть спортивные соревнования. Но вернемся к основной мысли. Если адаптации созданы Богом, то Он должен был сделать их полезными либо для индивидуального животного (для его выживания или для его совокупной приспособленности, что не одно и то же), либо для вида, либо для какого-то другого вида – например, для человечества (обычная точка зрения религиозных фундаменталистов), либо для «равновесия природы», либо же еще для какой-нибудь непостижимой цели, известной Ему одному. Эти варианты зачастую плохо друг с другом совместимы. То, для чьей пользы созданы адаптации, действительно имеет значение. Такие факты, как соотношение полов у образующих гаремы млекопитающих, необъяснимы для одних гипотез, а для других – легко объяснимы. Адаптационист, работающий в рамках ясного понимания генетической теории естественного отбора, примет только очень немногие из возможных функциональных гипотез, с которыми «панглоссовец» согласился бы.

Одна из главных идей этой книги заключается в том, что для многих задач лучше рассматривать в качестве уровня, на котором действует отбор, не организм, не группу и не какую-то более крупную единицу, а ген или небольшой генетический фрагмент. Эта непростая тема будет обсуждаться в последующих главах. А на данный момент достаточно будет отметить, что отбор на уровне гена может приводить к очевидным изъянам на уровне организма. В главе 8 я буду разбирать «мейотический драйв» и сходные явления, но классическим примером такого рода являются случаи выигрышного положения гетерозигот. Ген может сохраняться отбором благодаря своему положительному эффекту в гетерозиготном [33]33
  Гетерозиготный – имеющий неодинаковые аллели в конкретном хромосомном локусе. Обычно термин используется как характеристика индивидуального организма, когда речь идет о двух аллелях какого-то одного локуса. Также это слово может употребляться менее строго для обозначения общей статистически усредненной гетерогенности аллелей во всех локусах организма или популяции.


[Закрыть]состоянии, даже если в гомозиготе его действие вредоносно. Вследствие этого предсказуемый процент индивидуальных организмов в популяции будет с дефектами. Основная мысль такова. У организмов, размножающихся половым путем, геном индивидуума представляет собой результат более или менее случайного перемешивания генов в популяции. Гены сохраняются отбором в ущерб конкурирующим аллелям благодаря своему усредненному фенотипическому действию на все индивидуальные организмы, в которые они попадают, во всей популяции и на протяжении многих поколений. Действие, которое будет оказывать данный ген, обычно зависит от других генов, с которыми он разделяет организм; преимущество гетерозигот – лишь частный случай этого положения. Определенная доля неудачных организмов представляется почти неизбежным следствием отбора удачных генов, когда удачность гена определяется его усредненным действием на статистическую выборку организмов, в которых он находится в различных сочетаниях с другими генами.

Точнее, неизбежным это следствие будет казаться до тех пор, пока мы считаем менделевское распределение обязательным и непреодолимым. Уильямс (Williams, 1979), разочарованный отсутствием свидетельств о приспособительной корректировке соотношения полов, проницательно замечает:

Пол – лишь один из многих признаков потомства, родительский контроль над которыми выглядел бы как адаптация. Например, в человеческих популяциях, подверженных серповидноклеточной анемии, гетерозиготной женщине было бы выгодно обеспечивать, чтобы ее яйцеклетки, несущие аллель А, оплодотворялись только а-несущими сперматозоидами (и наоборот), или даже избавляться ото всех гомозиготных [34]34
  Гомозиготный – имеющий одинаковые аллели в конкретном хромосомном локусе. Обычно термин используется как характеристика индивидуального организма и означает, что в некоем локусе у данной особи оба аллеля идентичны. Также это слово может употребляться менее строго для обозначения общей статистически усредненной гомогенности аллелей во всех локусах организма или популяции.


[Закрыть]зародышей. Однако, выйдя замуж за гетерозиготного мужчину, она всецело полагается на волю менделевской лотереи, несмотря на то что это означает заметно пониженную приспособленность половины ее детей… На по-настоящему фундаментальные эволюционные вопросы можно дать ответ, только считая каждый ген в конечном итоге конфликтующим со всеми другими генами, даже с теми которые находятся в других локусах той же клетки. Действительно обоснованная теория естественного отбора должна в конце концов опираться на эгоистичные репликаторы: гены и любые прочие субстанции, способные к неравномерному накоплению различающихся форм.

Аминь!

