Текст книги "Наука о живом. Современные концепции в биологии"

Автор книги: Питер Медавар

Соавторы: Джин Медавар
сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 15 страниц)

Глава 8 Демография

В Англии демографией занимается не Лондонское королевское общество, а Британская академия, т. е. ее относят не к естественным, а к гуманитарным наукам. Демографию можно рассматривать либо как самую «математическую» из всех бихевиористских наук, либо как раздел прикладной математики, который в значительной степени пересекается с социологией. Выше уже говорилось о том, что некоторые основные демографические концепции составляют существенную часть генетической теории эволюции, определяемой естественным отбором. Демография изучает структуру и рост народонаселения. Никакая естественная популяция не может быть достаточно полно охарактеризована с помощью только ее численности: она, кроме того, обладает структурой как в пространстве (особым распределением по среде обитания), так и во времени (распределением ее членов по различным возрастным группам: столько-то в возрасте размножения, столько-то его не достигли, столько-то из него уже вышли и т. д.).

В любой растущей системе, в которой продукты воспроизводства сами способны к воспроизводству (т. е. в том теоретическом стандарте, от которого реальные случаи роста постоянно отклоняются), популяция увеличивается экспоненциально, или в геометрической прогрессии, возрастая за каждый отрезок времени в равное количество раз – так сказать, «со сложными процентами», а не на равную величину, что представляло бы собой только «простые проценты». Показывая рост популяции графически, обычно принято чертить логарифмическую кривую изменения величины (численности) популяции во времени. Это делается потому, что в логарифмической шкале в отличие от обычной линейной шкалы сложение отрезков {78} выражает умножение соответствующих им величин; в простейшем случае роста с фиксированным размером сложных процентов (экспоненциального) график зависимости роста популяции от времени в логарифмическом масштабе представляет собой прямую линию. Само собой разумеется, что реальная популяция может расти в геометрической прогрессии лишь относительно короткий срок и что экспоненциальный рост в реальной жизни происходит – и то очень недолго – только у популяции бактерий, растущих в питательной среде, из которой непрерывно удаляются продукты их жизнедеятельности. В реальной жизни рост любой популяции по необходимости ограничивается одним или многими факторами, зависящими от ее плотности, т. е. одним или многими факторами, действие которых усиливается по мере роста популяции. Поборников трезвости, например, может порадовать тот факт, что у популяции таких простых организмов, как дрожжи, одним из подобных факторов является накопление алкоголя, другим, конечно, – недостаток пищи и нехватка Lebensraum*.

Материалы, с которыми работает демограф, это (а) данные переписей и (б) данные о рождении и смерти**. Именно эти последние дают ученому возможность превратить неподвижную картину, рисуемую переписью, в киноленту, которая позволяет ему делать определенные предсказания о будущем. Предсказания относительно будущей численности населения приобрели особую важность в наше время, главным образом в последние тридцать – сорок лет. По этой причине от демографов недавнего прошлого ждали статистических таблиц, составленных по одному какому-то критерию, который отражал бы меру репродуктивной жизненной силы популяции, – это похоже на попытки измерить температуру популяции для определения состояния ее здоровья. К предполагаемым мерам репродуктивной жизненной силы относятся нетто-коэффициент воспроизведения (уже рассмотренный нами в разделе о теории эволюции) {79} и очень сходный с ним мальтузианский параметр – термин этот придуман А, Дж. Лоткой и заимствован без указания источника Р. А. Фишером в его трактате «Генетическая теория естественного отбора» (The Genetical Theory of Natural Selection)*. Такие показатели являются мерами рождаемости, которая должным образом соотносится со смертностью, ибо недостаточно оценить или предсказать шансы на то, что у женщины родится дочь, необходимо еще и выяснить, каковы шансы этой дочери вырасти и дожить до того возраста, в котором мать родила ее. Нетто-коэффициент воспроизведения по сути представляет собой соотношение числа родившихся живыми детей в последовательных поколениях, обычно, но не обязательно оцениваемое только с учетом женской популяции. «Мальтузианский параметр» – это тоже условная величина, показывающая превалирующую скорость роста популяции при постоянной величине сложных процентов.

