Текст книги "Наука о живом. Современные концепции в биологии"

Автор книги: Питер Медавар

Соавторы: Джин Медавар
сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 15 страниц)

Единственная другая значительная группа, сравнимая с позвоночными, которая тоже могла возникнуть путем педоморфоза, – это насекомые, но существуют и более мелкие группы, у которых можно заподозрить педоморфное происхождение; к ним относятся {93} нематоды и странные маленькие водные животные, именуемые официально Rotifera, а более просто – коловратки.

Рекапитуляция. Тут самое время спросить, какую же долю истины можно найти в знаменитом, но сильно сбивающем с толку (оно, в частности, сильно сбило с толку Фрейда) понятии рекапитуляция. Говоря очень упрощенно, закон рекапитуляции утверждает, что каждое животное в своем индивидуальном развитии обязательно повторяет историю развития собственного вида, последовательно проходя через стадии, сопоставимые со взрослыми стадиями его различных эволюционных предшественников. Так, человек, начинаясь с единичной клетки, сходной с простейшими животными, проходит через стадию, сходную с самым простым многоклеточным организмом, какой только можно себе представить, затем через стадию двухслойного строения, как у некоторых гидроидов, затем через рыбообразную стадию, когда у него предположительно имеются жабры, и наконец обретает уже опознаваемую человеческую форму. В большинстве случаев указанное сходство ошибочно или крайне преувеличено: ни на какой стадии человек жабрами не обладает, хотя большая полость зародыша, расположенная за ротовой полостью, т. е. глотка, действительно прорезана щелями, соединяющимися с амниотической жидкостью, каковую мы, согласно теории рекапитуляции, должны считать эволюционным реликтом моря.

И все-таки в теории рекапитуляции присутствует элемент истины, имеющий две стороны. Прежде всего, бесспорно верен принцип Карла Бэра, утверждающий, что зародыши родственных организмов более сходны между собой, чем развивающиеся из них взрослые особи. В ходе дальнейшего развития позвоночные животные в соответствии с заложенными в них генетическими факторами становятся более и более непохожими друг на друга, но все они проходят через одну и ту же стадию зародышевого развития, нейрулу, которая по своему основному плану строения так сходна у различных животных, что лишь специалист может их различить. Однако принцип Бэра, и верный и полезный, имеет тем не менее чисто описательный характер, и слишком полагаться {94} на него не следует. Закон рекапитуляции имеет смысл только в следующей редакции: если кто-либо говорит, например, об «эволюции некоторого органа А в орган Б», эту своего рода сокращенную формулу надо понимать так – «эволюция процесса развития, ведущего к формированию органа А, в процесс развития, который ведет к формированию органа Б». И это не педантичная придирка, но емкая формулировка, позволяющая понять, что эмбриональные процессы, ведущие к формированию органа Б, должны были начаться с тех процессов, которые вели к формированию органа А. Иными словами, модифицированный закон рекапитуляции утверждает, что при определенных обстоятельствах развитие организма, ушедшего дальше по пути эволюции, повторяет зародышевые стадии развития его эволюционных предков, а это вовсе не то же, что сказать, будто организм «карабкается вверх по собственному фамильному древу».

Сказанное выше о зародышевых листках и о теории рекапитуляции показывает, как редко случается в науке, чтобы теория была полностью отвергнута или дискредитирована: если теория недостаточна, то ее обычная судьба, кроме некоторых особых случаев, – стать частью более всеобъемлющей теории. Отсюда видно, что пресловутое утверждение, будто история науки – это всего лишь история ошибок, представляет собой проявление тупого мещанства.

Глава 10 Компоненты организма

Физико-химические свойства, которые делают возможным построение гигантских и чрезвычайно сложных молекул, образующих вещество живых организмов, – это (а) способность атомов углерода соединяться друг с другом в длинные углеродные цепи, лежащие в основе белков и жиров, и (б) полимеризация, т. е. построение больших, а иногда и гигантских молекул из строительных блоков, сходных друг с другом по своей общей химической структуре.