Ошибки, связанные с непредсказуемостью окружающей среды и «недоброжелательностью»

Как бы хорошо ни было животное приспособлено к условиям среды обитания, эти условия должны рассматриваться как некое статистическое среднее. Поскольку никогда не будет возможным обезопасить себя ото всех мыслимых случайностей, то, следовательно, любое конкретное животное будет зачастую выглядеть совершающим «ошибки» – и эти ошибки легко могут оказаться фатальными. Это не проблема запаздывания во времени, о которой уже упоминалось, а иная мысль. Проблема запаздывания во времени возникает из-за нестационарное™ статистических характеристик окружающей среды: нынешние условия в среднем отличны от тех, в которых жили предки животных. Проблема, обсуждаемая сейчас, более неотвратима. Условия, в которых живет современное животное, могут быть в среднемтакими же, как и при его предке, однако мелкие случайные события, ежесекундно встречающиеся на пути и того, и другого, каждый день новые и слишком многообразны для того, чтобы их можно было точно предсказать.

Ошибки такого рода особенно заметны в поведении. Менее динамичные свойства животных, например анатомическое строение, заведомо приспособлены только к долгосрочным среднестатистическим условиям. Особь или крупная, или мелкая, она не может каждую минуту менять размер по мере необходимости. Но поведение – быстрые движения мышц – относится к той части спектра приспособлений животного, которая в особенности требует мгновенной регулировки. Животное, быстро прилаживаясь к непредвиденным обстоятельствам среды обитания, может быть то здесь, то там, то на дереве, то под землей. Число возможныхнепредвиденных ситуаций, если описывать их во всех подробностях, практически бесконечно, как количество возможных шахматных позиций. Подобно тому как играющие в шахматы компьютеры (и люди) научаются систематизировать шахматные позиции, разделяя их на обозримое количество более общих случаев, точно так же самое большее, на что может рассчитывать адаптационист, – это то, что животные будут запрограммированы вести себя в соответствии с обозримым количеством обобщенных классов непредвиденных обстоятельств. Реальные непредвиденные обстоятельства будут лишь приблизительно соответствовать этой классификации, а значит, явные ошибки неизбежны.

Животное, которое мы видим на дереве, происходит, возможно, от долгой череды древесных предков. Деревья, на которых эти предки подвергались естественному отбору, в общем, очень похожи на сегодняшние. Общие правила поведения, справедливые тогда, – например, «никогда не становись на слишком тонкую ветку» – работают и сейчас. Но каждое дерево чем-то отличается от другого, и с этим ничего не поделать. Листья расположены чуть-чуть иначе, оценить прочность веток по их диаметру можно только примерно, и так далее. Как бы ни были сильны наши адаптационистские убеждения, мы можем рассчитывать лишь на то, что животные – среднестатистические оптимизаторы, а никак не безупречные провидцы.

Пока что мы рассматривали окружающую среду как статистически сложную и потому малопредсказуемую. Мы не учитывали того, что с точки зрения животного она может быть активно недоброжелательной. Конечно, древесные сучья не ломаются нарочно от злости на прыгающих по ним обезьян. Однако «сук» может обернуться замаскировавшимся питоном, и, следовательно, последняя ошибка нашей обезьяны будет не случайной, а, в некотором смысле, специально подстроенной. Часть окружения обезьяны является неживой или, по крайней мере, безразличной к ее существованию; в этом случае все обезьяньи ошибки можно списать на статистическую непредсказуемость. Но к среде обитания относятся и такие живые существа, которые приспособлены к тому, чтобы наживаться за счет обезьян. Эту составляющую обезьяньего окружения можно назвать недоброжелательной.

Недоброжелательные воздействия среды могут сами по себе быть малопредсказуемыми – подобно безразличным воздействиям и по тем же причинам, – но они вносят дополнительный риск, дополнительную возможность того, что жертва будет совершать «ошибки». Ошибку, которую совершает зарянка, выкармливая кукушонка, по-видимому, можно считать грубым неприспособительным просчетом. Это не единичный непредвиденный случай, какие возникают по причине статистической непредсказуемости индифферентной составляющей среды. Это регулярно повторяющийся промах, от которого страдают многие поколения зарянок, и даже по нескольку раз одни и те же особи. Подобные примеры неизменно заставляют нас удивляться тому, что в эволюционном масштабе времени организмы поддаются на манипуляции, направленные против их первостепенных интересов. Почему отбор просто-напросто не устранил восприимчивость зарянок к кукушечьему обману? Это одна из многих проблем, которые, как я думаю, когда-нибудь составят основу нового раздела биологии, изучающего манипуляции, гонку вооружений и расширенный фенотип. Манипуляции и гонка вооружений – предмет следующей главы, которую в некоторой степени можно считать развитием темы заключительного раздела главы настоящей.

