Текст книги "Расширенный Фенотип: длинная рука гена"
Автор книги: Ричард Докинз
сообщить о нарушении
Текущая страница: 3 (всего у книги 32 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]
Но то было в 1893 г., в золотой век пара. Теперь же мы вступаем в эру электроники. Если машины и вызывали когда-либо ассоциации с жестким и бездумным – я признаю, что вызывали, – то самое время это изжить. Уже написаны компьютерные программы, которые могут играть в шахматы на гроссмейстерском уровне (Levy, 1978), беседовать и рассуждать на правильном и грамматически сколь угодно сложном английском (Winograd, 1972), создавать изящные и эстетичные новые доказательства математических теорем (Hofstadter, 1979), сочинять музыку и ставить диагнозы – и нет ни единого признака, что прогресс в этой области замедляется (Evans, 1979). Передовое направление программирования, известное как «искусственный интеллект», вошло в смелую, энергичную стадию (Boden, 1977). Из тех, кто изучал этот вопрос, немногие теперь поставят против того, что в ближайшие десять лет компьютерные программы будут побеждать сильнейших гроссмейстеров. Слово «робот», означающее в массовом сознании двигающегося рывками слабоумного и упрямого зомби, в один прекрасный день может стать синонимом подвижности ума и сообразительности.
К сожалению, я слегка переборщил в упомянутых отрывках своей книги. Я их писал, только что вернувшись с проясняющей взгляд и одновременно умопомрачительной конференции, посвященной состоянию, в котором находится искусство «искусственного интеллекта», и в своем восторге я искренне и невинно забыл, что роботы обычно считаются упрямыми идиотами. Также я должен извиниться за то, что без моего ведома на обложке немецкого издания «Эгоистичного гена» была изображена человеческая кукла, болтающаяся на нитках, выходящих из слова «ген», а на французском издании – мужчины в котелках с ключами, торчащими из их спин, как у заводных игрушек. Я использовал слайды с обеих обложек как иллюстрации того, что я несобирался сказать.
Итак, можно ответить Саймонсу, что он, конечно же, был прав, критикуя то, что, как он думал, я говорю, но на самом деле, конечно же, я этого не говорил (Ridley, 1980 а). Безусловно, я сам отчасти виноват в изначальном непонимании, но теперь мне остается лишь настаивать, чтобы мы отбросили предрассудки, взятые из повседневной речи («…большинство людей не понимает, что такое компьютеры, ни в малейшей степени», – Weizenbaum, 1976, р.9), и прочитали что-нибудь из потрясающей современной литературы о роботах и компьютерном разуме (напр., Boden, 1977; Evans, 1979; Hofstadter, 1979).
Конечно, философы снова и снова будут утверждать, что поведение компьютеров, запрограммированных быть разумными, в конечном счете детерминировано, но если мы собираемся перейти на философский уровень, то многие будут использовать те же аргументы и применительно к человеческому разуму (Turing, 1950). Что такое мозг, спросят они, как не компьютер, и что такое воспитание и образование, как не разновидность программирования? Трудно дать несверхъестественное объяснение человеческому мозгу и человеческим эмоциям, чувствам и кажущейся свободной воле, если несчитать мозг в некотором смысле аналогом программируемой кибернетической машины. Сэр Фред Хойл (Hoyle, 1964), астроном, очень ясно выражает то, что, по моему мнению, каждый эволюционист должен думать о нервных системах:
Когда я оглядываюсь (на эволюцию. – Р. Д.), меня ошеломляет то, как постепенно химия уступала дорогу электронике. Не будет бессмысленностью назвать первых живых существ всецело химическими по своей природе. Хотя электрохимические процессы важны и для рас-тений, организованная электроника, в смысле обработки информации, не появляется в растительном мире. Но примитивная электроника начинает приобретать важность с появлением подвижных созданий… Первые электронные системы, которыми обладали примитивные животные, служили главным образом для ориентировки, наподобие сонара или радара. Переходя к более развитым животным, мы обнаруживаем электронные системы, используемые не только для ориентировки, но и для движения в направлении пищи…
Здесь есть сходство с управляемым снарядом, цель которого перехватить и уничтожить другой снаряд. Точно так же, как в нашем современном мире методы нападения и защиты становятся все более тонкими, это происходило и с животными. А с возрастанием утонченности становятся необходимы все лучшие электронные системы. Можно провести близкую параллель между тем, что происходило в природе, и развитием электроники в современной военной технике… Я нахожу отрезвляющей мысль, что, не пожив по закону джунглей за счет зубов и челюстей, мы не приобрели бы наших умственных способностей, не смогли бы исследовать устройство вселенной или оценить симфонию Бетховена… В свете этого вопрос, который иногда задается – могут ли компьютеры думать – выглядит несколько ироничным. Здесь я, конечно, имею в виду компьютеры, которые мы сами создаем из неорганических материалов. Но, скажите на милость, кем, по мнению тех, кто задает этот вопрос, являются они сами. Обычными компьютерами, но куда более сложно устроенными, чем все то, что мы пока умеем делать. Не забывайте, что нашей рукотворной компьютерной промышленности от силы лет двадцать – тридцать, в то время как мы сами – продукты эволюции, работавшей сотни миллионов лет (с. 24–26).