В наши дни демографы рассматривают все подобные измерения репродуктивной жизненной силы популяции, производимые по одному только параметру, как неоправданное упрощение. Для более или менее приемлемой оценки возможной численности будущей популяции необходимо знать ее распределение по возрастным группам, скорость воспроизведения членов разных возрастных групп и, конечно, показатель смертности в каждой из этих групп*. Характерный для данной популяции показатель смертности, или «значение смертности», – это число умерших в каждом возрастном интервале (например, от 60 до 61 года), выраженное в виде доли от числа живых к началу этого периода. Современные демографы {80} отказались от идеи единого критерия для определения репродуктивной жизненной силы популяции. Сейчас, чтобы получить предсказание численности будущей популяции, используются более тонкие методы.

Таблица смертности и средней продолжительности жизни. Составление таблиц смертности – это основа основ страховой статистики. Чтобы понять, как составляется такая таблица, лучше всего представить себе, что тысяча, или сто тысяч, или любое другое большое круглое число людей или иных организмов (когорта) в момент рождения тем или иным способом отмечаются, после чего за ними наблюдают на протяжении всей их жизни, записывая возраст смерти каждого вплоть до смерти последнего из них. Таким образом, таблица начинается с какого-то круглого числа (например, 100 000) и кончается нулем. Из этой таблицы можно непосредственно получить показатель смертности для данной возрастной группы, так как она прямо дает долю умерших за каждый данный год или период жизни, благодаря чему можно вычислить необходимую страховую сумму для определенного возраста – например, число умерших между 40 и 45 годами жизни выражается в виде доли от числа тех, кто был жив в 40 лет. Степень смертности ниже всего в возрасте от 13 до 15 лет (с точки зрения страхователя это самое лучшее время жизни), однако она относительно высока у новорожденных и в раннем младенчестве и, естественно, повышается с дальнейшим течением жизни.

Другая важная и поучительная статистическая величина, которую можно прямо получить из таблицы смертности, – это средняя вероятная продолжительность жизни. О любом новорожденном ребенке, да, собственно, и о человеке любого возраста, можно спросить: «На какую продолжительность жизни может он в среднем рассчитывать?» Средняя вероятная продолжительность жизни новорожденного – это цифра, которая широко цитируется в тех сравнительно немногих странах, где существует необходимая информация, и нередко используется как показатель национального процветания или прогресса. В этом есть определенный смысл – ведь главной причиной постепенного роста средней вероятной продолжительности жизни новорожденного в промышленно развитых {81} странах за последнее столетие было прежде всего уменьшение детской смертности. Таким образом, если считать среднюю вероятную продолжительность жизни мерой чего-либо, то ее можно принять как меру успеха, достигнутого в борьбе с инфекционными заболеваниями. Связь между демографией и популяционной генетикой становится ясной, если учесть, что генетический состав когорты индивидуумов, рассматриваемый как целое, меняется на протяжении жизни этого поколения, т. е. что набор генов поколения, приближающегося к концу своей жизни, не может быть точно таким же, каким он был в момент первого составления таблицы смертности, поскольку здесь существенную роль играют наследственные различия в уязвимости для опасностей всех видов.

Анализ поколения в приложении к исследованию рождаемости. Сила анализа когорты при изучении смертности заключается в том, что единица таблицы смертности обладает реальной биологической значимостью – это индивидуальная жизнь. То же относится и к исследованию рождаемости методом когорт. Вместо изучения плодовитости женщин «в горизонтальном разрезе», по цифрам в различных возрастах, метод анализа, предложенный Д. Глассом и Дж. Хаджнелом, основывается на реальной плодовитости определенного поколения женщин, начиная с достижения ими возраста деторождения и до его окончания. Таким путем можно получить некоторое представление об изменениях сроков создания семьи. Для предсказания будущего чрезвычайно важной статистической цифрой является среднее число членов семьи, и именно ради предсказания этой величины в грядущем так важно знать структуру семьи.