Глава 4. Манипуляции и гонка вооружений

Одна из целей данной книги заключается в том, чтобы подвергнуть сомнению «центральную теорему», согласно которой имеет смысл ожидать от индивидуальных организмов такого поведения, которое будет максимально увеличивать их совокупную приспособленность или, другими словами, максимизировать выживание копий тех генов, что в них находятся. В конце предыдущей главы намечается один из способов попрания центральной теоремы. Возможно, порой организмы совершают последовательные действия, более выгодные другим организмам, нежели им самим. Иначе говоря, подвергаются манипуляциям.

Тот факт, что одни животные нередко бывают принуждаемы другими к выполнению действий, направленных против собственных важнейших интересов, разумеется, хорошо известен. Это, очевидно, случается всякий раз, когда удильщик заглатывает добычу или когда кукушонок получает пищу от своей приемной матери. В данной главе я воспользуюсь обоими этими примерами, но подчеркну при этом два момента, на которых не всегда делается акцент. Во-первых, обычно подразумевается, что даже если манипулятору и сходят с рук его проделки, то лишь вопрос эволюционного времени в том, чтобы эксплуатируемая группа достойно ответила контрадаптацией. Другими словами, мы склонны предполагать, что манипуляции срабатывают только по причине того ограничения совершенства, которое связано с запаздыванием во времени. В настоящей главе я покажу, что, напротив, при определенных условиях манипуляторы могут поддерживать свой успех в течение неограниченного эволюционного времени. Я обсужу это явление далее, обозначив его расхожим словосочетанием «гонка вооружений».

Во-вторых, вплоть до последнего десятилетия большинство из нас не уделяли должного внимания возможности манипуляций внутри вида – в особенности внутрисемейной эксплуатации. Я списываю этот пробел на интуитивные остатки группового селекционизма, которые часто таятся в глубинах сознания биологов даже после внешнего изгнания группового отбора из рассуждений. Думаю, в нашем способе мыслить о социальных взаимоотношениях произошла маленькая революция. «Благородные» (Lloyd, 1979) идеи о чуть ли не великодушном взаимовыгодном сотрудничестве сменились на предположения о жесткой, беспощадной, беспринципной взаимной эксплуатации (напр., Hamilton, 1964а, b, 1970, 1971 а; Williams, 1966; Trivers, 1972, 1974; Ghiselin, 1974 а; Alexander, 1974). В массовом сознании эта революция получила название «социобиология», хотя здесь и присутствует элемент иронии, поскольку, как я уже ранее отмечал, выдающаяся книга Уилсона (Wilson, 1975), озаглавленная этим же словом, является во многих отношениях предреволюционной: не новая концепция, но последнее и величайшее обобщение старого доброго времени (напр., глава 5 его книги).

Перемену взглядов можно проиллюстрировать цитатой из недавней работы – занимательного обзора Ллойда (Lloyd, 1979) о грязных сексуальных уловках у насекомых:

Отбор самцов по признаку неразборчивости, а самок – стыдливости ведет в итоге к соперничеству между полами. Среди самцов могут отбираться те, кому удастся обойти стремление самки устроить честный конкурс, после чего самки будут отбираться по способности удерживать за собой право выбора, не давать сбить себя с толку и навязать себе решение. Если самцы подчиняют и соблазняют самок с помощью самых настоящих возбуждающих препаратов (доказательства чему Ллойд приводит в своей работе. – Р. Д.), то можно ожидать, что рано или поздно в эволюционном масштабе самки выкрутятся. А сперма, оказавшись в самке, сразу же становится объектом для манипуляций. Самка может хранить ее, перемещать (из одного компартмента в другой), использовать, съедать или подвергать деградации – в зависимости от своих дальнейших наблюдений за самцами. Самки могут принять сперму от самца и хранить ее в качестве гарантии того, что у них есть супруг, а затем стать привередливыми… Манипулирование спермой внутри самки вполне возможно (напр., определение пола у перепончатокрылых). Морфология женской репродуктивной системы зачастую включает в себя мешочки, клапаны и трубы, возникшие, может быть, в этом контексте. В сущности, и некоторые известные примеры конкуренции между сперматозоидами на самом деле могут являться примерами манипуляции ими… Признав, что самки в той или иной степени нарушают интересы самцов, распоряжаясь эякулятом по собственному усмотрению, вряд ли мы сочтем невероятной эволюцию у самцов всевозможных открывалок, ножничек, рычажков и шприцев для проникновения в места, «предназначавшиеся» самками для спермы, которая будет использована в первую очередь, – в общем, получается настоящий швейцарский армейский нож с кучей приспособлений!

