Текст книги "Расширенный Фенотип: длинная рука гена"

Автор книги: Ричард Докинз

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 32 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]

Демонстрируют ли самцы Т. politumповедение, которое мы могли бы расценить как попытку такого манипулирования; например, не ведут ли они себя так, как будто стараются сделать процесс откладывания яиц более длительным? Брокман описывает любопытную модель поведения, названную «удерживанием». Она наблюдается в минуты, непосредственно предшествующие откладыванию самкой яйца, и перемежается со спариванием. В дополнение к коротким совокуплениям, совершаемым во время всего периода запасания добычи, о венчающем этот период откладывании яйца и запечатывании гнезда возвещает продолжительная серия копуляций, длящаяся многие минуты. Самка заползает в сделанное из грязи вертикальное гнездо, имеющее форму органной трубы, и упирается головой в гроздь парализованных пауков, прикрепленную к потолку. Ее брюшко оказывается напротив расположенного снизу входа, и в этой позиции самец с ней спаривается. Затем самка разворачивается, так что голова ее высовывается из гнезда, и протискивает кончик своего брюшка между пауками, как будто вот-вот отложит яйцо. Тем временем самец где-то полминуты «удерживает» ее голову своими передними ногами, после чего хватает за антенны и тянет вниз – от пауков. Тогда она разворачивается, и они снова спариваются. Затем она опять разворачивается, чтобы прощупать пауков своим брюшком, а самец вновь берет ее за голову и утаскивает вниз. Вся эта последовательность действий повторяется приблизительно полдюжины раз. Наконец, после особенно продолжительного держания за голову, самка откладывает яйцо.

Когда яйцо отложено, его пол уже не изменишь. Мы с вами рассматривали гипотетическую возможность того, что рабочие муравьи манипулируют нервной системой своей матери, заставляя ее менять решение насчет оплодотворения в пользу их генетических интересов. Предположение Брокман состоит в том, что самцы Т. politumтоже могли бы предпринять попытку подобного захвата власти и что такое поведение, как удерживание самки за голову и утягивание ее вниз, может быть проявлением их манипуляторских технологий. Когда самец захватывает усики самки и тащит ее от пауков, между которыми она проталкивает свое брюшко, не пытается ли он оттянуть момент откладки яйца, чтобы повысить вероятность оплодотворения в яйцеводе? Насколько правдоподобно такое предположение, всецело зависит от того, где именно в организме самки находится яйцо во время удерживания. А может, самец шантажирует самку, фактически угрожая откусить ей голову, если перед тем, как откладывать яйцо, она не согласится еще поспариваться (эту идею предложил д-р У. Д. Гамильтон). Возможно, выгода от повторных копуляций заключается в том, что самец попросту заполняет своей спермой внутренние протоки самки, увеличивая таким образом шансы на встречу яйцеклетки со сперматозоидом, даже если сама партнерша не выпускает ни одного сперматозоида из семяприемника. Это, конечно, всего лишь предположения для дальнейших исследований, и Брокман, вместе с Графеном и другими, занимается их проверкой. Насколько я понял, предварительные данные не подтверждают гипотезу о том, что самцам в действительности удается влиять на численное соотношение полов.

Эта глава была задумана с целью начать подрыв читательского доверия к центральной теореме об эгоистичном организме, утверждающей, что индивидуальные животные должны стремиться к увеличению своей совокупной приспособленности, работать на благо копий своих собственных генов. В данной главе была показана реальная возможность того, что животные могут усердно и энергично трудиться для блага генов какого-то другого индивидуума в ущерб своим собственным. И это не обязательно временное отклонение от центральной теоремы, краткая интермедия манипуляторской эксплуатации, покуда ответный естественный отбор, действующий на поколения жертв, не восстановил равновесие. Я выдвинул предположение, что неизбежные асимметрии вроде принципа жизнь/обед или эффекта редкого врага приводят многие гонки вооружений к такому стабильному состоянию, при котором организмы, принадлежащие к одной из сторон, постоянно трудятся на благо представителей другой стороны и в ущерб самим себе – трудятся усердно, активно и с удовольствием против своих же собственных генетических интересов. Видя, что особи какого-то вида совершают определенные последовательные действия – будь то «муравление» у птиц или что угодно другое, – мы склонны чесать затылок и спрашивать себя, какую пользу для совокупной приспособленности данного животного принесет такое поведение. Ради чего птица позволяет муравьям пробегать через все ее перья? Это борьба с паразитами или что-то другое? Вывод данной главы состоит в том, что вместо этого мы могли бы задаться вопросом, а чьейсовокупной приспособленности такое поведение приносит пользу! Самого животного или же скрывающегося за кулисами манипулятора? В случае с «муравлением» кажется здравым рассуждать о пользе для птицы, но, возможно, стоит хотя бы мельком взглянуть и на вероятность того, что это – приспособление для блага муравьев!