В белках такой структурной единицей, или мономером, является аминокислота, относительно простая органическая молекула, – их теперь известно более двадцати видов. Варианты комбинаций этих двадцати различных аминокислот и обеспечивают белкам их неимоверное разнообразие строения и функций. Те аминокислоты, которые организм не может синтезировать сам и потому должен быть способен покрывать потребность в них уже готовыми аминокислотами из своей ежедневной пищи, называются незаменимыми (условный термин). Соединение аминокислот при создании белков не высокоэнергетический процесс, и при пищеварении и распаде белка на составляющие его аминокислоты выделяется очень мало энергии: в противном случае желудок да и вообще все внутренности при переваривании обеда разве что не раскалялись бы.

Нуклеиновые кислоты – это гигантские полимеры, построенные из нуклеотидов: каждый нуклеотид представляет собой соединение азотистого основания, фосфорной кислоты и молекулы сахара. В зависимости от того, какой сахар входит в молекулу нуклеиновой кислоты – рибоза или дезоксирибоза, – эти кислоты распадаются на два главных класса: рибонуклеиновую {96} (РНК) и дезоксирибонуклеиновую (ДНК) кислоты. Азотистые основания в ДНК существуют четырех разных видов. Биологическое значение линейного расположения этих четырех нуклеотидов в высокополимерных нуклеиновых кислотах чрезвычайно велико (см. гл. 3 и 12).

И рибоза, и дезоксирибоза – пентозы, т. е. сахара, молекулы которых содержат пять атомов углерода. Первичными структурными элементами гигантских растительных и животных полисахаридов, таких, как крахмал, целлюлоза и гликоген, часто бывает простой сахар с шестью атомами углерода (гексоза) вроде глюкозы или фруктозы (фруктового сахара). Простые углеводы, считающиеся теми мономерами, из которых строятся большие полимеры, – это соединения, состоящие из углерода и элементов, входящих в состав воды, т. е. водорода и кислорода, причем часто в той же пропорции, в какой они образуют воду*.

Растительные масла и жиры животного происхождения – соединения общего типа, так называемые сложные эфиры, слагающиеся из глицерина и высших жирных кислот. Они далеко не столь разнообразны, как белки и полисахариды. Многие из их физических свойств зависят от длины углеродной цепи жирной кислоты, которая участвует в их образовании. Их химические свойства определяются в первую очередь свойствами этой кислоты. Существует важное различие между ненасыщенными жирными кислотами, в которых комбинаторные способности атомов углерода полностью не использованы, и насыщенными жирными кислотами, где они использованы полностью. «Затвердение» растительных масел – это процесс насыщения, побочным результатом которого является повышение температуры плавления, так что они остаются твердыми или почти твердыми при комнатной температуре и их удобнее употреблять как заменители сливочного масла.

Соединения еще более сложные, чем описанные выше, строятся из комбинаций полимеров различных видов, например из комбинаций жиров с белками или {97} с углеводами или же с теми и другими. Хромосомы, заключенные в ядрах клеток, как правило, в подавляющей части состоят из нуклеопротеидов – солеподобных комбинаций ДНК с каким-нибудь белком, обладающим щелочными свойствами (например, гистоном), хотя сам белок, насколько известно, в способности хромосомы нести информацию никакой роли не играет. Возможно, его назначение – аккуратно упаковывать нуклеиновую кислоту в такую форму, чтобы не могла возникнуть случайная утечка ДНК, которая нарушила бы процесс передачи генетической информации, а значит, и процесс развития.

Динамическое состояние компонентов организма. Одним из важнейших открытий, сделанных благодаря использованию изотопов в биологических исследованиях, стало открытие обновления, т. е. постоянного замещения элементарных компонентов организма: принцип этот относится не только к тем тканям и составляющим их частям, о которых уже было известно, что в них происходит процесс постоянной регенерации (таким, например, как клетки наружного слоя кожи или слизистой оболочки кишечника), но и к структурам вроде костей и зубов, хотя мы обычно воспринимаем их как неизменные и практически вечные. Они тоже участвуют в непрерывном обновлении, из чего следует, что постоянной в теле является лишь его форма, т. е. система точек, предпочтительно занимаемых вновь появляющимися молекулами, когда они сменяют те, которые были там раньше. Скорость обновления различных тканей различна; в сухожилии, например, она очень низка.

