Текст книги "Наука о живом. Современные концепции в биологии"

Автор книги: Питер Медавар

Соавторы: Джин Медавар
сообщить о нарушении

Текущая страница: 11 (всего у книги 15 страниц)

Глава 16 Системы циркуляции

Хотя жидкости скапливаются в отдельных местах тела – например, в перивисцеральной и мозговой полостях, в спинном мозгу и в передней камере глаза, – все они подвергаются процессу дренирования и обновления: это ни в коей мере не стоячее болото. В организме имеются две системы, по которым жидкости все время механически проталкиваются, – это система кровообращения и лимфатическая система.

Всем известно, что артерии – это сосуды, отводящие кровь от сердца к органам и тканям тела, и что вблизи сердца это очень широкие и прочные трубы, чье строение позволяет им противостоять сильному давлению, которое они испытывают. Чем дальше от сердца, тем они становятся более тонкими, разветвленными и менее прочными. В стенках артерий кроме соединительной ткани есть еще кольцеобразно расположенные мышечные волокна – ив стенках вен тоже, хотя у вен их меньше. По мере того как артерии становятся тоньше, все менее заметен и пульсирующий характер кровотока, в капиллярах же кровоток практически непрерывен. Капилляры – это последние разветвления кровеносных сосудов в тканях, тесно сплетенная сеть сообщающихся между собой тончайших трубочек, которая называется «капиллярным руслом». Капилляры (вопреки своему названию – «волосные» по-латыни – они гораздо тоньше волос) соединяются в венулы, венулы сливаются в вены, а вены в конечном счете возвращают кровь к сердцу. Никого не потрясет известие, что сердце – главный орган кровообращения, но этим дело далеко не исчерпывается. Из-за очень большого сопротивления, возникающего в капиллярах, а также из-за некоторой вязкости крови насосное действие сердца, {152} как правило, недостаточно для того, чтобы прогнать кровь к тканям, через них и обратно: его работа дополняется сокращениями мышц, которые сжимают тонкостенные вены и заставляют кровь двигаться по ним. В венах есть клапаны, обеспечивающие движение подталкиваемой таким образом крови только по направлению к сердцу. Иначе говоря, одна из важнейших функций кровообращения выполняется простыми сокращениями мышц. Так называемые артериовенозные анастомозы соединяют напрямую кровоток от конечных артериол к венулам и тем самым изменяют объем крови в капиллярном русле; эта система играет важную роль в регулировании теплоотдачи. В условиях, когда тепло необходимо сохранять, артериовенозные анастомозы проявляют тенденцию расширяться – это уменьшает приток крови в капиллярное русло и понижает потерю тепла.

Румянец смущения представляет собой любопытное психосоматическое явление: внезапное отключение артериовенозных анастомозов лица наполняет капилляры кровью, отчего и возникает характерное покраснение кожи.

У большинства участков тела имеется дополнительное кровоснабжение, вполне достаточное для того, чтобы предотвратить катастрофические последствия в случае прекращения подачи крови через одну артерию. Некоторые артерии, однако, являются конечными – в определенные зоны кровь доставляют только они. В этих зонах не существует дополнительного снабжения кровью, и последствия прекращения артериального кровотока в них чрезвычайно серьезны; одна из таких артерий – глазничная. Довольно странное исключение из общего правила, согласно которому кровоснабжение большинства участков тела не зависит от одной-единственной артерии, представляет артериальное кровоснабжение мышц сердца: оно обеспечивается двумя венечными артериями, однако между ними не существует никаких значительных соединений, хотя вся система кровообращения полностью зависит от непрерывности их работы. Не менее важно и кровоснабжение мозга, но здесь «виллизиев круг» – кольцо взаимосвязей между артериями на их пути к мозгу – выравнивает и давление, и распределение крови. {153}

Свертывание крови – любопытное и довольно загадочное явление. Удобное и на первый взгляд совершенно очевидное объяснение его роли заключается в том, что оно приостанавливает потерю крови через поврежденные стенки кровеносных сосудов, но это, возможно, только половина дела. Свертывание крови происходит слишком медленно и само по себе остановить кровотечение не способно – какая польза от того, что кровь свертывается, когда она уже вытекла? Гораздо вероятнее, что кровотечение останавливается благодаря сокращению мышечных волокон в стенках мелких артерий. Но свертывание крови надежно закупорит поврежденный сосуд, когда сокращения мышц прекратятся. А волокна фибрина в сгустке крови послужат почти идеальными строительными лесами для регенеративного роста.