Глава 5. Активный репликатор зародышевого пути

В 1957 г. Бензер заявил, что «ген» не может более оставаться единым, однородным понятием. Он разбил его на три: мутон стал минимальной единицей мутационных изменений, рекон – минимальной единицей рекомбинации, а термин цистрон – хотя и был определен таким образом, что мог непосредственно применяться только к микроорганизмам, – в действительности стал обозначать единицу, отвечающую за синтез одной полипептидной цепи. Я предложил добавить четвертое понятие: оптимон, единицу естественного отбора (Dawkins, 1978b). Независимо от меня Э. Майр (Mayr, личное сообщение) для той же цели придумал термин «селектон». Оптимон (или селектон) – это то «что-то», которое мы имеем в виду, когда говорим об адаптациях, существующих «для блага» чего-то. Проблема в том, чем же является это «что-то». Что такое оптимон?

Вопрос, что считать «единицей отбора», время от времени обсуждается как в биологической (Wynne-Edwards, 1962; Williams, 1966; Lewontin, 1970 а; Leigh, 1977; Dawkins, 1978a; Alexander & Borgia, 1978; Wright, 1980), так и в философской литературе (Hull, 1980 а, b; Wimsatt, готовится к публикации). На первый взгляд это кажется бесполезной схоластикой. Халл, действительно, откровенно рассматривает данный спор как «метафизический» (хотя и не считает это недостатком). Я должен объяснить свой интерес к проблеме. Почему так важно, что именно мы примем за единицу отбора? Доводов тут много, но приведу только один. Я согласен с Уильямсом (Williams, 1966), Кьюрио (Curio, 1973) и другими в том, что существует необходимость развивать серьезную науку об адаптациях – телеономию [45]45
  Телеономия – наука об адаптациях. В сущности, телеономия – это телеология, приведенная Дарвином в пристойный вид, однако биологов из поколения в поколение приучают избегать слова «телеология», как если бы это была какая-нибудь неправильная конструкция латинской грамматики, и потому многим спокойнее иметь дело с эвфемизмами. Суть телеономической науки пока еще не очень разработана, однако можно предположить, что ее основные вопросы будут касаться единиц отбора, а также затрат и прочих ограничений для усовершенствования. Данная книга представляет собой изыскание в области телеономии.


[Закрыть], как назвал ее Питтендрай (Pittendrigh, 1958). Главным теоретическим вопросом телеономии станет природа объекта, о котором можно сказать, что приспособления существуют для его пользы. Кому они выгодны: отдельному организму? Группе или виду, частью которых он является? Или же какой-то более мелкой единице внутри индивидуального организма? Как я уже подчеркнул в главе 3, это действительно имеет значение. Адаптации для блага группы будут не очень похожи на адаптации для блага индивида.

Гульд (Gould, 1977b) излагает то, что на первый взгляд может показаться сутью проблемы:

Определение индивидуумов как единиц отбора – основной предмет размышлений Дарвина… Особи – вот единицы отбора; «борьба за существование» происходит между ними… За последние пятнадцать лет дарвиновская сосредоточенность на индивидуальном организме подвергалась нападкам как сверху, так и снизу. Сверху: шотландский биолог В. Уинн-Эдвардс пятнадцать лет назад вызвал возмущение у ортодоксов, утверждая, что группы, а не особи являются единицами отбора – по крайней мере, при эволюции социального поведения. Снизу: английский биолог Ричард Докинз недавно вызвал возмущение у меня лично, заявив, будто единицами отбора являются непосредственно гены, а организмы – только их временные хранилища.