Иные не согласятся с этим выводом, хотя я подозреваю, что любые возможные возражения будут иметь религиозный характер. Но, чем бы ни закончился данный спор, возвращаясь к генам и к главной мысли этой главы, нужно сказать, что, считаете вы или не считаете геныболее важными причинными факторами, нежели факторы среды, проблему «детерминизм – свобода воли» это просто-напросто никоим образом не затрагивает.
Однако на это резонно будет возразить, что не бывает дыма без огня. Этологи и «социобиологи» должны были сказать что-то, что запятнало их причастностью к генетическому детерминизму. Или если это заблуждение, то оно должно иметь разумное объяснение, ибо настолько распространенные заблуждения не возникают без причины даже при поддержке таких могучих культурных мифов, как генетический и компьютерный, вступивших в дьявольский сговор. Если говорить за себя, то, мне кажется, я знаю, в чем причина. Она интересна, и ей будет посвящен остаток главы. Недоразумение вытекает из нашего способа говорить совсем о другом предмете, а именно о естественном отборе. Генный селекционизм, который является одним из способов говорить об эволюции, путают с генетическим детерминизмом, который является одним из взглядов на индивидуальное развитие.
Такие, как я, постоянно постулируют существование генов «такого-то признака», чем создают впечатление, будто гены беспредельно властвуют над нами, а наше поведение «генетически запрограммировано». Приняв во внимание, как популярны мифы о заложенной в генах кальвинистской предопределенности и о том, что «запрограммированное» поведение – это свойство судорожно дергающихся кукол в Диснейленде, должны ли мы хоть сколько-нибудь удивляться обвинениям в генетическом детерминизме?
Так почему же этологи так много говорят о генах? Потому что мы интересуемся естественным отбором, а естественный отбор – это дифференциальное выживание генов. И если уж мы взялись обсуждать возможностьтого, что некая схема поведения была сформирована естественным отбором, значит, нам придется предполагать наличие генетической изменчивости, влияющей на склонность или на способность следовать данной схеме поведения. Это означает не то, что для любой конкретной схемы поведения такая изменчивость непременно существует, а всего лишь то, что она должна была существовать в прошлом, если только мы собираемся рассматривать данную поведенческую схему как дарвиновскую адаптацию. Разумеется, модель поведения может и не быть дарвиновской адаптацией, тогда такие рассуждения не годятся.
В данном случае я должен обосновать употребление термина «дарвиновская адаптация» в качестве синонима «адаптации, выработанной естественным отбором», поскольку Гульд и Левонтин (Gould & Lewontin, 1979) не так давно справедливо обратили наше внимание на «плюралистический» характер мыслей самого Дарвина. Действительно, Дарвин, особенно к концу жизни, под давлением критики, ошибочность которой сейчас очевидна, сделал некоторые уступки «плюрализму» [17]17
Плюрализм. – Так на современном профессиональном жаргоне дарвинистов называется та точка зрения, что эволюция движется различными силами, а не только естественным отбором. Горячие сторонники такой позиции иногда не замечают разницы между эволюцией (любым изменением частоты генов, которое может иметь самые разные причины) и адаптацией (которая, насколько нам известно, является исключительно результатом естественного отбора).