Кровь представляет собой жидкую ткань, состоявшую из желтоватой, часто, особенно после еды, напоминающей молоко жидкости, в каждом кубическом миллиметре которой взвешены многие тысячи клеток. Сама эта жидкость называется плазмой и содержит белок фибриноген, вырабатывающий фибрин кровяных сгустков. Если изъять из плазмы все клетки, она свертывается в студнеобразную массу, а если фибрин втянет в кровяной сгусток все клетки крови и сгусток сожмется, как это обычно и бывает, то останется лишь светло-желтая жидкость, сыворотка, больше не способная свертываться; таким образом, грубо говоря, сыворотка – это плазма минус фибрин. Для большинства медицинских целей – например, для передачи антител в тех случаях, когда это требуется (см. гл. 13), – употребляется именно сыворотка, а не плазма.

У большинства теплокровных животных имеются кровяные тельца трех родов: красные кровяные клетки (эритроциты), белые кровяные клетки (лейкоциты) и кровяные пластинки (тромбоциты) – крошечные фрагменты клеток, возникающие из цитоплазмы "других клеток и не способные ни к делению, ни к иному характерному для клеток поведению. Тромбоциты выступают как центры процесса свертывания крови и активизируют его, откладываясь на поверхности (поврежденных тканей. Красные кровяные клетки обязаны своим цветом железосодержащему пигменту гемоглобину; гемоглобин легко вступает в обратимую {154} связь с кислородом, и эта «оксигенизация» лежит в основе переноса кислорода по всему телу. У некоторых антарктических рыб потребности обмена столь малы, что могут удовлетворяться кислородом, физически растворенным в плазме, но у теплокровных животных процессы обмена протекают гораздо активнее, и у всех у них в крови есть гемоглобин. Существует три типа белых кровяных клеток: полиморфы, моноциты и лимфоциты – все они способны как к активному, так и к пассивному передвижению; первые два типа обладают чрезвычайно высокой способностью к фагоцитозу и превосходно поглощают бактерии, особенно если эти бактерии облеплены предназначенными для борьбы с ними антителами (см. гл. 13). Полиморфы – это те клетки, которые образуют основную часть гноя, скапливающегося на участках местных инфекций, вроде фурункула, а потому их иногда называют «гнойными клетками». Лимфоциты – это характерные клетки лимфатической системы, и их удобнее будет рассмотреть в соответствующем месте.

В то время как кровеносная система несет кровь и к тканям, и от них, лимфатическая система проводит жидкость только от тканей; однако лимфа – та жидкость, которую эта система содержит, – тоже циркулирует. Лимфатическая система начинается в тканях в виде закрытой (т. е. не имеющей открытых концов) сети взаимосвязанных лимфатических капилляров, которые соединяются сначала в лимфатические венулы, а затем в крупные лимфатические сосуды, иногда называемые лимфатическими венами; самые большие лимфатические вены – правый и левый грудные протоки – в конечном счете открываются и изливают свое содержимое в венозную систему. Слово «лимфа» неточно употреблялось физиологами для наименования любой жидкости, которую можно выжать из тканей, но в строгом смысле его следует использовать только для обозначения содержимого лимфатической системы. Лимфа образуется из плазмы крови и находится в состоянии динамического равновесия с ней. Она бесцветна, так как в ней нет красных кровяных клеток, однако после принятия жирной пищи лимфа, отходящая от пищеварительных органов, по виду напоминает молоко, поскольку {155} тогда в ней взвешено огромное количество мельчайших капелек жира. Лимфа содержит кровесвертывающий белок, а потому, как и плазма, способна свертываться. Образуется она из плазмы в результате ее фильтрации в межтканевые пространства, которая регулируется равновесием между кровяным давлением и способностью плазмы удерживать воду; этой способностью она обладает благодаря так называемому коллоидному осмотическому давлению. Когда уровень белков в крови снижается, что бывает при хроническом голодании, ткани особенно сильно пропитываются водой – вот почему отек служит трагическим симптомом голодания. У лимфатической системы нет активно действующего «насоса», аналогичного сердцу, – как и венозная кровь, лимфа проталкивается сокращениями мышц и другими движениями тела. В лимфатических венах еще больше клапанов, чем в кровеносных, и они заставляют лимфу, пассивно проталкиваемую по лимфатическим сосудам при их сжатии, двигаться все время в нужном направлении, т. е. к месту впадения лимфатической системы в венозную. Массаж тоже способствует продвижению лимфы, и каждый массажист по опыту знает» что для того, чтобы уменьшить опухоль и достичь у пациента необходимого чувства расслабления, направление массажа должно совпадать с направлением действия клапанов, т. е. массировать надо в общем к шее. Закупорка лимфатических путей ведет к образованию своего рода опухоли тканей, известной под названием лимфэдемы; паразиты, закупоривающие лимфатические пути, вызывают гротескную лимфэдему, называемую элефантиазом (слоновостью).