Биологические принципы популяционного контроля. По исторической случайности принципы естественного отбора чаще всего преподаются юным студентам в форме следующего силлогизма:

1. Организмы производят потомков в количестве, далеко превышающем необходимое.

2. Лишь ничтожная часть этих потомков доживает до возраста размножения.

3. Естественный отбор должен действовать так, чтобы сохранять те организмы, которые наиболее приспособлены к выживанию. {82}

Первая посылка этого силлогизма содержит грубую ошибку. Организмы не производят потомков в количестве, далеко превышающем необходимое. Во всех случаях, когда была точно изучена корреляция между рождаемостью и смертностью, выяснилось, что организмы производят примерно такое количество потомков, какое необходимо для обеспечения их выживания. В этой связи наиболее тщательным было исследование гнездящихся птиц, проведенное Дэвидом Лэком. Гнездящиеся птицы откладывают определенное число яиц (кладку), и нет никаких сомнений, что число это регулируется естественным отбором: будь их меньше – снизились бы шансы на выживание вида, а будь их больше – мать могла бы не выдержать создавшихся физиологических нагрузок. Величина каждой конкретной кладки, вероятно, представляет собой компромисс между этими двумя факторами. Таким образом, предполагать неограниченный рост популяции, как это сделано в первой посылке, значило бы сочетать вполне реальный уровень рождаемости с вполне воображаемым уровнем смертности. Численность всех популяций, как это было объяснено выше, ограничивается факторами, зависящими от их плотности. И конечно, в человеческой популяции эти факторы включают, к сожалению, главные источники человеческих страданий, такие, как гибель от голода и инфекционных заболеваний. Поэтому необходимо ограничивать рост человеческих популяций настолько, чтобы они не становились жертвами таких бедствий. Как хорошо известно, нынешняя ситуация характеризуется снижением смертности без пропорционального уменьшения рождаемости, и может показаться, будто действительно возникает положение, постулируемое в приведенном выше мальтузианском силлогизме. Хотя главные препятствия на пути осуществления контроля над рождаемостью определяются воспитанием или носят административный характер, имеются также и биологические препятствия; суммируя их, можно сказать, что существует как бы физиологический заговор против принятия эффективных мер контроля над рождаемостью. Никакое поведение не имеет столь глубоких биологических корней, как репродуктивное, и биологические «силы», так мощно содействующие плодовитости {83} и размножению, подавить очень нелегко; тем не менее проблема эта разрешима, и, к счастью, ни одного из занятых ею ученых не запугало нелепое обвинение, будто их работы выдают, так сказать, их ненависть к природе.

В промежутках между «призывами» к улучшению нашего образа жизни разные общественные деятели призывают стабилизировать численность населения на той или иной цифре, которая представляется им желательной с политической точки зрения. Такие общественные деятели явно не имеют ни малейшего представления о чрезвычайной трудности или даже – исключая случаи подлинной тирании – полной невозможности стабилизировать численность населения на какой-то заранее заданной цифре с помощью демографических методов.

Правда, можно принять меры, которые удерживали бы популяцию в определенных пределах, но это, конечно, меры политические, а не биологические. Они могут, например, вылиться в финансовое или моральное поощрение возникновения семей побольше или же, наоборот, поменьше, но в любом случае важно отметить, что численность населения зависит от таких неуловимых и непредсказуемых факторов, как мода на определенную численность семьи или на формы ее создания. Разумеется, на такую моду могут сильно воздействовать политические, религиозные, а также экономические и просто продиктованные благоразумием соображения.

Широкое распространение получила идея, будто стоит всем супружеским парам ограничиться двумя детьми, и популяция станет стабильной. Это предложение обладает той обманчивой внешностью здравомыслия, которая почти всегда оказывается симптомом какой-либо логической ошибки. Беда в том, что такой лозунг («Двое детей!») никак не учитывает ни смертности, ни бесплодия – двух чрезвычайно важных факторов репродуктивной жизненной силы популяции.