Такой несентиментальный, называющий вещи своими именами язык давался биологам с трудом еще несколько лет назад, но я рад отметить, что сегодня он преобладает в учебниках (напр., Alcock, 1979) – К подобным грязным уловкам нередко относится непосредственное воздействие: мускулы одного индивидуума сокращаются с целью досадить телу другого. Однако данная глава посвящена манипуляциям не столь прямым и более коварным. Один индивидуум побуждает эффекторы другого действовать против собственных кровных интересов в интересах манипулятора. Одним из первых, кто отметил важность такого рода манипуляций, был Александер (Alexander, 1974). Он развил свою концепцию преобладающего влияния матки на эволюцию поведения рабочих особей у общественных насекомых и создал всеобъемлющую теорию «родительского манипулирования» (см. также Ghiselin, 1974 а). Он предположил, что родители обладают такой властью над потомством, что вполне могут заставить потомство работать в интересах генетической приспособленности родителей, даже если это противоречит его собственной приспособленности. Уэст-Эбер-хард (West-Eberhard, 1975), развивая мысль Александера, удостаивает родительское манипулирование чести называться одним из трех генеральных направлений, по которым может эволюционировать индивидуальный «альтруизм» [35]35
  Альтруизм. – Этот термин используется биологами в узком смысле (который кому-то может показаться сбивающим с толку), лишь внешне напоминающем повседневное значение слова. Некий объект, будь то павиан или ген, называют альтруистичным, если его действие (а не цель) состоит в том, чтобы способствовать благополучию другого объекта за счет своего собственного благополучия. У этого значения могут быть различные оттенки в зависимости от того, что именно понимается под «благополучием» (см. с. 107). Термин эгоистичный диаметрально противоположен по смыслу.


[Закрыть](два других – родственный отбор и реципрокный альтруизм). Ридли и я приходим к тем же выводам, но не ограничиваемся родительскимманипулированием (Ridley & Dawkins, 1981).

Наши доводы состоят в следующем. Биологи называют альтруистическим такое поведение, которое благоприятствует другим особям за счет самого альтруиста. В связи с этим возникает вопрос, как определять выгоды и затраты. Если оценивать их с точки зрения выживания индивидуумов, то акты альтруизма будут, вероятно, очень распространенным явлением, и к ним надо будет отнести также заботу о потомстве. Если определять их в показателях репродуктивного успеха особи, тогда забота о потомстве уже не будет считаться альтруизмом, но, исходя из теории неодарвинизма, можно будет ожидать альтруистических актов по отношению к другим родственникам. Если же оценивать выгоды и затраты в терминах индивидуальной совокупной приспособленности, то ни забота о потомстве, ни забота о других генетических родственниках не будет считаться альтруизмом, – более того, если воспринимать теорию буквально, то альтруизма вообще не должно существовать. Все три точки зрения могут быть правомерны, хотя лично я, говоря об альтруизме вообще, предпочел бы первое определение – то, которое позволяет рассматривать заботу о потомстве как разновидность альтруизма. Но здесь я хочу сказать, что какое бы определение мы ни взяли, оно подойдет и к тем случаям, когда тот, кто пользуется благодеяниями, заставляет «альтруиста» пойти на жертвы – манипулирует им. Например, по определению (любому из трех) кормление кукушонка его приемным родителем – не что иное, как проявление альтруизма. Возможно, нам необходимо принципиально новое определение, но это уже другая проблема. Кребс и я доводим эту аргументацию до логического завершения и полагаем, что при любой коммуникации между животными отправитель сигнала манипулирует получателем (Dawkins & Krebs, 1978).

Несомненно, во взгляде на жизнь, который излагается в этой книге, манипуляции являются важнейшей составляющей, и есть легкая ирония в том, что я был одним из тех, кто критиковал предложенную Александером концепцию родительского манипулирования (Dawkins, 1976 а, р.145–148; Blick, 1977; Parker & Macnair, 1978; Krebs & Davies, 1978; Stamps be Metcalf, 1980), за что, в свою очередь, сам был подвергнут критике (Sherman, 1978; Harpending, 1979; Daly, 1980). Вопреки своим защитникам Александер (Alexander, 1980, р. 38–39) признал, что его критики правы.