Использование изотопов для открытия этого важного биологического явления стало возможным потому, что варианты химических элементов, отличающиеся радиоактивностью или атомным весом, воспринимаются организмом точно так же, как и их «обычные» формы. Неспособность организма различать изотопы элементов позволяет, кроме того, применять изотопы как метки и индикаторы в комплексных процессах обмена веществ в организме – она дает возможность очень точно проследить путь отдельной молекулы на протяжении самых различных преобразований. В современных биологических лабораториях приборы для определения радиоактивности столь же {98} обычны, как микроскоп: почти все биологические исследования строятся теперь так, что количественные оценки в них проводятся путем измерения уровня радиоактивности. Не будет преувеличением сказать, что использование радиоизотопов произвело в биологии техническую революцию, не менее важную, чем даже появление микроскопа.

Ферменты. Все превращения веществ в живом организме, сопровождающие питание, накопление и высвобождение энергии, а также расшифровку и передачу генетической информации, протекают при участии ферментов – белков того класса, который не просто ускоряет (хотя в целом эти белки можно назвать катализаторами), но и часто делает вообще возможным те или иные химические изменения. Ферменты нередко действуют взаимосвязано, один за другим, благодаря чему становятся возможными чрезвычайно сложные последовательные превращения, такие, например, как клеточное дыхание или картирование последовательности нуклеотидов ДНК в полипептидную цепь. Действие ферментов очень точно регулируется кофакторами и ингибиторами. Вещество, на которое воздействует фермент, называется его субстратом, и связь между ферментом и его субстратом зачастую весьма специфична. Активность фермента обычно зависит от того, насколько точно выдержаны в среде, где он действует, определенные уровни солености, кислотности и щелочности.

Контроль над ферментами и точное регулирование их синтеза осуществляет, естественно, ДНК, и, вероятно, именно через ферменты она оказывает свое воздействие на процессы развития, так как ферменты участвуют практически во всех химических превращениях, происходящих в организме.

Глава 11 Микробиология

Термин «микроб» специалистами больше не употребляется, а микробиологи (вопреки названию это вовсе не очень маленькие биологи) изучают бактерии, простейших и вирусы, которые действительно очень малы. Иногда их всех вместе называют микроорганизмами, хотя этот термин не подходит для вирусов, чья претензия считаться организмами уже была рассмотрена и отвергнута, да и включение в эту категорию простейших* тоже вызывает у нас некоторые сомнения.

Впрочем, микробиологов объединяет не столько объект исследований, сколько характер интересующих их проблем: строение клеточных стенок у бактерий, а также тех белковых оболочек, в которые завернута переносимая вирусами нежелательная информация. Кроме того, микробиологи усердно занимаются проблемами накопления и переноса информации у микроорганизмов, природой адаптации бактерий и изменениями, которые вызывает на поверхности клеток вирусная инфекция.