На своем пути к венозной системе все лимфатические сосуды проходят через один или несколько лимфатических узлов – органов, устройство которых приспособлено для отфильтровывания всяких мелких частиц: их действие в качестве пунктов остановки на путях циркуляции лимфы будет описано ниже. Лимфатические узлы часто служат местом возникновения первой иммунной реакции (см. гл. 13) на антигены, вторгающиеся в организм через ткани.

Лимфоциты – это характерный клеточный элемент лимфы. Взвешенные в лимфе, они вместе с ней попадают в венозную систему в количестве примерно 1010 {156} (десять миллиардов) ежедневно. И перед патологами возникает очень реальная, т. е. не натурфилософская, проблема: куда деваются все эти лимфоциты? Не может быть и речи, чтобы они возникали заново в количествах, достаточных для восполнения их предполагаемой убыли, – так что же все-таки с ними происходит? Ответ нашел Дж. Л. Гоуэнс: они циркулируют. Лимфоциты, находящиеся в кровотоке, по особым каналам – посткапиллярным венулам – поступают в лимфатические узлы, а потом попадают в лимфатические сосуды, которые ведут в венозную систему, и вот так круг завершается. Ничтожное меньшинство лимфоцитов может проникать через обычные кровеносные капилляры в обычные ткани организма, заканчивая свой путь в начинающихся там лимфатических капиллярах. В любом случае результат получается один и тот же: лимфоциты вновь и вновь описывают круг, так что находящиеся в данный момент в крови клетки ведут себя как хор солдат в провинциальной постановке «Фауста» – они на краткий миг показываются публике и исчезают за кулисами, чтобы снова промаршировать по сцене тем же путем. Поэтому нет ничего удивительного в том, что лимфоциты – долгоживущие клетки; они живут гораздо дольше, чем красные кровяные клетки. Конец эритроцита – дело недель, лимфоциты же живут годами, и даже десять лет нельзя назвать для них неслыханным сроком. Благодаря долгой жизни и способности посещать все уголки организма лимфоциты великолепно приспособлены для выполнения главной своей функции – организации иммунных реакций (см. гл. 13). Хотя все лимфоциты кажутся нам на одно лицо, как все англичане – китайцу, на самом деле все они по своим функциям и путям развития, если и не по ясно видимым характерным чертам, распадаются на два больших класса: В-лимфоциты, производные которых вырабатывают антитела, и Т-лимфоциты, заведующие иммунными реакциями клетки*. Тимус (вилочковая железа), самый важный лимфоидный орган, – это урок тем, кто по наивности {157} отвергает телеологию, т. е. веру в то, что биологическая деятельность органов эволюционирует и развивается таким образом, чтобы отвечать определенной цели (хотя цель эта неосознанна и – во что бы там ни верил Аристотель – не может быть причиной их эволюции или их функции)*. Вилочковая железа, особенно у молодых млекопитающих, – это неожиданно большой, сочный на вид орган, расположенный в верхней части грудной полости. Многие натуралисты, увидевшие его впервые, наверное, говорили себе: «Я не удивился бы, если бы оказалось, что этот орган выполняет какие-то важные функции», – и те из них, кто позволил себе эту дерзкую мысль, были в последние годы торжественно реабилитированы: оказалось, что вилочковая железа служит высшей школой для лимфоцитов, образующихся в костном мозге, Т-лимфоцитов, которые являются действующей силой клеточных иммунных реакций. Врожденное отсутствие или экспериментальное удаление вилочковой железы наносит серьезный ущерб развитию клеточного оружия иммунных реакций.

Итак, позвоночные в целом обладают не одной, а двумя циркуляторными системами – кровеносной и лимфатической, которые связаны между собой и в функциональном отношении очень зависят друг от друга. В циркуляции и крови, и лимфы важнейшая роль принадлежит обычным мышечным сокращениям, сдавливающим кровеносные и лимфатические сосуды, а клапаны в этих сосудах обеспечивают движение жидкости по ним только в одном, «верном» направлении.