История о том, будто время от времени колонии леммингов очертя голову кидаются с обрыва, чтобы погибнуть в пучине морской, относится к числу тех, которые черпают свое правдоподобие в глубокой убежденности рассказчика, заставляющей забывать {84} тот факт, что такой рассказчик обязательно ссылается на свидетельство кого-то другого. Биологическое развитие таких массовых самоубийств почти совершенно невероятно, и доказательства, что они происходят на самом деле, далеко не убедительны. Все подобные истории признаны теперь очередным биологическим мифом. Эволюционное развитие альтруистического поведения ставит перед учеными массу головоломных проблем, и труднее всего объяснить развитие такой формы альтруизма, при которой ген, предположительно ее вызывающий, гибнет вместе со своим носителем в демографическом подобии аутодафе. В природе численность животных регулируется «непреодолимой силой» – голодом, а также гибелью их от хищников и инфекционных заболеваний, в течение же длительных периодов воздействием естественного отбора на рождаемость. Если бы ограничение размеров семьи практиковалось людьми на протяжении десятков поколений, их плодовитость могла бы снизиться, так как очень плодовитый индивидуум больше не имел бы преимущества в отборе перед более благоразумным. Если бы такое снижение продолжалось, мы могли бы счесть его результатом естественного и весьма благоприятного эволюционного процесса, который привел бы рождаемость на уровень, соответствующий нашей значительно уменьшившейся смертности: такая эволюционная адаптация была бы сравнима с той, которая происходит у других видов, на чью плодовитость влияет естественный отбор.

Глава 9 Развитие

В разделе о принципах популяционного контроля было выражено сильнейшее сомнение относительно справедливости большой посылки мальтузианского силлогизма – той, которая утверждает, будто организмы производят потомков в количестве, далеко превышающем необходимое. С точно таким же сомнением следует отнестись и к утверждению о перепроизводстве половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток: хотя они вырабатываются в огромном количестве, тем не менее оно только-только уравновешивает их напрасную трату – напрасную, поскольку в строгом смысле слова все сперматозоиды, кроме того, который сливается с яйцеклеткой, растрачиваются напрасно. Яйцеклетки же не вырабатываются в таком изобилии. Исследования Цукермана и его сотрудников показали, что вопреки общепринятому мнению яйцеклетки вовсе не формируются у млекопитающих вновь и вновь: необходимое их количество уже сформировано к моменту рождения, а потом на протяжении жизни они периодически созревают и выбрасываются. Таким образом, ребенок более старой матери развивается из более старой яйцеклетки, которая дольше подвергалась всем неблагоприятным для яйцеклеток воздействиям. Поэтому не удивительно, что дети, рожденные более старыми матерями, в определенных вполне конкретных отношениях отличаются от детей, рожденных более молодыми матерями, – в первую очередь большей частотой возникновения у них болезни Дауна, которая объясняется наличием третьей хромосомы в 21-й паре хромосом, а также частотой рождения разнояйцевых близнецов.

Все животные, размножающиеся половым путем, начинают свое существование в виде оплодотворенного {86} яйца – зиготы, возникающей в результате слияния одного сперматозоида и одной яйцеклетки. В процессе слияния в клетке восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Яйца позвоночных животных поражают своим разнообразием, особенно если учесть, что все они по своему строению – одиночные клетки; с этой точки зрения желток страусиного яйца – это, вероятно, величайшая клетка, какую только можно найти и в животном, и в растительном царстве. Столь же разнообразны по своим свойствам и строению различные окружающие яйцо мембраны и оболочки, среди которых имеются и плотная, почти кожистая капсула яйца акулы, и твердая известковая скорлупа птичьих яиц.