Здесь Гульд обращается к такому понятию, как иерархия уровней организации живого. Себя он видит усевшимся на промежуточной перекладине лестницы, причем групповые селекционисты располагаются выше, а генные селекционисты – ниже. В этой и следующей главах мы увидим, что такой подход ошибочен. Иерархия уровней биологической организации, конечно же, существует (см. следующую главу), но Гульд трактует ее некорректно. Обычные противоречия между групповым и индивидуальным отбором качественно отличаются от кажущихся противоречий между индивидуальным и генным отбором. Неверно представлять себе эти три понятия расположенными в одном измерении на некой лестнице, так чтобы слова «выше» и «ниже» подразумевали транзитивность. Я покажу, что разногласия между групповым и индивидуальным, если их очистить от шелухи, касаются того, что я назвал «отбором транспортных средств», и могут рассматриваться как основанная на фактах дискуссия биологов о единицах естественного отбора. В то время как атака «снизу» в действительности представляет собой спор о том, что же мы должны иметь в виду, когда говорим о единицах естественного отбора.

Предвосхищая вывод этих двух глав, скажу, что существует два способа описывать естественный отбор. Оба являются правильными, просто они рассматривают один и тот же процесс с разных сторон. Эволюция – это внешнее и видимое проявление дифференциального выживания альтернативных репликаторов(Dawkins, 1978 а). Гены – репликаторы, а организмы и группы организмов лучше рассматривать не как репликаторы; они – транспортные средства, в которых репликаторы разъезжают. Отбор репликаторов – это процесс выживания одних репликаторов за счет других. Отбор транспортных средств – это процесс, в котором одни транспортные средства обеспечивают выживание своих репликаторов успешнее, чем другие. Противопоставление группового отбора индивидуальному – это дискуссия о двух соперничающих претендентах на роль транспортного средства [46]46
  Транспортное средство. – В данной книге так называется любой относительно обособленный объект (например, живой организм), в котором содержатся репликаторы (см.) и который можно рассматривать как аппарат, запрограммированный оберегать и распространять те репликаторы, что в нем обитают.


[Закрыть]. Противопоставление генного отбора индивидуальному (или групповому) – это спор о том, что мы должны иметь в виду, когда говорим о единицах отбора: какое бы то ни было транспортное средство или репликатор? Очень похожая мысль была разработана философом Д. Л. Халлом (Hull, 1980 а, b), но я после некоторых раздумий предпочел сохранить собственную терминологию, а не перенимать его «интеракторы» и «эволверы».

Согласно моему определению, репликатор– это что угодно во вселенной, с чего делаются копии. Примерами являются и молекула ДНК, и листок бумаги, который ксерокопируют. Репликаторы можно классифицировать двумя способами. Они могут быть «активными» или «пассивными», а также, независимо от этой классификации, «репликаторами зародышевого пути» и «тупиковыми репликаторами».

Активный репликатор– это любой репликатор, свойства которого определенным образом влияют на возможность его копирования. Например, молекула ДНК путем белкового синтеза производит фенотипические эффекты, от которых зависит, будет она копирована или не будет; это именно то, с чем естественный отбор всегда имеет дело. Пассивный репликатор– это тот репликатор, чья природа никак не влияет на возможность создания его копий. Ксерокопируемый листок бумаги на первый взгляд кажется удачным примером, однако некоторые могут возразить, что его свойства несомненно влияют на то, копируют его или нет, а следовательно, он активен. Люди делают копии одних листков бумаги чаще, чем других, в зависимости от того, что там написано, а эти копии, в свою очередь, имеют разные шансы быть скопированными снова. Участок молекулы ДНК, который никогда не транскрибируется, мог бы послужить примером настоящего пассивного репликатора (см., однако, главу 9 об «эгоистичной ДНК»).