Бактерии обычно способны жить вне организма в подходящей питательной среде, где их рост ограничивается только практической невозможностью изымать его ядовитые побочные продукты с той же скоростью, с какой они вырабатываются. Некоторые организмы представляют собой исключение: так, возбудитель проказы Mycobacterium leprae – строго клеточный паразит, он отказывается размножаться в бесклеточной среде и размножается только в живых клетках. Бактериальные организмы обладают совершенно невероятной физиологической гибкостью. Популяции бактерий удается выращивать в самых неподходящих условиях**, и те из них, которые {100} приспособились расти при относительно высоких температурах, играют особо важную роль в производстве так называемых биологических детергентов. Кроме того, популяции бактерий быстро приобретают устойчивость к таким антибиотикам, как пенициллин и стрептомицин. Термин адаптация бактерий в применении к использованию ими новых источников питания и к устойчивости против новых антибиотиков прежде заменялся елевом «обучение», но оно очень неудачно, так как предполагает приспособительную реакцию со стороны отдельных организмов. Один очень видный английский специалист по физической химии даже пытался доказать, что такое «обучение» бактерий – это ламаркистский или инструктивный процесс, при котором новый источник питания или новый антибиотик пробуждает в каждом организме специфическую приспособительную реакцию, помогающую ему справиться с новой ситуацией. Но, как объяснено в гл. 5, теперь больше нет никаких сомнений, что эти процессы носят дарвинистский, а не ламаркистский характер, т. е. что необходимые генетические варианты уже присутствуют в данной популяции и в данном адаптивном процессе и что создавшиеся условия активно благоприятствуют размножению именно их обладателей, а потому при надлежащем ходе событий именно они и становятся численно преобладающим типом в популяции. Это явление прямо опровергает затасканный довод, будто процесс эволюции никогда в природе не наблюдался. Многие бактерии вырабатывают антибиотики – органические вещества, подавляющие либо совершенно прекращающие рост или размножение других бактерий. Кое-какие из них оказались весьма полезными для медицинских целей (пенициллин, стрептомицин), но их функция в обычной жизни бактерий точно не известна; можно, однако, предположить, что в чрезвычайно сложных бактериальных сообществах, вроде тех, которые существуют в почве или в рубце жвачных животных, антибиотики играют важную роль, поддерживая равновесие между различными видами бактерий. Антибиотики в большинстве своем очень ядовиты для людей и других млекопитающих, поскольку они влияют на процессы роста, которые у обычных делящихся клеток тела протекают так же, как у бактерий. Некоторые из них, однако, {101} относительно неядовиты – особенно пенициллин, – так как воздействуют на выработку веществ, специфических для бактерий, и потому не затрагивают обычных клеток тела.

Наличие мурамовой кислоты в таких организмах, как спирохеты, которых ранее относили к простейшим, теперь считается решающим доказательством того, что их вернее будет отнести к бактериям. Попытки распределить бактерий по линиям всеобъемлющей таксономической иерархии не вызвали особого сочувствия, однако очень полезна граница, которую принято проводить между бактериями, окрашивающимися (грамположительные) и не окрашивающимися (грамотрицательные) красителем генцианом фиолетовым*, который облегчает их наблюдение под микроскопом. Очень простой половой процесс бактерий не вносит ничего принципиально нового в наши представления о. том, как генетическая информация передается от поколения к поколению или как она переписывается с одной формы нуклеиновой кислоты на другую и в конечном счете переводится в определенную форму белка. Однако необходимо подчеркнуть, что система кодирования у бактерий вида Escherichia coli (кишечной палочки) в основных чертах совпадает с системой кодирования у высших организмов и что значительная часть наших сведений о записи и переводе информации (см. гл. 12) получена в результате исследований Е. coli, проводившихся, в частности, французскими учеными Жаком Моно, Франсуа Жакобом и Андре Львовым. Американский генетик Джошуа Ледерберг первым показал, что у бактерий существует половой процесс, т. е. система рекомбинации генов, но, кроме того, что они обладают и «парасексуальными» механизмами, с помощью которых информация может передаваться от организма к организму. Исторически наиболее важным из этих процессов является трансформация пневмококков, открытие которой лежит в основе величайших достижений современной молекулярной биологии, а потому заслуживает более подробного описания. {102}

Бактерии типа пневмококков часто классифицируются по химическим особенностям их углеводных капсул, оказывающим большое влияние на их вирулентность и на поведение в культуре. Бактериальной трансформацией был назван процесс, при котором экстракт пневмококков одного капсулярного типа каким-то образом «заражает» другие пневмококки, наделяя их способностью вырабатывать капсулы того же типа. Доктор Фред Гриффит, инспектор английского министерства здравоохранения, провел специальные исследования трансформации пневмококков, так как он был по специальности эпидемиологом и его особенно интересовали проблемы повышения и понижения вирулентности бактерий. Новая эра в биологии началась, когда ученые Рокфеллеровского института медицинских исследований в Нью-Йорке доказали, что инфицирующее начало – не что иное, как дезоксирибонуклеиновая кислота. Из этого сам собой напрашивался вывод, что именно ДНК является носителем генетической информации, как это и подтвердили все последующие исследования.