Безусловно, нужно внести некоторую ясность. Ни я, ни кто-либо из упомянутых здесь более поздних критиков не сомневались в том, что отбор будет благоприятствовать родителям, умеющим манипулировать своим потомством, больше, чем не умеющим. Не сомневались мы также и в том, что во многих случаях родители могут «выигрывать гонку вооружений» в борьбе с потомством. Возражали мы исключительно против логики, согласно которой родители заведомо обладают преимуществом перед детьми просто потому, что все дети стремятся стать родителями. Это не более верно, чем то, что дети заведомо обладают преимуществом просто потому, что все родители когда-то были детьми. Александер предположил, что эгоистические наклонности в &тях – стремление действовать против интересов родителей – не смогут распространиться, поскольку, когда детеныш вырастет, унаследованная эгоистичность его собственных детенышей будет направлена против негои снизит его репродуктивный успех. Это вытекало из убежденности Александера в том, что «вся система взаимоотношений родитель – детеныш возникла потому, что была выгодна одному из участников – родителю. Никакой организм не смог бы выработать у себя родительское поведение или усилить заботу о потомстве, если бы благодаря этому не выигрывало его самовоспроизводство» (Alexander, 1974, р.340). Таким образом, Александер рассуждал строго в рамках парадигмы эгоистичного организма. Он придерживался центральной теоремы, что животные действуют в интересах своей совокупной приспособленности, и расценивал это как препятствие для действий &теныша против родительских интересов. Но мне бы хотелось взять на вооружение у Александера его признание огромного значения самого явления манипуляции, что, на мой взгляд, дискредитируетцентральную теорему.

Я считаю, что одни животные обладают мощной властью над другими и что нередко действия животного целесообразнее всего истолковывать как совершающиеся в интересах совокупной приспособленности другойособи, а не в своих собственных. Далее в этой книге мы сможем обходиться вообще без концепции совокупной приспособленности, а наука о манипулировании найдет свое место под крылом теории расширенного фенотипа. Но до конца настоящей главы вполне приемлемо обсуждать манипуляции на уровне индивидуального организма.

Здесь неизбежны пересечения со статьей, написанной мною в соавторстве с Кребсом, в которой сигналы животных рассматриваются как форма манипуляции (Dawkins & Krebs, 1978). Прежде чем продолжать, я считаю своим долгом сообщить, что статья эта подверглась суровой критике со стороны Хинда (Hinde, 1981). На некоторые из его замечаний, не касающиеся тех фрагментов статьи, которые я собираюсь использовать здесь, ответил Кэрил (Caryl, 1982), также подвергавшийся критике Хинда. Хинд призвал нас к ответу за пристрастность, поскольку мы процитировали утверждения, носившие характер откровенного группового селекционизма, из Тинбергена (Tinbergen, 1964) и других авторов, названных нами, за неимением лучшего титула, классическими этологами. Мне симпатичен такой исторический подход в критике. Отрывок о «пользе для вида», взятый нами у Тинбергена, был подлинным, но, я согласен, не характерным для его образа мыслей в тот период (см., например, Tinbergen, 1965). Возможно, эта, более ранняя, цитата из Тинбергена покажется не столь предвзятой: «…Подобно тому как функционирование гормонов и нервной системы подразумевает не только передачу сигналов, но и специфическую способность органа-мишени реагировать на них, точно так же и общение включает в себя специфическую способность восприятия определенных сигналов, а не только специфическую тенденцию инициатора общения посылать их. Система обмена сигналами объединяет организмы в комплексы надындивидуального порядка, которые становятся предметом для естественного отбора на более высоком уровне» (Tinbergen, 1954). Пусть в начале 1960-х неприкрытый групповой селекционизм и был встречен в штыки Тинбергеном и большинством его учеников, но я все же думаю, что почти каждый из нас рассуждал о сигнализации у животных, исходя из смутных представлений о «взаимной выгоде»: если сигналы существуют и не совсем «для пользы вида» (как это было в нетипичной цитате из Тинбергена), то, значит, «для взаимной выгоды отправителя и получателя сигнала». Эволюция ритуализованных сигналов считалась обоюдной: усиление сигнала с одной стороны сопровождается повышением восприимчивости к нему с другой.