[Закрыть]и не рассматривал естественный отбор как единственную важную движущую силу эволюции.
Как ехидно заметил историк Р. М. Янг (Young, 1971):
«К шестому изданию заголовок книги стал неправильным: ей следовало называться „Происхождение видов путем естественного отбора и всеми другими способами“».
Следовательно, использовать словосочетание «дарвиновская эволюция» как синоним «эволюции путем естественного отбора», возможно, не совсем некорректно. Но дарвиновские адаптации– это другое дело. Адаптации не могут быть выработаны ни дрейфом генов [18]18
Дрейф генов – изменения частоты генов в ряду поколений, вызванные случайностью, а не отбором.
[Закрыть], ни любой другой существующей эволюционной силой, кроме естественного отбора. Правда, Дарвин в своем плюрализме иногда принимал во внимание и еще одну движущую силу, которая, в принципе, могла бы приводить к адаптациям, но эта движущая сила неразрывно связана с именем Ламарка, а не Дарвина. Выражение «дарвиновская адаптация» просто не может иметь иного смысла, кроме как «адаптация, выработанная естественным отбором»; в этом значении я и буду его использовать. В некоторых других местах этой книги (напр., в главах 3 и 6) мы разрешим некоторые споры, проведя разграничение между эволюцией вообще и адаптивной эволюцией в частности. К примеру, закрепление нейтральных мутаций [19]19
Нейтральная мутация – мутация, не обладающая ни преимуществами, ни недостатками при отборе по сравнению с аллелем-соперником. Нейтральная мутация теоретически может «закрепиться» (то есть с течением поколений стать преобладающей в данном локусе в популяции), и это будет своего рода эволюционным изменением. Существует вполне законная полемика по поводу того, насколько важными для эволюции являются такие случайные закрепления. Однако по поводу их вклада в направленные приспособительные преобразования никакой полемики быть не может: он равен нулю.
[Закрыть]можно рассматривать как эволюцию, но это не адаптивная эволюция. Если молекулярный генетик, изучающий замены одних аллелей [20]20
Аллели (сокращение термина аллеломорфы). – Каждый ген может занимать только какой-то определенный участок хромосомы – свой локус. В популяции одни и те же локусы могут быть заняты альтернативными формами гена. Эти альтернативные формы называют аллелями. В данной книге всячески подчеркивается, что аллели являются в некотором смысле соперниками, так как, если говорить о популяции в целом, то в ходе эволюции успешные аллели становятся все более многочисленными по сравнению с другими аллелями из того же локуса.
[Закрыть]другими, или палеонтолог, изучающий основные направления развития жизни, будут спорить с экологом, изучающим адаптации, весьма вероятно, что они придут к взаимному непониманию просто из-за того, что делают акцент на разных значениях слова «эволюция».
«Наличие у людей генов конформизма, ксенофобии, агрессивности сплошь и рядом упоминается, потому что оно необходимо для теоретических построений, а не потому, что в его пользу есть какие-нибудь доказательства» (Lewontin, 1979b). Эта критика в адрес Э. О. Уилсона справедлива, но не убийственна. Если не принимать во внимание вероятность нежелательных политических отголосков, нет ничего неправильного в том, чтобы осторожно рассуждать в дарвиновском ключе, насколько ценна для выживания ксенофобия или любой другой признак. Но невозможно начать рассуждения – даже очень осторожные – о ценности для выживания чего бы то ни было, не предположив существования генетической основы для изменчивости по данному признаку. Разумеется, возможно, что изменения в генах не влияют на ксенофобию, и, разумеется, возможно, что ксенофобия – не дарвиновская адаптация, но мы не можем даже обсуждать саму возможность того, что это дарвиновская адаптация, если не допустим наличия соответствующей генетической основы. Сам Левонтин не хуже других излагает эту точку зрения: «Для того чтобы признак мог эволюционировать путем естественного отбора, необходимо наличие в популяции наследственной изменчивости по этому признаку» (Lewontin, 1979b). А «наследственная изменчивость по признаку X» – это именно то, что мы имеем в виду, когда говорим коротко «ген признака X».