В отличие от большинства бактерий вирусы невозможно вырастить вне живых клеток, которые они заражают. Суть вирусного заражения сводится к тому, что в клетках «хозяина» нарушается механизм синтеза и в результате они начинают производить дополнительные количества вирусного материала. Неправильно говорить о вирусах в таких выражениях, словно это – крошечные микроорганизмы, размножающиеся в клетках с использованием клеточного сока в качестве культуральной среды примерно так же, как бактерии размножаются в жидкостях тела или в искусственных питательных средах. Генетическая информация вируса закодирована в одной из двух форм нуклеиновых кислот – ДНК или РНК. Нуклеиновые кислоты завернуты в белковую оболочку. Вирусы обладают кристаллоподобной упорядоченностью, и произошла настоящая сенсация, когда американский биохимик и вирусолог Уэнделл Стэнли впервые выделил вирус в виде кристаллов. Однако разъяснение природы вирусов, которое как будто из этого вытекало, прожило недолго, ибо в то время вирусы считались белковыми образованиями, а характер {103} и значение содержавшейся в них нуклеиновой кислоты еще не были поняты.

Некоторые вирусы – особенно те, которые вызывают пситтакозы и трахому, – по своим размерам занимают промежуточное положение между обыкновенными мелкими вирусами и бактериями. Такие промежуточные вирусы, возможно, представляют собой упрощенные бактерии*. Некоторые из них содержат мурамовую кислоту и реагируют на антибиотики, но главной нашей защитой от вирусных заболеваний служит деятельность наших собственных антител (см. гл. 13). Однако антитела не способны добраться до вирусов внутри клетки, и, возможно, важнейшей формой иммунитета является клеточный иммунитет, направленный против антигенов, чье образование на поверхности клеток вызывают вирусы. Было высказано весьма смелое предположение, что большая часть вреда, причиняемого вирусными заболеваниями, особенно теми, которые затрагивают нервную систему, объясняется не столько разрушающим воздействием самого вируса, сколько воспалением, сопровождающим иммунную атаку против пораженных вирусом клеток. Справедливость этой идеи была вполне доказана для вирусного заболевания мышей, известного под названием лимфоцитозного хориоменингита. Заболевание это не вызывает серьезного патологического эффекта, даже когда свободный вирус обнаруживается в токе крови (виремия). Беда начинается по мере нарастания иммунной атаки против пораженных вирусом клеток. Примерно то же самое, хотя и с меньшими основаниями, предполагалось относительно полиомиелита и рассеянного склероза – заболевания, этиология которого еще не вполне ясна, хотя некоторые признаки свидетельствуют о наличии вызываемого вирусом аутоагрессивного процесса. Понимание природы и облегчение течения рассеянного склероза являются, по нашему мнению, одной из самых насущных проблем медицинской микробиологии {104} – не столько из-за частоты заболевания, сколько из-за его беспощадности.

В последние годы все большее внимание начал привлекать к себе еще один обширный класс болезнетворных микроорганизмов – это микоплазмы, называемые иногда также ПППО, что означает «плевро-пневмоподобные организмы». Микоплазмы обладают способностью появляться самым неожиданным образом там, где им вовсе не положено находиться, – например, в виде этакого пассажира в культурах ткани, которые вроде бы должны быть свободны от всякой инфекции. Полный объем приносимого ими вреда пока еще неизвестен.

Заражение одним вирусом мешает заражению другим. Это объясняется действием химического агента интерферона, который пока еще не оправдал надежд, возлагавшихся на него клиницистами как на профилактическое средство.