Репликатор зародышевого пути(который может быть активным или пассивным) – это репликатор, потенциально способный быть предком бесконечно длинной вереницы репликаторов-потомков. Ген, находящийся в гамете, является репликатором зародышевого пути, так же как и ген какой-либо клетки зародышевой линии – прямой митотической предшественницы гаметы в организме. Так же как и любой ген Amoeba proteus.Или как молекула РНК в пробирке у Оргела (Orgel, 1979). Тупиковый репликатор(который также может быть активным или пассивным) – это репликатор, который может быть копирован ограниченное число раз и дать начало короткой веренице потомков, но который, безусловно, не является потенциальным предшественником линии, способной существовать в течение неопределенно долгого времени. Большинство молекул ДНК в нашем теле – тупиковые репликаторы. Реплицируясь при митозе [47]47
  Митоз – тип клеточного деления, при котором дочерние клетки получают от материнской клетки полный набор ее хромосом. Обычное клеточное &ление, благодаря которому происходит рост организма. Противопоставляется мейозу.


[Закрыть], они могут дать начало нескольким десяткам поколений своих копий, но точно не будут ничьими предками в долгосрочном понимании.

Молекулу ДНК в зародышевой линии индивидуума, которому случилось умереть молодым или не оставить потомства по другой причине, не следует называть тупиковым репликатором. Такая зародышевая линия оказалась конечной. Образно говоря, она потерпела неудачу в своем стремлении к бессмертию. Неудачи и удачи такого рода – это и есть то, что мы понимаем под естественным отбором. Но любой репликатор зародышевого пути потенциальнобессмертен – независимо от того, насколько он преуспевает в этом на практике. Он «стремится» к бессмертию, хотя в реальности ему грозит гибель. Однако в телах полностью стерильных рабочих особей у общественных насекомых все молекулы ДНК представляют собой настоящие тупиковые репликаторы. Они даже не стремятся реплицироваться бесконечно. У рабочих отсутствует зародышевая линия не из-за невезения, а потому что они так устроены. В этом отношении они больше похожи на клетки человеческой печени, нежели на сперматогонии человека, живущего в безбрачии. Найдутся факты, классифицировать которые затруднительно: например, «стерильная» рабочая особь, которая может стать фертильной в случае гибели своей матери. Или лист Streptocarpus’а, не предназначенный для порождения новых растений и все же способный к нему, если посадить его как черенок. Но тут уже начинает попахивать теологией. Давайте не будем выяснять в точности, сколько ангелов могут танцевать на булавочной головке.

Как я уже сказал, разделение репликаторов на активные и пассивные никак не связано с классификацией «зародышевый путь/тупик». Все четыре сочетания возможны. Особенный интерес вызывает один из этой четверки – активный репликатор зародышевого пути, поскольку, как мне думается, он и есть «опти-мон», единица, для блага которой существуют адаптации. Причина, по которой активные репликаторы зародышевого пути так важны, состоит в том, что, возникнув где бы то ни было во вселенной, они, вероятно, станут основой для естественного отбора и, как следствие, эволюции. Если существуют активные репликаторы, то одни их разновидности, обладающие определенными фенотипическими эффектами, будут реплицироваться лучше, чем другие – с иными фенотипическими эффектами. Если при этом они являются репликаторами зародышевого пути, то происходящие изменения относительных частот их встречаемости будут иметь долговременный, эволюционно значимый характер. Мир автоматически стремится к тому, чтобы стать населенным репликаторами зародышевого пути, активные фенотипические эффекты которых обеспечивают им успешное размножение. Именно эти фенотипические эффекты воспринимаются нами как приспособления для выживания. И когда мы спрашиваем, чьевыживание обеспечивают эти приспособления, фундаментальным ответом будет не «группы» и не «индивидуального организма», а самих репликаторов.