Яйца и эмбрионы всех позвоночных животных развиваются или непосредственно в водоемах, или в среде, фактически представляющей собой ту же воду. Земноводные (например, лягушки) откладывают свои яйца в воду, а у более развитых сухопутных животных (соответственно называемых амниотами) водная среда создается с помощью особой зародышевой оболочки, амниона, которая обеспечивает каждому зародышу его собственный водоем. Человеческий зародыш, как и зародыши всех истинных млекопитающих, развивается в организме матери (в ее матке) и получает кислород и пищу из материнской системы кровообращения. Между кровеносными системами матери и зародыша прямой связи нет: весь обмен веществ осуществляется через плаценту, в которой тесно соседствуют капилляры материнской и зародышевой систем кровообращения. У зародышей амниотов продукты жизнедеятельности скапливаются в особом мешке, аллантоисе, возникающем как выпячивание задней части кишечника и глубоко уходящем в амниотическую полость. Там, где кровеносные сосуды соединительной ткани, окружающей аллантоис, близко подходят к кровеносным сосудам соединительной ткани, образующей внутреннюю выстилку амниотической полости, формируется двойная мембрана – хориоаллантоис; плацента у высших млекопитающих относится к типу, известному под названием «хориоаллантоисный», так как она возникает в месте наибольшего сближения хориоаллантоисной оболочки {87} со стенкой матки. У птиц хориоаллантоисная оболочка лежит непосредственно под пористой скорлупой, и через нее осуществляются все процессы газообмена.

Вырастая из оплодотворенного яйца во взрослую особь, которая весит полсотни килограммов, зародыш увеличивается во много миллиардов раз. Однако это увеличение, которое в точном смысле слова только и входит в понятие рост, представляет собой наименее интересную сторону развития, включающего также морфогенез, т. е. формирование организма, и дифференцировку – процесс, благодаря которому первоначально одинаковые клетки зародыша превращаются в специализированные клетки тканей и органов. Развитие начинается с внутреннего разделения оплодотворенного яйца на отдельные клетки – дробления, и у хордовых животных это ведет к образованию полого шара из клеток, так называемой бластулы или чего-либо морфологически ей эквивалентного. В те дни, когда люди принимали наивную форму теории рекапитуляции (понятие это будет объяснено ниже), предполагалось, что бластула представляет собой раннюю стадию эволюции всех вообще животных, но теперь такое представление отброшено. Если оплодотворенное яйцо содержит очень мало желтка, происходит полное дробление, т. е. в нем участвует вся зигота, но если желтка много, а яйцо большое, происходит частичное дробление, ограниченное очень малым участком – зародышевым диском – на одном из полюсов яйца. Яйца человека и других млекопитающих дробятся полностью, так как они желтка не содержат, хотя в развитии млекопитающих и сохраняются неизгладимые следы их происхождения от пресмыкающихся. Вскоре после образования бластулы или чего-либо ей эквивалентного в зародышах всех хордовых происходит глубокая перестройка, известная как гаструляция – сложнейшая и замечательно согласованная система передвижений клеток и изменений их формы, завершающаяся образованием того зачатка – архентерона, из которого позже возникнет кишечник взрослой особи. Раньше очень большое значение придавалось тому факту, что на этой стадии развития у пресмыкающихся и птиц зародыш представляет собой набор клеточных слоев или {88} пластов. Эти так называемые зародышевые листки были одно время главной опорой сравнительной анатомии, поскольку предполагалось, что каждый зародышевый листок обязательно должен дать начало определенной группе клеток или тканей взрослой особи, и каждая клетка или ткань, которая, казалось, возникала из атипичного зародышевого листка, считалась прямо-таки непорядочной. Как стало ясно теперь, организация зародыша в слои, трубки и пласты – это всего лишь структурное отражение того факта, что суть морфогенетических процессов сводится в основном к перемещению клеток и клеточных слоев относительно друг друга. Формообразующие процессы, которые были бы невозможны в плотных комках соприкасающихся клеток, механически вполне выполнимы, если зародыш организован в слои, трубки и пласты.

Следующая крупнейшая перестройка, обеспечивающая возникновение типичного строения хордовых, – это нейруляция. При нейруляции воздействие, исходящее от верхней стенки примитивного кишечника, заставляет самый внешний слой зачаточной кожи зародыша втягиваться внутрь, создавая вдоль средней спинной линии складку, которая постепенно замыкается от переднего конца к заднему, образуя полую трубку, проходящую вдоль всего тела. Эта трубка представляет собой зачаток центральной нервной системы; благодаря такому механизму образования у нее в заднем конце есть отверстие, которое позже закрывается, за исключением случаев уродства, называемого spina bifida. Под нервной трубкой лежит плотный, похожий на прут нотохорд, который и дал название всей группе хордовых.