Ксенофобия – вопрос спорный, но можно взять такую модель поведения, которую никто не побоится рассматривать как дарвиновскую адаптацию. Например, рытье ямок у муравьиных львов является, очевидно, адаптацией для ловли добычи. Муравьиные львы – это насекомые, личинки сетчатокрылых, с внешностью и поведением инопланетных монстров. Они засадные хищники, роющие в мягком песке ямки, в которые ловятся муравьи и другие мелкие ползающие насекомые. Ямка представляет собой практически идеальный конус, ее стены спускаются настолько круто, что упавшая туда добыча уже не может выбраться обратно. Муравьиный лев сидит под тонким слоем песка на дне ямки и хватает своими как будто из фильма ужасов взятыми челюстями все, что в нее падает.
Рытье ямки – сложная схема поведения. Она связана с затратами времени и энергии и удовлетворяет самым строгим критериям понятия «адаптация» (Williams, 1966; Curio, 1973). Следовательно, она возникла в результате естественного отбора. Для той морали, которую я хочу отсюда извлечь, детали несущественны. Возможно, существовал предок муравьиных львов, который не рыл ямку, а просто скрывался под поверхностью песка, ожидая добычи. Действительно, такие виды есть и сейчас. Потом, возможно, естественный отбор благоприятствовал поведению, приводящему к созданию небольшого углубления в песке, поскольку углубление пусть незначительно, но мешает добыче убежать. Постепенно, в течение множества поколений, поведение изменялось так, что ямка становилась глубже и шире. Это не только препятствовало побегу добычи, но и увеличивало область, на которой та могла попасться. Затем роющее поведение продолжало меняться до тех пор, пока в итоге ямка не приобрела коническую форму с отвесными стенами, выложенными мелким, сыпучим песком так, чтобы жертва не могла выкарабкаться.
В предыдущем абзаце нет ничего неправомерного или противоречивого. Его сочтут за допустимую спекуляцию об исторических событиях, которые нельзя увидеть напрямую, и, вполне возможно, найдут приемлемым. И одна из причин, по которой эту историческую спекуляцию воспримут без особых возражений, состоит в том, что там не упоминаются гены. Но, по моему мнению, ничто не может быть верным ни в этой, ни в любой другой подобной истории, если на каждом этапе эволюционного пути не было наследственной изменчивости поведения. Рытье ямок у муравьиных львов – только один пример, выбранный мной из тысяч. Если не предоставить естественному отбору наследственную изменчивость, то он не сможет начать эволюционные преобразования. Отсюда следует, что там, где есть дарвиновская адаптация, должна была быть и наследственная изменчивость по задействованному признаку.
Генетическое исследование роющего поведения у муравьиных львов никогда никем не проводилось (J. Lucas, личное сообщение). В этом и нет необходимости, если мы хотим всего лишь убедиться в том, что наследственная изменчивость по данной модели поведения когда-либо существовала. Достаточно нашего согласия с тем, что это дарвиновская адаптация (если вы не уверены, что рытье ямок – дарвиновская адаптация, просто замените этот пример таким, с каким бы вы согласились).
Я говорил о наследственной изменчивости, которая когда-либосуществовала, потому что если провести генетическое исследование муравьиных львов в наши дни, то весьма вероятно, что никакой наследственной изменчивости не обнаружится. При наличии мощного отбора в пользу какого-то признака естественно ожидать, что изначальное разнообразие, послужившее материалом для эволюции данного признака, будет сведено на нет. Хорошо известен «парадокс» (который не так уж парадоксален, если как следует подумать), что изменения признаков, находящихся под мощным давлением отбора, обычно мало наследуемы (Falconer, i960); «эволюция путем естественного отбора уничтожает генетическое разнообразие, которым питается» (Lewontin, 1979b). Гипотезы, пытающиеся объяснить биологические функции, сплошь и рядом касаются фенотипических черт вроде обладания глазами, являющихся всеобщими в популяции и, следовательно, в настоящее время не имеющих наследственной изменчивости. Обсуждая или моделируя эволюционное возникновение некой адаптации, мы поневоле говорим о том времени, когда подходящая наследственная изменчивость имелась. В рассуждениях такого рода мы вынуждены явно или неявно постулировать существование генов рассматриваемых адаптаций.