Ранее я резюмировал свойства успешного репликатора «в лозунге, напоминающем о Французской революции: Долговечность, Плодовитость, Точность» (Dawkins, 1978 а). Халл (Hull, 1980b) доступно разъясняет эту точку зрения:

У репликаторов нет необходимости существовать вечно. Им нужно только сохраняться достаточно долго для того, чтобы производить новые репликаторы (плодовитость. – Р. Д.), перенимающие их структуру в практически неизменном виде (точность. – Р. Д.). Их долговечность связана с поддержанием структуры из поколения в поколение. Некоторые объекты, имея одинаковое строение, тем не менее, не являются копиями, поскольку не происходят один от другого. Например, атомы золота идентичны по своей структуре, но, несмотря на это, не являются копиями друг друга, потому что атомы золота не дают начала другим атомам золота. И наоборот: крупная молекула, если разрушать ее четвертичные, третичные и вторичные связи, будет распадаться на все более мелкие молекулы, но – хотя здесь и присутствует смена поколений – эти более мелкие молекулы не могут рассматриваться как копии, поскольку у них отсутствует необходимое структурное подобие.

Можно сказать, что репликатору «полезно» все, что увеличивает число происходящих от него копий (относящихся к зародышевому пути). Насколько выгодно активным репликаторам зародышевого пути выживание тел, в которых они сидят, настолько мы можем ожидать появления адаптаций, направленных на выживание организмов. Очень многие приспособления именно таковы. Насколько выгодно активным репликаторам зародышевого пути выживание другихтел, не тех, в которых они сидят, настолько мы можем надеяться увидеть «альтруизм», заботу о потомстве и т. п. Насколько выгодно активным репликаторам зародышевого пути выживание группы особей, в которых они сидят, настолько можно ожидать, в дополнение к уже указанным эффектам, приспособлений для сохранения этой группы. Но все эти адаптации в принципе могут существовать только благодаря дифференциальному выживанию репликаторов. Главный получатель выгоды от любой адаптации – это активный репликатор зародышевого пути, оптимон.

Характеризуя оптимон, важно не забывать про условие его принадлежности к зародышевой линии. В этом суть проведенной Халлом аналогии с атомами золота. Кребс (Krebs, 1977) и я (Dawkins, 1979 а) уже критиковали Бэраша (Barash, 1977) за его мысль, будто у насекомых стерильные рабочие особи заботятся о других рабочих,потому что имеют общие с ними гены. И я не стал бы снова заводить об этом речь, если бы эта ошибка не появилась дважды в недавних публикациях (Barash, 1978; Kirk, 1980). Правильнее было бы сказать, что рабочие заботятся о своих способных к размножениюбратьях и сестрах, несущих зародышевые копии генов заботы. Если они проявляют заботу о других рабочих, то это потому что другие рабочие, вероятнее всего, трудятся в интересах тех же самых размножающихся особей (которые им также приходятся родственниками), но не потому чторабочие в родстве друг с другом. Гены рабочих могут быть активными, но это репликаторы тупиковые, а не зародышевого пути.

Никакое копирование не застраховано от неточностей. Нигде в определении репликатора не сказано, что все его копии должны быть идеальными. Для концепции репликатора фундаментальным принципом является то, что ошибка или «мутация», если таковая возникнет, передастся следующим копиям, подарив миру новую разновидность репликатора, которая будет поддерживать «чистоту породы» до следующей мутации. При ксерокопировании листка бумаги у копии может появиться дефект, отсутствовавший на оригинале. Если же теперь снять копию с копии, то этот дефект будет и у новой копии (которой ничто не мешает добавить какой-нибудь собственный дефект). Важное правило: в цепи поколений репликаторов ошибки накапливаются.

Ранее я употреблял слово «ген» в том же смысле, в каком теперь бы сказал «генетический репликатор», – для наименования генетического фрагмента, который, хотя и служит единицей отбора, не имеет четко установленных границ. Это было не всеми встречено с одобрением. Выдающийся молекулярный биолог Гунтер Стент (Stent, 1977) писал: «Одним из величайших триумфов биологии XX века было окончательное и недвусмысленное определение природы менделевского наследственного фактора [48]48
  Менделевская наследственность – наследование признаков, осуществляемое посредством пар не смешивающихся друг с другом дискретных наследственных факторов (ныне отождествляемых с генами). Представители каждой пары всегда бывают получены организмом от разных родителей. Главная теоретическая альтернатива менделизму – так называемая «слитная наследственность». При наследовании по Менделю могут смешиваться воздействия генов на организм, но не сами гены, которые передаются будущим поколениям в неизменном виде.