Один из многих вкладов микробиологии в общую биологию заключается в раскрытии сути конкурентного торможения. Сульфаниламид, как обнаружили Р. Филдс и Д. Вудс, обладает антибактериальным действием потому, что он точно имитирует важный фактор роста – пара-аминобензойную кислоту, и многие микроорганизмы его используют, но, будучи все же только заменой, он мешает их размножению. Теперь считается, что многие антибиотики и агенты, препятствующие размножению клеток (см. гл. 14), действуют именно путем конкурентного торможения.

Если иметь в виду буквальный смысл слова, простейшие – это микроорганизмы, но по сложившемуся академическому обычаю те, кто их изучает, называют себя не микробиологами, а протозоологами или паразитологами. Простейшие по своему строению в общих чертах схожи с отдельно взятыми клетками высших организмов, но, как правило, они гораздо крупнее и обладают гораздо более сложными клеточными органоидами.

Среди проблем, придуманных натурфилософами для того, чтобы придать биологии совершенно излишнее глубокомыслие (как будто ей и без того трудностей не хватает!), имеется и вопрос о том, следует ли считать простейших отдельными клеткам» или же целыми неклеточными организмами. Ответ не имеет {105} никакого значения: их можно считать и теми и другими.

Самое знаменитое простейшее всем известно под именем амебы; а знаменито оно из-за широко распространенного поверья, будто это – первозданное живое существо, состоящее всего из «крошечной капельки протоплазмы». Однако даже и очень уж крошечной ее назвать нельзя – молодые глаза способны разглядеть крупную амебу без всяких увеличительных стекол.

Простейших подразделяют на группы в соответствии со способами их передвижения. Амеба передвигается по субстрату с помощью органов, именуемых псевдоподиями; приставка «псевдо», судя по всему, служит для того, чтобы поправлять и стыдить простаков, которые могли бы подумать, будто у амебы есть настоящие ноги.

Две другие большие группы простейших передвигаются с помощью ресничек и жгутиков соответственно. Реснички обычно покрывают всю поверхность тела простейших, а потому они гораздо более многочисленны, чем жгутики, которых, как правило, бывает один или два и только на одной из вершин клетки. И реснички, и жгутики представляют собой выросты относительно плотной внешней поверхности клетки, а как они действуют, будет описано ниже.

Простейшие вызывают самое распространенное, а потому и самое важное из всех инфекционных заболеваний – малярию, но если расположить все микроорганизмы в соответствии с их вкладом в наше понимание биологии, то они окажутся далеко позади бактерий.

Простейших не следует считать современными представителями наших отдаленных эволюционных предков – это весьма хорошо приспособленные организмы, которые нашли собственные эволюционные пути и выработали особые способы разрешения стоящих перед ними проблем. А вот бактерии в одном отношении, возможно, сохранили следы далекого прошлого: все больше распространяется мнение, что маленькие клеточные органоиды, митохондрии, в которых протекают окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие клетку энергией, представляют собой реликт давнего и, судя по всему, плодотворного {106} симбиоза бактерий с клетками тела. У митохондрии обнаружена ее собственная порция ДНК, и ее реакция на факторы, подавляющие синтез белков, кое в чем сходна с реакцией бактерий.

Вирусы можно распознавать, только когда они проявляют цитопатический эффект, т. е. когда они вызывают патологические изменения в клетках, но это вовсе не доказывает, что все вирусы обладают таким свойством. Вполне возможно, что наши клетки дают приют многочисленным молчащим вирусам, которые уже передали им свой запас генетической информации, включившийся в их геном.

Расширение мер по улучшению здравоохранения в ближайшем будущем приведет к полному исчезновению оспы и полиомиелита, а также к утрате генетической информации, которая определяла синтез вызывающих их вирусов, – разве что они сохранятся в музее, специально построенном для этой цели. Учреждение музея для сохранения исчезающих патогенных вирусов может показаться доведенной до абсурда сентиментальностью даже в эпоху, щеголяющую своим культом ностальгии, однако в действительности это неплохая идея, так как, если появится вирулентный мутант такого вируса, между ним и старым вирусом может возникнуть полезное антигенное перекрывание (см. гл. 13), которое откроет путь к созданию необходимой вакцины.