Глаза 17 Координационные системы: гормоны и нервы

Для работы организма требуется чрезвычайно эффективная координация деятельности всех его частей. Какое-либо событие, происходящее в какой-либо части тела животного, воздействует на событие в другой его части или же, наоборот, подвергается воздействию этого события через гормоны или нервы. Когда преподаватель знакомит своих учеников с гормонами, он обычно не отказывает себе в удовольствии изобразить некоторое замешательство при попытке объяснить, что же такое гормоны «на самом деле». Проблема эта, однако, ни на минуту не затруднит эндокринологов – биологов, специализирующихся на изучении гормонов и желез, которые их вырабатывают. Гормоны – это такие вещества, как тироксин и трийодтиронин, которые вырабатываются щитовидной железой; инсулин, выделяемый той частью поджелудочной железы, которая не вырабатывает пищеварительных ферментов, и кортизоноподобные вещества, вырабатываемые корковым слоем надпочечников; все это – биологически активные вещества, которые циркулируют в крови и производят общее или специфическое, стимулирующее или тормозящее действие на биологические процессы в различных частях организма. Врожденное или возникшее позже отсутствие отдельного гормона (например, инсулина, или адреналина при туберкулезном поражении надпочечников, или гормонов щитовидной железы из-за нехватки в пище необходимого для их синтеза йода) вызывает легко распознаваемую болезнь или функциональную неполноценность организма, вроде сахарного диабета, избыточной потери соли и кретинизма соответственно – заболеваний, которые нередко {159} могут быть излечены искусственным замещением недостающих гормонов.

В то время как у большинства органов секретируемое вещество проводится к месту своего действия каким-либо протоком, гормоны обычно выделяются в ток лимфы или крови. Многие органы нашего тела обладают двойной функцией: они вырабатывают свой обычный секрет (например, поджелудочная железа – пищеварительные ферменты), а кроме того, еще и гормон. Другой пример – яички: они кроме сперматозоидов вырабатывают и мужские половые гормоны.

Удаление органа и замещение вырабатываемых им гормонов – вот классический экспериментальный метод демонстрации гормональной функции того или иного органа, но, естественно, подобная процедура неприменима по отношению к органу, необходимому для жизни по причинам, не связанным с гормонами, которые он вырабатывает, и мы можем быть почти уверены, что существует много пока еще не опознанных гормонов.

В эволюции желез, вырабатывающих гормоны, имеется ряд весьма любопытных особенностей: одна из них заключается в том, что эти железы часто гомологичны органам, которые на какой-то более ранней стадии эволюции выполняли совершенно иную функцию, а позже стали функционально излишними. Щитовидная железа, например, гомологична аппарату, который у отдаленнейших предков позвоночных – животных, схожих с асцидиями, – играл важную роль, улавливая крошечные частицы пищи из морской воды, протекавшей через их глотку и околожаберную полость. Очень похоже, что в этом и, возможно, во многих других подобных случаях орган, утратив свою главную функцию, просто сохранил способность вырабатывать гормоны. Деятельность щитовидной железы у наземных животных именно такова, какой и следовало ожидать от гомологичного органа, который имел особые возможности накапливать йод, необходимый для выработки секретируемого ею вещества; и уж, конечно, общая регуляция интенсивности обмена веществ в организме (одна из функций щитовидной железы) – вполне подходящее {160} занятие для органа, игравшего столь важную роль в питании наших отдаленных предков. Среди других желез внутренней секреции, происходящих от функционально угасшего «эндофарингального аппарата» сходных с асцидиями организмов, можно назвать околощитовидную и вилочковую железы.

Другая любопытная тенденция в эволюции желез внутренней секреции такова: ткани, в свое время разбросанные и рассеянные по организму, в конце концов собираются вместе и образуют единый компактный орган. А третья – это то, что органы совершенно различного происхождения и функционального назначения могут в процессе эволюции структурно включаться друг в друга. Самый знаменитый пример – это мозговой слой и кора надпочечников: первый возник из симпатического ганглия, выполнявшего функции, сходные с функциями нерва (см. ниже), а второй – из того, что могло быть чрезвычайно примитивной почкоподобной структурой, ведавшей регулированием концентрации соли в организме.

Особенно важны среди эндокринных желез те, которые воздействуют на другие железы; например, гормоны, производимые передней долей гипофиза, регулируют работу щитовидной железы, половых желез и коры надпочечников. Названия гормонов, регулирующих выработку других гормонов, имеют суффикс «троп». Таким образом, тиреотропный гормон – это тот гормон, который регулирует работу щитовидной железы (тироида), а гонадотропный гормон воздействует на созревание тканей, вырабатывающих половые клетки (гонады).