[Закрыть], или гена… как той части последовательности ДНК… в которой закодирована аминокислотная последовательность специфического белка». Поэтому мое понимание гена, в соответствии с определением Уильямса, как «того, что разделяется и рекомбинирует с поддающейся оценке частотой» (Williams, 1966), встретило со стороны Стента бурный протест – он живописал его как «гнусный терминологический грех».

Так узурпировать технические термины и по-матерински опекать их не является общепринятым среди молекулярных биологов – например, один из их величайших представителей недавно написал, что «теория „эгоистичного гена“ должна будет стать применимой к любому участку ДНК» (Crick, 1979). И, как мы уже видели в начале этой главы, другой молекулярный биолог первого ранга, Сеймур Бензер (Benzer, 1957), осознал недостатки традиционной концепции гена, однако, вместо того чтобы захватить слово «ген» для собственных молекулярно-биологических нужд, повел себя скромнее и создал удобный набор терминов: мутон, рекон и цистрон, куда мы можем добавить оптимон. Бензер понимал, что любое из введенных им понятий могло претендовать на то, чтобы считаться аналогом «гена» в предшествовавшей литературе. Упорное признание Стентом особых привилегий за «цистроном» – это произвол, хотя и, надо признаться, довольно распространенный. Более взвешенная точка зрения была высказана недавно ушедшим из жизни У. Т. Китоном (Keeton, 1980): «Может показаться странным, что генетики продолжают применять для разных целей разные определения гена. Дело здесь в том, что на данном этапе развития науки в одном контексте больше пользы от одного определения, а в другом – от другого; жесткая терминология только мешала бы формулировке новых идей и исследовательских задач». Левонтин (Lewontin, 1970b) также признает это справедливым, когда говорит, что «только хромосомы подчиняются закону Менделя о независимом распределении и только нуклеотиды [49]49
  Нуклеотиды – тип биохимических молекул, которые примечательны тем, что являются основными строительными блоками при синтезе ДНК и РНК. ДНК и РНК – это полинуклеотиды, представляющие собой длинные цепочки нуклеотидов. «Считывание информации» происходит по три нуклеотида – триплетами. Триплет нуклеотидов также называется кодоном.


[Закрыть]можно назвать неделимыми. Кодоны [50]50
  Кодон – триада составных элементов генетического кода (нуклеотидов), определяющая один составной элемент (аминокислоту) строящейся белковой цепи.


[Закрыть]и гены (цистроны. – Р. Д.)занимают промежуточное положение, не являясь ни унитарными, ни независимыми при мейозе».

Но не будем волноваться из-за терминологии. Значения слов важны, но не настолько важны, чтобы оправдывать ту враждебность, которую они порой вызывают, как в данном случае у Стента (также в его страстном и, по-видимому, искреннем осуждении моего следования общепринятой современной манере не придавать словам «эгоизм» и «альтруизм» субъективного смысла – см. Dawkins, 1981, ответ на подобную критику). Я буду рад поменять «ген» на «генетический репликатор» везде, где возникнут какие-то сомнения.

Забудем о гнусных терминологических грехах; Стент делает более существенное замечание о том, что единица, которую я ввел, не имеет таких определенных границ, какие есть у цистрона. Ну, тут, возможно, лучше было бы сказать «какие, как нам думалось, есть у цистрона», поскольку недавнее обнаружение «перекрывающихся» цистронов у вируса 9X174, а также «экзонов», окружающих «интроны», должно причинять легкий дискомфорт любителям строгих понятий. Крику (Crick, 1979) хорошо удается передать это ощущение новизны: «За последние два года в молекулярной генетике произошла маленькая революция. Когда я в сентябре 1976 г. приехал в Калифорнию, мне и в голову не могло прийти, что типичный ген раздроблен на несколько кусков, и я сомневаюсь, что это могло прийти в голову кому бы то ни было». После слова «ген» Крик добавляет многозначительную сноску: «На протяжении всей этой статьи я сознательно использовал слово „ген“ в самом широком смысле, поскольку в настоящее время любое точное определение оказалось бы опрометчивым». Моя единица отбора, как бы я ее ни называл – геном (Dawkins, 1976 а) или репликатором (Dawkins, 1978 а), – в любом случае никогда не претендовала на какую-то неделимость. Для тех целей, ради которых она была определена, неделимость не является важным обстоятельством, хотя я легко могу себе представить, что для других целей это может быть принципиально.