Мозг зарождается в виде трех припухлостей на переднем конце нервной трубки – переднего, среднего и заднего мозга. Во многих случаях развитие органа идет по схеме «работы стеклодува», как назвал ее Оливер Уэнделл Холмс-старший: так, зачаток глаза возникает в форме вздутия на переднем мозге, в котором затем образуется углубление – снаружи внутрь. Этот рудимент называется глазным бокалом. Исходящее от него химическое воздействие заставляет покрывающую его очень тонкую кожу зародыша утолщаться, образуя глазной хрусталик. О таких {89} индуктивных процессах подробнее будет сказано ниже. Хордовые – животные сегментированные: главная мускулатура тела возникает у них в виде рядов мышечных блоков, лежащих по обе стороны нотохорда; эти блоки заполняют все тело из конца в конец, и только самый передний трансформируется в мышцы, поворачивающие глазное яблоко. Поскольку мышцы сегментированы, сегментированы и двигательные нервы, которые их обслуживают, а также проходящие между ними чувствительные нервы, но первичной все-таки остается мышечная сегментация.

На расширенном переднем конце примитивного кишечника – глотке – образуются вертикальные разрезы, жаберные щели, которые и послужили причиной убеждения, будто люди на каком-то этапе своего развития обладали жабрами. Ткани между щелями поддерживаются скелетными элементами, и у различных позвоночных, имеющих челюсти (Gnathostomata), из этого скелетного материала формируется система, на которой подвешена нижняя челюсть. У высших позвоночных нижняя челюсть сведена к одной кости, несущей зубы, а остальные кости трансформировались в мелкие косточки, передающие звуковые колебания от барабанной перепонки во внутреннее ухо.

Эмбриональная индукция. Уже упоминалось, что формирование центральной нервной системы (нервной трубки) и глазного хрусталика определяется влиянием, исходящим соответственно от верхней стенки зачаточного кишечника и от глазного бокала. Этот процесс индукции был открыт известным немецким эмбриологом Хансом Шпеманом. Нидхем и Уоддингтон доказали, что выводы, сделанные им при исследовании зародышей земноводных, справедливы для зародышей всех амниотов. Шпеман придавал особое значение тому участку ткани (у земноводных – спинному краю), который впячивается внутрь в процессе гаструляции, и дал ему название организатора. Многие эмбриологи более позднего периода усомнились в существовании у раннего зародыша единого организующего центра, глазным образом из-за общей переориентации представлений в результате уроков, которые преподала теоретической эмбриологии {90} молекулярная биология. Важнейший из этих уроков заключается в том, что процесс дифференцировки клеток у зародыша должен представлять собой различные формы пробуждения в каждой клетке каких-то ранее содержавшихся в ней генетических возможностей, поскольку известно, что деление клеток при развитии происходит симметрично и, следовательно, все клетки организма в начале своего существования содержат в ядре один и тот же набор генов.

Мы лучше поймем телеологию индуктивных связей, представив себе, что произошло бы, если бы крохотный участок внешнего слоя зародышевых клеток, из которого в конечном счете возникает глазной хрусталик, уже на самой ранней стадии развития был предназначен только и именно для этого. Будь это так, каким образом после всех сложных клеточных перемещений в процессе раннего развития крошечный участочек оказывался бы точно на нужном месте – против глазного бокала, который, как уже говорилось, представляет собой выпячивание переднего мозга? Поскольку именно воздействие глазного бокала на лежащую над ним кожу зародыша индуцирует формирование хрусталика, такой источник ошибок заранее устранен: хрусталик формируется там, где надо. Индуктивные связи, естественно, особенно важны для зародышей позвоночных. Именно эти индуктивные связи сделали возможной их огромную адаптивную радиацию.