Теперь мы могли бы заметить, что в случае повышения восприимчивости сигналу нет необходимости усиливаться – напротив, вероятнее всего, он будет уменьшаться в связи с тем, что яркие или громкие сигналы влекут дополнительные затраты. Это можно назвать принципом сэра Адриана Боулта. Однажды на репетиции сэр Адриан обратился к альтам с просьбой играть громче. «Но, сэр Адриан, – запротестовал ведущий альтист, – вы ведь все меньше и меньше махали своей палочкой!» «Наша цель, – парировал маэстро, – в том, чтобы я махал все меньше, а вы бы играли все громче». В тех случаях, когда сигналы животных действительно взаимовыгодны, они будут падать до уровня заговорщицкого шепотка – возможно, часто случалось так, что в итоге сигнал оказывался просто незаметным для нас. С другой стороны, если сила сигнала из поколения в поколение возрастает, то это заставляет нас предположить, что со стороны получателя идет снижение восприимчивости (Williams, 1966).

Как уже было сказано, животное совсем не обязательно будет пассивно смиряться с тем, что им манипулируют, и можно ожидать развертывания эволюционной «гонки вооружений». Гонка вооружений была предметом второй нашей совместной работы (Dawkins & Krebs, 1979). Разумеется, мы не были первыми, кто пришел к излагаемым далее в этой главе выводам, но тем не менее здесь будет уместно привести отрывки из двух наших совместных работ. С позволения доктора Кребса я сделаю это, не прерывая хода мысли повторяющимися библиографическими ссылками и кавычками.

Животному часто нужно манипулировать объектами окружающего мира. Голубь приносит веточки в свое гнездо. Каракатица поднимает песок со дна, чтобы обнаружить добычу. Бобр валит &ревья и с помощью плотины манипулирует целым ландшафтом на мили вокруг своей хатки. Если манипулируемый объект неживой или по крайней мере несамоходный, то у животного нет иного пути, кроме как передвигать его, используя грубую силу. Навозный жук может перемещать шарик навоза, только самостоятельно его толкая. Но иногда животному может быть выгодно перемещать «объект», который сам является живым существом. У этого объекта есть собственные мышцы и конечности, находящиеся под контролем нервной системы и органов чувств. Передвигать такой «объект» с помощью грубой силы по-прежнему возможно, но зачастую достижение цели более тонкими средствами будет экономичнее. Управляющие объектом внутренние «инстанции» – органы чувств, нервная система, мускулатура – могут быть захвачены и подчинены. Самец-сверчок не волочит самку по земле к себе в нору. Он сидит и поет, а самка приходит к нему добровольно. С его точки зрения, подобная коммуникацияэнергетически более целесообразна, чем попытки взять самку силой.

Мгновенно возникает вопрос. Почему же самка все это терпит? Раз она сама управляет своими мускулами и конечностями, то будет ли она приходить к самцу, если это не в ее генетических интересах? Разумеется, слово «манипуляция» уместно только в тех случаях, когда жертва против. Разумеется, сверчок просто информирует самку о благоприятном для нее факте, что поблизости находится самец, относящийся к ее виду, полный готовности и желания. Разве, сообщив эту информацию, он не предоставляет ей самой решать, приближаться к нему или нет, в зависимости от ее желания или же от того, как она запрограммирована естественным отбором?

Славно, когда интересы самцов и самок полностью совпадают, но рассмотрим основное допущение последнего абзаца. Что дает нам право заявлять, будто самка «сама управляет своими мускулами и конечностями»? Не является ли это бездоказательным ответом на тот самый вопрос, который мы обсуждаем? Выдвигая гипотезу о манипулировании, мы фактически предполагаем, что самка, возможно, не контролирует свои собственные мышцы и конечности – в отличие от самца. Конечно, можно истолковать этот пример наоборот и сказать, что самка манипулирует самцом. Излагаемая мысль не имеет никакой особой «привязки» к полу. Я мог бы взять в качестве примера растения, не имеющие собственных мускулов и использующие мускулы насекомых в качестве эффекторных органов для переноса пыльцы, работающих на топливе, называемом нектаром (Heinrich, 1979). Основная идея здесь в том, что составные части одного организма могут – в силу того что ими манипулируют – работать в интересах генетической приспособленности другого организма. Данное утверждение нельзя сделать убедительным до тех пор, пока далее в этой книге не будет изложена идея расширенного фенотипа. В настоящей главе мы продолжаем оставаться в рамках концепции эгоистичного организма, хотя и начинаем распирать ее так, что она угрожающе трещит по швам.