Слово «репликатор» было преднамеренно задано как общее понятие, даже не обязательно связанное с ДНК. Я, в самом деле, довольно благосклонно отношусь к той мысли, что человеческая культура формирует новую среду, в которой может идти отбор репликаторов совершенно другого типа. В следующей главе мы кратко рассмотрим этот вопрос, а также возможность считать генофонды видов репликаторами, участвующими в процессе более масштабного отбора, руководящего направлениями «макроэволюции [51]51
  Макроэволюция – наука об эволюционных изменениях, происходящих на хронологической шкале очень крупного масштаба. Противопоставляется микроэволюции, изучающей эволюционные изменения внутри популяций. Микроэволюционное изменение – это внутрипопуляционное изменение частоты гена. Макроэволюционное изменение обычно обнаруживается в виде изменения макроскопической морфологии в ряду ископаемых останков. Существует полемика о том, являются ли макроэволюционные изменения результатом накапливания микроэволюционных изменений или же это «разъединенные» процессы, движимые принципиально различными силами. Иногда макроэволюционистами называют только представителей одной из сторон данной дискуссии, что неправильно. Это должно быть лишенным идеологической окраски обозначением любого ученого, занимающегося исследованием эволюционных преобразований на больших промежутках времени.


[Закрыть]». Но до конца этой главы мы будем иметь дело только с фрагментами генетического материала, а «репликатор» будет использоваться для краткости в значении «генетический репликатор».

Мы в принципе можем рассматривать любой участок хромосомы в качестве возможного кандидата на звание репликатора.

Обычно мы ничем не рискуем, когда говорим о естественном отборе как о дифференциальном выживании репликаторов и их аллелей. В наше время понятие «аллель» используется, как правило, применительно к цистронам, но, очевидно, спроецировать его на любой участок хромосомы будет и просто, и в духе этой главы. Если мы видим участок хромосомы, содержащий пять цистронов, то его аллелями будут являться альтернативные наборы этих пяти цистронов, присутствующие в гомологичных участках данной хромосомы во всей популяции. Аллель произвольно взятой последовательности из двадцати шести кодонов – это альтернативная гомологичная последовательность из двадцати шести кодонов, встречающаяся в популяции. Любой отрезок ДНК, начинающийся и заканчивающийся в случайно выбранных точках хромосомы, может считаться конкурентом аллеломорфных отрезков из той же области рассматриваемой хромосомы. Развивая мысль дальше, мы можем расширить понятия «гомозиготный» и «гетерозиготный». Выбрав произвольный участок хромосомы в качестве претендента на роль репликатора, обращаем взгляд на гомологичную хромосому той же диплоидной особи. Если на всем протяжении репликатора обе хромосомы идентичны, то особь гомозиготна по этому репликатору, в противном случае она гетерозиготна.

Говоря «произвольно взятый участок хромосомы», я действительно подразумевал произвольность. Выбранные мною двадцать шесть кодонов вполне могут пересекать границу между двумя цистронами. Несмотря на это, мы все равно можем рассматривать данную последовательность как репликатор, и по-прежнему можем рассуждать о наличии у нее аллелей и о том, в гомо – или гетерозиготе она находится по отношению к соответствующему участку гомологичной хромосомы диплоидного генотипа. Итак, вот наш кандидат на роль репликатора. Однако кандидат сможет считаться настоящимрепликатором, только если он обладает неким минимально допустимым уровнем долговечности/плодовитости/точности (внутри этой триады возможны компромиссы). Очевидно, что при прочих равных условиях этот уровень будет ниже у кандидатов более крупного размера, так как они больше подвержены риску быть разорванными при рекомбинации. И все-таки, наскольковелик и насколько мал участок хромосомы, который имело бы смысл рассматривать как репликатор?