Кто-то может возразить против того, чтобы трактовать «генетический вклад в изменчивость по признаку X» как эквивалент «гена или генов признака X». Но это обычная генетическая практика и, как показывает внимательное рассмотрение, почти неизбежная. За исключением молекулярного уровня, где напрямую видно, как один ген производит одну белковую цепь, генетики никогда не имеют дела с фенотипическими единицами такого рода – они имеют дело с различиями.Когда генетик говорит про «ген красных глаз» у дрозофилы, он не имеет в виду цистрон [21]21
Цистрон – один из вариантов понятия «ген». В молекулярной биологии цистрон имеет строгое определение, основывающееся на специальных эмпирических критериях. При более вольном употреблении этого термина им обозначают отрезок хромосомы, отвечающий за синтез одной полипептидной цепи.
[Закрыть], служащий матрицей для синтеза красного пигмента, он подразумевает следующее: «В популяции имеется изменчивость по цвету глаз; при прочих равных условиях мушка, у которой есть этот ген, будет обладать красными глазами с большей вероятностью, чем мушка без этого гена». Вот и все, что мы имеем в виду под «геном [22]22
Геном – полный набор генов одного организма.
[Закрыть]красных глаз». Этот пример получился скорее морфологический, нежели поведенческий, но все то же самое приложимо и к поведению. «Ген поведения X» – это «ген любых морфологических и физиологических признаков, способствующих данному поведению».
Здесь нужно указать, что использование моделей с участием одного локуса [23]23
Локус – местоположение на хромосоме, занимаемое определенным геном (возможно, одним из набора альтернативных аллелей). Например, можно говорить о локусе цвета глаз, занимаемом аллелями, обусловливающими зеленый, карий или красный цвет. Обычно понятие «локус» используется на уровне цистрона (см.), однако позволительно применять его как к более мелким, так и к более крупным хромосомным участкам.
[Закрыть]умозрительно и служит просто для удобства; для наших адаптационных гипотез это верно в той же мере, как и для стандартных моделей популяционной генетики. Используя язык моногенных моделей в своих адаптационных гипотезах, мы не намереваемся противопоставить моногенные модели мультигенным. Обычно мы противопоставляем генныемодели негенным, таким как «полезно для вида». Поскольку довольно трудно убедить людей в том, что они в принципедолжны рассуждать в генетических терминах, а не в терминах, скажем, пользы видов, то не стоит усложнять все еще больше, с места в карьер взявшись за сложности взаимодействия множества локусов. Конечно же, то, что Ллойд (Lloyd, 1979) назвал ММГА (модель моногенного анализа) – далеко не верх генетической точности. Конечно, рано или поздно нам придется столкнуться с запутанным взаимодействием различных локусов. Но ММГА несравненно предпочтительнее тех способов объяснять адаптации, когда о генах вообще забывается, и это единственное, на что я хочу обратить ваше внимание в настоящий момент.
Аналогичным образом нам часто приходится отвечать на агрессивные требования обосновать, «по какому праву» мы говорим о «генах тех адаптаций», которые нас интересуют. Но этот вызов, если называть его так, можно адресовать вообще всей неодарвинистской «синтетической теории эволюции» и всей популяционной генетике. Сформулировать гипотезу, объясняющую биологические функции, в генетических терминах – это вовсе не претендовать на новое слово в науке о генах как таковых, это всего лишь открыто озвучить допущение, являющееся неотъемлемой частью СТЭ (синтетической теории эволюции), пусть даже иногда оно только подразумевается, а не произносится вслух.