Все студенты-биологи очень быстро узнают о почтенном древнем противопоставлении преформации и эпигенеза. Несомненно, зародыш анатомически не сформирован заранее ни в той, ни в другой гамете, из которых он вырастает, хотя некогда и считалось, будто сперматозоид – это крохотный «гомункулюс», которому нужно лишь пропорционально увеличиваться, чтобы превратиться во взрослую особь; женщина же считалась (как, впрочем, считается и теперь у народностей с отсталой культурой) лишь почвой для питания мужского семени. В рождественских хлопушках часто бывают спрятаны туго свернутые бумажные трубочки, которые, если бросить их в воду, разбухают и развертываются в «японские цветы». Преформации в таком буквально смысле не существует, {91} однако реальный смысл в этом сопоставлении есть: генетические инструкции, определяющие развитие, действительно сформированы заранее, но их осуществление происходит эпигенетически, т. е. под влиянием воздействия на зародышевую клетку извне – подобно тому как «японские цветы» сформированы заранее, но погружение в воду является необходимым для них эпигенетическим стимулом.

Неотения. Общая скорость развития организма (насколько она поддается измерению) и относительная скорость развития различных органов вовсе не фиксированы и не неизменны, но могут колебаться в довольно широких пределах. Одной из важнейших таких вариаций является неотения (или, называя ее более общим термином, педоморфоз) – положение, когда животное полностью созревает и начинает размножаться на стадии развития, эквивалентной той, которая у его эволюционных предков была относительно ювенильной или даже эмбриональной.

Давно уже признано, что развитие и половое созревание у человека запаздывает по сравнению, например, с шимпанзе. Обезьяноподобные черты человеческого зародыша включают относительно крупный мозг и соответствующий ему просторный куполообразный череп. Замедление последующего развития человека в сравнении с обезьяной становится совершенно очевидным, если сопоставить время появления и смены зубов, время начала половой зрелости, а также длительность и скорость роста. Адольф Портман назвал новорожденного младенца «внематочным плодом»: относительно огромная голова человеческого плода достигает к моменту рождения такой величины, что прохождение ее через тазовое отверстие превращается в весьма трудную задачу.

Идею о том, что человек – это лишь неотеническая форма, Олдос Хаксли использовал в романе «После многих лет умирает лебедь». Конечно, этот роман никак нельзя считать серьезной литературой, однако он строится на причудливой зоологической фантазии, будто в случае, если бы человеческая жизнь продлилась на много лет дольше ее естественного срока, у человека в конце концов развились бы характерные черты взрослой человекообразной обезьяны, {92} Гэвин де Беер, чьи мысли и труды внесли такой большой вклад в прояснение смутного (до него) понятия «рекапитуляция», указал, что особая беспомощность человеческого младенца должна была сыграть важнейшую роль в образовании ядра семьи как единицы социальной структуры.

Ярчайшим примером неотенического животного (несомненно, отсюда Олдос Хаксли и почерпнул свою идею) является аксолотль: как и многие другие саламандры, он на протяжении всей своей жизни сохраняет ряд личиночных черт, в том числе наружные жабры, и размножается на ювенильной стадии развития. У некоторых таких педоморфных животных введение гормона щитовидной железы дает толчок развитию, ведущему к образованию взрослой формы.

Педоморфоз в эволюции. Как оказывается, педоморфоз был чрезвычайно важным тактическим приемом эволюции: он позволял выбираться из крайностей адаптивной специализации и открывал совершенно новые эволюционные возможности.

В. Гарстанг считал, что наиболее ранние хордовые – отдаленнейшие наши предки – возникли от личиночных форм животных, сходных с крохотными, свободно плавающими личинками морских ежей и морских звезд. Эту гипотезу почти все считают слишком уж умозрительной, чтобы ее можно было, скажем, включать в учебники. С другой стороны, почти все согласны с тем, что истинные хордовые (и, в частности, животные, классифицируемые как бесчерепные – наши современники, вероятно очень сходные с предком всех позвоночных) представляют собой педоморфные варианты личинок асцидий, которых нередко называют «асцидиевыми головастиками». Бесчерепные начинают свое развитие по линиям, почти идентичным тем, по которым развиваются асцидий, и так же, как зародыши асцидий, подвергаются в ходе этого развития знаменательному превращению, в результате которого вместо гротескной асимметрии приобретают полную симметрию взрослых особей.