Это зависит от ответа на другой вопрос: имело бы смысл для чего? Репликатор интересен дарвинистам, потому что он потенциально бессмертен или, по крайней мере, чрезвычайно долговечен в виде копий. Успешным можно считать тот репликатор, которому удается сохраняться в виде копий очень долгое время, измеряемое числом поколений, а также размножать свои копии в большом количестве. Неудачливый репликатор – это тот, который теоретически мог бы жить вечно, но в действительности не сумел выжить, например, из-за того, что делал тела, в которых оказывался, сексуально непривлекательными. Мы можем применять определения «успешный» и «неудачливый» к любому произвольно заданному участку хромосомы. Успешность будет оцениваться относительно его аллелей, и – при условии, что в популяции существует гетерозиготность по данному локусу, – естественный отбор будет изменять относительную встречаемость аллеломорфных репликаторов в этой популяции. Но если наш произвольно взятый участок хромосомы очень длинный, то он даже потенциальноне долговечен в своем нынешнем виде, поскольку может быть разрушен кроссинговером в любом поколении независимо от того, насколько успешно он способствует выживанию и размножению. Если же дойти до крайности и принять за возможный репликатор целую хромосому, то разница между «успешной» и неудачливой хромосомой потеряет всякий смысл: и та, и другая почти наверняка будут измельчены кроссинговером; их «точность» равна нулю.

Попробую выразить это по-другому. Мы можем сказать, что у любого произвольно заданного участка хромосомы, или предполагаемого репликатора, есть некий ожидаемый период полужиз-ни, измеряемый числом поколений. На этот период полужизни будут оказывать влияние факторы двух типов. Во-первых, репликаторы, фенотипическое выражение которых обеспечивает им успешное самораспространение, будут стремиться к удлинению своего периода полужизни. Репликаторы, период полужизни которых дольше, чем у их аллелей, станут преобладать в популяции – это и есть хорошо знакомый нам процесс естественного отбора. Но помимо давления отбора мы можем сказать кое-что о периоде полужизни репликатора, исходя только из его размеров. Если отрезок хромосомы, выбранный нами в качестве интересующего нас репликатора, обладает значительной протяженностью, то период его полужизни может оказаться меньше, чем у более короткого репликатора, просто потому что он с большей вероятностью разорвется при кроссинговере. Очень длинный кусок хромосомы уже совсем не заслуживает титула репликатора.

Вывод из всего сказанного состоит в том, что большой участок хромосомы, пусть даже успешный в фенотипическом смысле, не будет представлен в популяции большим количеством копий. В связи с высокой интенсивностью кроссинговера маловероятно, чтобы одна из моих хромосом целиком присутствовала у кого-то еще (исключение – Y-хромосома). При этом, несомненно, у меня есть множество небольших хромосомных отрезков, схожих с таковыми других людей, и если мы выберем достаточно маленькие отрезки, то вероятность того, что они найдутся у многих, будет очень высока. Поэтому обычно бессмысленно говорить о межхромосомном отборе – ведь каждая хромосома, скорее всего, уникальна. Естественный отбор – это процесс, вследствие которого в популяции изменяется частота репликаторов относительно их аллелей. Если рассматриваемый репликатор так велик, что, вероятно, является единственным в своем роде, то говорить об изменениях его «частоты» невозможно. Мы должны выбрать достаточно маленький произвольный участок хромосомы, чтобы он мог сохраняться – по крайней мере, потенциально – на протяжении многих поколений, прежде чем будет разделен кроссинговером; достаточно маленький для того, чтобы иметь «частоту», которую естественный отбор мог бы изменять. Может ли выбранный размер оказаться слишкоммаленьким? Я вернусь к этому вопросу чуть позже, подойдя к нему с другой стороны.