Некоторые авторы и в самом деле бросили именно такой вызов всей неодарвинистской СТЭ и заявили, что не относят себя к неодарвинистам. Гудвин (Goodwin, 1979) в опубликованном диспуте с Деборой Чарлзуорт и другими сказал: «…в неодарвинизме [24]24
Неодарвинизм – термин, созданный (а на самом деле воссозданный, так как в 1880-е гг. его уже использовали по отношению к совершенно особой группе ученых-эволюционистов) в середине нашего столетия. Его назначением было подчеркнуть (и, на мой взгляд, преувеличить) отличия современного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, произведенного в 1920 – 1930-е гг., от тех взглядов на эволюцию, которых придерживался сам Дарвин. По моему мнению, необходимость в приставке «нео» все более и более отпадает, а дарвиновский подход к изучению «экономики природы» выглядит как никогда современным.
[Закрыть]имеется неувязка… неодарвинизм не показывает способа, которым генотип [25]25
Генотип – характерные для данного организма гены в определенном локусе или наборе локусов. Иногда этот термин трактуют более широко, как генетический эквивалент фенотипа (см.) в целом.
[Закрыть]формирует фенотип. Так что эта теория в данном отношении несовершенна». Гудвин, разумеется, вполне прав, что индивидуальное развитие – вещь чертовски сложная, и мы пока мало понимаем, как формируются фенотипы. Но то, что фенотипы формируются, и то, что гены вносят значительный вклад в их изменчивость – факты неоспоримые, и этого вполне достаточно для того, чтобы в неодарвинизме не было неувязок. С таким же успехом Гудвин мог сказать, что пока Ходжкин и Хаксли не выяснили, как включается нервный импульс, мы не имели права думать, будто поведение контролируется нервными импульсами. Конечно, было бы здорово знать, как делаются фенотипы, но, пока эмбриологи заняты выяснением вопроса, все остальные на основании известных генетике фактов имеют право оставаться неодарвинистами, а на эмбриональное развитие смотреть, как на черный ящик. Не существует конкурирующей теории, которая хотя бы отдаленно могла претендовать на звание не страдающей неувязками.
Из факта, что генетики имеют дело с фенотипическими различиями, следует, что не надо бояться постулировать существование генов со сколь угодно сложными фенотипическими эффектами и с фенотипическими эффектами, проявляющимися только при очень сложных условиях развития. Недавно мы вместе с профессором Джоном Мэйнардом Смитом принимали участие в публичном диспуте с двумя радикальными критиками «социобиологии», проходившем перед студенческой аудиторией. В этой дискуссии мы пытались первым делом разъяснить, что в том, чтобы говорить о гене «признака X», нет ничего диковинного, даже если X – сложная заученная модель поведения. Мэйнард Смит решил привести гипотетический пример – это оказался «ген умения завязывать шнурки». Ад кромешный вырвался на волю в ответ на такой наглый генетический детерминизм! Воздух сгустился от этой безошибочно узнаваемой атмосферы блестяще подтвердившихся наихудших подозрений. Восторженно-скептические вопли заглушили спокойное и терпеливое объяснение того, насколько же скромноезаявление делается при постулировании такого гена, как ген завязывания шнурков. Позвольте мне объяснить это при помощи мысленного эксперимента, с виду еще более радикального, хотя в действительности безобидного (Dawkins, 1981).
Чтение – навык огромной сложности, но само по себе это не причина не верить в возможность существования гена чтения. Для того чтобы убедиться в существовании гена чтения, было бы достаточно открыть ген неспособности к чтению, к примеру, вызывающий повреждение мозга, приводящее к особой форме дислексии. Человек с такой дислексией должен быть нормальным и умным во всех отношениях, но только не уметь читать. Вряд ли какой генетик очень уж удивится, если окажется, что эта дислексия наследуется прямо по Менделю. Очевидно, что ген в рассматриваемой ситуации будет проявлять свой эффект только при наличии такого фактора среды, как нормальное образование. В доисторическом окружении этот ген не имел бы никаких заметных эффектов или бы имел какие-то другие эффекты и был бы известен пещерным генетикам, как, скажем, ген неспособности читать следы животных. В нашем образованном окружении правильно было бы назвать его «геном дислексии», поскольку дислексия была бы его наиболее заметным проявлением. Аналогично, ген, вызывающий полную слепоту, тоже будет препятствовать чтению, но рассматривать его как ген неспособности к чтению бессмысленно – просто потому, что неспособность к чтению будет не самым заметным и разрушительным его фенотипическим эффектом.