Специфичность действия гормонов объясняется отчасти их химическим строением (совершенно, казалось бы, ничтожные изменения в молекулярном строении стероидных гормонов оказывают глубочайшее влияние на их действие), а отчасти особым характером рецепторов тех клеток, на которые эти гормоны действуют.

Эндокринологические, т. е. вызываемые гормонами, реакции обладают «памятью» только в том смысле, в каком это слово употребляется в неврологическом или иммунологическом контексте: характерная черта всякой иммунной реакции заключается в том, {161} что вторая встреча с антигеном вызывает реакцию, отличную от той, которая была вызвана первой встречей с ним; гормон же обычно при всех последующих воздействиях вызывает одну и ту же биологическую реакцию. Именно на этом принципе строится дозирование инсулина при лечении связанных с ним диабетов.

Сравнение гормонов и нервов. Нервы работают совершенно не так, как гормоны, но существует обширная область, в которой реакции, вызываемые гормонами, и реакции, вызываемые нервами, взаимно перекрываются. С одной стороны, некоторые железы внутренней секреции происходят из элементов нервной системы: мы уже упоминали о происхождении мозгового слоя надпочечников, но еще более наглядным примером может послужить отдел промежуточного мозга – гипоталамус, вырабатывающий не только гормоны, прежде приписывавшиеся лишь задней доле гипофиза, но и так называемые тропные гормоны (рилизинг-факторы), которые стимулируют или угнетают секрецию гормонов передней доли гипофиза. В свою очередь передача нервного импульса сама отчасти происходит под действием гормонов. Контактные гормоны, такие, как ацетилхолин, действуют непосредственно в том самом месте, где они вырабатываются, и тут же разрушаются.

Железы внутренней секреции, возникшие из элементов нервной системы, оказывают то действие, какого и следовало от них ожидать, судя по их происхождению; так, гормон адреналин, вырабатываемый мозговым слоем надпочечников, действует именно так, как и должен был бы действовать орган, возникший из симпатического ганглия. И гипоталамус оказывает как раз такое эндокринное воздействие, какого и следовало ожидать от той части мозга, которая является главным центром автономных двигательных функций, т. е. функций регулирования деятельности «не подчиняющихся нашей воле» мышц – тех мышц, которые при нормальном положении вещей работают сами по себе, без сознательного воздействия на них с нашей стороны.

Специфика нервной деятельности, конечно, в значительной степени определяется анатомией; конкретные {162} слагаемые поведения возникают потому, что органы чувств и исполнительные органы связаны нервами совершенно определенным образом.

Гормоны, выполняющие различные функции, обладают и различным химическим строением, характер же нервных импульсов одинаков независимо от того, какой орган чувств их посылает или какой мышце они адресованы. Нервный импульс – это передающееся по нерву изменение состояния: при прохождении импульса никакое вещество по нервному волокну не перемещается. Кроме того, энергетические потребности нервной проводимости покрываются самим волокном: по длине нерва не происходит ни малейшего угасания импульса, вызванного стимуляцией в какой-то одной точке, например в органе чувств. Двигательная координация, соединяющая отдельные действия в сложное поведение, тоже может быть объяснена через специфику нервных связей, т. е. через взаимосвязь между самими нервными клетками в больших корреляционных центрах головного мозга. Число нервных клеток в мозгу так велико, а число взаимосвязей между ними еще во столько раз больше, что подобное объяснение представляется в принципе неопровержимым. Трудность заключается в том, как устроить его критическую проверку или как изобрести средство опровергнуть его, если оно ошибочно. Идея, что метод работы мозга аналогичен методу работы компьютера, по непонятным причинам многим представлялась оскорбительной – по непонятным, так как никого не оскорбляла, например, идея, что глаз в определенной степени можно уподобить оптическому инструменту вроде фотоаппарата, объектив которого отбрасывает резкое изображение на фотопленку, в некоторых отношениях аналогичную сетчатке. Но глаз – не фотоаппарат: правильнее было бы считать фотоаппарат чем-то вроде экзосоматического глаза, выполняющего некоторые функции глаза, как деревянная нога, например, выполняет некоторые функции ноги настоящей, а столовые ножи – некоторые функции зубов. Точно так же мы можем с уверенностью сказать, что компьютер выполняет некоторые функции мозга и представляет собой нечто {163} вроде экзосоматического мозга, а из этого следует, что понимание методов работы компьютера поможет нам многое узнать о работе мозга. Однако объяснить природу памяти это пока не помогает. Хотя общепринято мнение, что память может иметь структурную основу, никто еще не выдвинул приемлемую теорию структурного кодирования нервной памяти в том смысле, в каком генетическая «память» структурно закодирована в ДНК.