Вернемся к нашему гену дислексии. Из общепринятых условностей генетической терминологии следует, что находящийся в том же локусе ген дикого типа, ген, имеющийся у остальных членов популяции в двойной дозе, правильно будет называть «геном чтения». Если вы возражаете против этого, то вы должны также возражать и тогда, когда мы говорим о гене высокорослости у менделевского гороха, поскольку логика терминологии в том и в другом случае идентична. В обоих случаях рассматриваемый признак – это отличие, и в обоих случаях отличие проявляется только в определенных условиях среды. Причина, почему нечто столь простое, как различие в одном гене, может иметь такие сложные последствия, определяя, способен ли человек научиться читать или насколько хорошо он завязывает шнурки, состоит, в общем, в следующем. Каким бы сложным ни было данное состояние вселенной, разницамежду ним и альтернативным состоянием может быть обусловлена чем-то чрезвычайно простым.
Мысль, которую я хотел донести, используя пример с муравьиными львами, универсальна. Я мог бы использовать какую угодно реальную или предполагаемую дарвиновскую адаптацию. Чтобы лучше подчеркнуть это, приведу еще один пример. Тинберген с соавторами (Tinbergen et al., 1962) исследовал приспособительное значение своеобразной схемы поведения – уборки яичной скорлупы – у обыкновенной чайки {Larus ridibundus). Вскоре после вылупления птенца родительская особь берет пустую скорлупу в клюв и уносит подальше от гнезда. Тинберген и его коллеги рассмотрели много возможных гипотез насчет ценности этой поведенческой схемы для выживания. Они предполагали, например, что пустая скорлупа служит субстратом для размножения болезнетворных бактерий или что ее острые края ранят птенцов. Но гипотеза, для которой они в конце концов нашли доказательства, заключалась в том, что пустая скорлупа – прекрасный маяк, привлекающий к гнезду ворон и других охотников за птенцами и яйцами. Они проводили изощренные опыты, выставляя искусственные гнезда с пустыми скорлупками и без них, и показали, что яйца, лежащие вместе с пустой скорлупой, в самом деле, с большей вероятностью подвергаются атакам ворон, чем яйца без такого соседства. Был сделан вывод, что естественный отбор благоприятствовал поведению уборки скорлупы у взрослых чаек, поскольку в прошлом взрослые чайки, не делавшие этого, оставляли меньше потомства.
Как и в примере с муравьиными львами, никто никогда не проводил генетическое исследование поведения уборки скорлупы у обыкновенной чайки. Прямых доказательств того, что изменчивость в склонности убирать пустые скорлупки действительно наследуется, нет. Однако, несомненно, предположение, что это так или что когда-то это было так, является принципиально необходимым для гипотезы Тинбергена. В его гипотезе, если ее сформулировать обычным языком, без генетических терминов, нет ничего особенно спорного. И тем не менее она, так же как и все отвергнутые Тинбергеном соперничающие гипотезы, целиком и полностью опирается на предположение, что давным-давно жили-были чайки с наследственной склонностью убирать скорлупу и другие чайки – с наследственной склонностью не убирать ее или убирать не столь регулярно. Должны были существовать гены уборки скорлупы.
Тут я должен внести нотку предостережения. Положим, мы и вправду изучим генетику уборки скорлупы у современных чаек. Заветной мечтой генетиков поведения было бы обнаружить простую менделевскую мутацию, полностью меняющую подобную модель поведения или же совсем выключающую ее. Согласно изложенным выше рассуждениям, такой мутантный ген поистине был бы «геном неуборки скорлупы», и, по определению, его аллель дикого типа следовало бы назвать геном уборки скорлупы. А теперь нотка предостережения. Совершенно определенно, отсюда не следует, что именно этот локус «для» уборки скорлупы был одним из тех, на которые действовал естественный отбор во время эволюции данной адаптации. Напротив, представляется гораздо более вероятным, что такая сложная схема поведения, как уборка скорлупы, создавалась действием отбора на множество локусов, каждый из которых вносил незначительный вклад, взаимодействуя с остальными. Но когда поведенческий комплекс уже создан, несложно представить себе мощную единичную мутацию, в результате которой он будет разрушен. Генетикам поневоле приходится использовать генетическую изменчивость, доступную им для исследований. Они предполагают также, что естественный отбор, производя эволюционные преобразования, имеет дело со сходной генетической изменчивостью. Но у них нет никаких оснований считать, что локусы, контролирующие современную изменчивость некой адаптации, – это те же самые локусы, на которые действовал отбор, создавая эту адаптацию изначально.
Рассмотрим самый знаменитый пример того, как сложное поведение контролируется одним геном, – исследование гигиеничного поведения у пчел, проведенное Ротенбулером (Rothenbuhler, 1964). Я привожу этот пример, поскольку он хорошо демонстрирует, как различия в поведении высокой сложности могут быть следствием различий в единственном гене. В гигиеничном поведении медоносных пчел породы Brown задействована вся нервно-мышечная система, однако, согласно модели Ротен-булера, сам факт того, что они следуют данной схеме поведения, в то время как пчелы породы Van Scoy этого не делают, обусловлен различиями всего в двух локусах. Один локус определяет раскупоривание ячеек с больными личинками, а второй – удаление больных личинок после раскупоривания. Следовательно, можно представить себе естественный отбор, благоприятствующий раскупоривающему поведению, а также естественный отбор, благоприятствующий извлекающему поведению, имея в виду отбор по этим двум генам за счет соответствующих конкурентных аллелей. Но мне здесь хочется обратить внимание на то, что все это, хоть и возможно, вряд ли очень интересно с эволюционной точки зрения. Современный ген раскупоривания и современный ген извлечения запросто могли и не принимать участия в реальном процессе естественного отбора, управлявшем эволюционной «сборкой» данного поведения.
Ротенбулер обнаружил, что даже пчелам Van Scoy иногда свойственно гигиеничное поведение. Их отличие от пчел Brown является хоть и очень сильным, но только количественным. Следовательно, можно предположить, что у пчел обеих пород были гигиеничные предки и что в нервных системах у пчел обеих пород имеется механизм для раскупоривающего и извлекающего поведения; просто пчелы Van Scoy обладают генами, не позволяющими им этот механизм включить. Если же мы углубимся еще дальше в прошлое, то, возможно, встретим там предка всех современных пчел, который не только сам не был гигиеничным, но и никогда не имел гигиеничного предка. Должно было произойти эволюционное развитие, создавшее раскупоривающее и извлекающее поведение из ничего, и в ходе этого эволюционного развития действовал отбор по многим генам, которые теперь одинаковы как у породы Brown, так и у Van Scoy. Итак, хотя гены раскупоривания и извлечения у породы Brown действительно справедливо названы генами раскупоривания и извлечения, они определены так только потому, что у них случайно оказались аллели, эффект которых – препятствовать выполнению данного поведения. Способ действия таких аллелей может быть грубым и разрушительным. Они могут просто разрывать какую-то важную связь в нейронном аппарате.
Вспоминается образная иллюстрация того, как опасны выводы из опытов по удалению участков мозга, сделанная Грегори (Gregory, 1961):
«…Удаление любого из расположенных в разных местах резисторов может заставить радиоприемник издавать свист, но из этого не следует ни того, что свист непосредственно связан с этими резисторами, ни даже того, что здесь имеется хоть какая-то причинная связь, кроме самой косвенной. В частности, мы не можем говорить, что в нормальной электрической цепи функция резисторов – заглушать свист. Нейрофизиологи, столкнувшись с подобной ситуацией, придумали „супрессорные зоны“».
По моему мнению, данная мысль является поводом для того, чтобы быть осмотрительным, а не для того, чтобы отказаться от всей генетической теории естественного отбора! Не беда, что ныне живущие генетики лишены возможности изучать те самые локусы, на которые естественный отбор действовал в прошлом, дав начало эволюции исследуемых адаптаций. Хуже то, что генетикам приходится сосредоточивать свое внимание на локусах, которые скорее удобны для этого, нежели эволюционно значимы. Тем не менее, остается верным, что эволюционное формирование сложных и интересных адаптаций состояло в замещении генов их аллелями.
