Текст книги "Иван Антонович Ефремов"

Автор книги: Петр Чудинов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 15 страниц)

Среди сотрудников и ближайших друзей И. А. Ефремова была Мария Федоровна Лукьянова (1906–1979), искуснейший препаратор и раскопщик. Она пришла в лабораторию Ефремова в 1937 г. и уже спустя год работала с ним на раскопках в Татарии. Ее первой большой удачей, может быть определившей дальнейшую судьбу препаратора, была обработка материалов из Ишеева. Палеонтолог не всегда знает, что скрыто внутри монолита. Не знал этого и заведующий. Каково же было его удивление, когда на другой день после получения задания Лукьянова подала ему коробку, добавив, что остатки монолита выброшены. Взглянув на содержимое, профессор издал восторженный рев, чем несказанно напугал Марию Федоровну, решившую, что она допустила непоправимую ошибку. В коробке, полностью очищенный от песка, лежал несуразный череп какого-то странного животного. Широкий, с тупой округлой мордой, плоский, толщиной в ладонь, он напоминал череп земноводного; височными впадинами он походил на череп пресмыкающегося. Позднее этот уникальный череп Иван Антонович назвал лантанозухом. Его описание, помимо специальных работ, имеется в БСЭ. Смелость и аккуратность Марии Федоровны покорили И. А. Ефремова и позднее он доверял ей работу любой сложности. М. Ф. Лукьянова, так же как и Я. М. Эглон, была постоянным спутником И. А. Ефремова по экспедициям в Поволжье, Приуралье и Гоби. Трудно учесть количество черепов и скелетов, отпрепарированных ею за многие годы работы в институте. Она обрабатывала пермские фауны и материалы с р. Мезени, из Башкирии и Поволжья, Монгольской и Китайской палеонтологических экспедиций, материалы по земноводным и пресмыкающимся из Очёра и фауну медистых песчаников Приуралья. Иван Антонович умел быть благодарным и отдавал должное своим коллегам. Черноглазая веселая певунья и хохотушка Маруся из «Тени минувшего», опытный раскопщик и препаратор, заботливый товарищ в «Дороге Ветров» – дань уважения Марии Федоровне – одной из скромных и незаметных тружениц палеонтологии, без которых немыслима работа ученого-палеонтолога.

Череп лягушкоящера лантанозуха. Рис. А. П. Быстрова

Из коллег Ивана Антоновича нельзя не упомянуть А. К. Рождественского (1920–1983), сотрудника лаборатории низших позвоночных, участника Монгольской палеонтологической экспедиции, крупнейшего советского специалиста по динозаврам. Он хорошо известен читателям по книгам «На поиски динозавров в Гоби», «Встречи с динозаврами» и др.

Многолетнее тесное сотрудничество связывало Ивана Антоновича с профессором Казанского университета Е. И. Тихвинской (1901–1976), общепризнанным крупнейшим знатоком пермских отложений. Их объединяли общие интересы в геологии, биостратиграфии и корреляции красноцветов. И. А. Ефремов всегда использовал и принимал во внимание новейшие данные по пермским отложениям Европейской части СССР, в получении которых ведущее значение занимали геологи казанской школы во главе с Е. И. Тихвинской. Схемы стратиграфического распределения остатков позвоночных в пермских отложениях входили составной частью в работы Е. И. Тихвинской; в равной мере И. А. Ефремов использовал геологическую основу для уточнения хронологического распределения позвоночных. Эта взаимная увязка геологии, стратиграфии и корреляции перми стала одной из основных причин, определивших длительное существование биостратиграфических построений и коррелятивных схем И. А. Ефремова.

В плеяду выдающихся палеонтологов, с которыми судьба сводила Ефремова, входил Фредерик Хюне (1875–1969), профессор Тюбингенского университета. Палеонтологическая карьера Хюне началась в начале века и продолжалась более 60 лет. Он работал в Южной Африке, был знатоком западноевропейских и южноафриканских ископаемых пресмыкающихся, в том числе зверообразных. В этой области его интересы тесно соприкасались с интересами Ефремова. В СССР Хюне бывал дважды. Первый раз, за два года перед войной он был гостем А. П. Гартманн-Вейнберг, заведующей палеонтологической лабораторией МГУ. В этот же приезд он работал в Палеонтологическом музее: ему были предоставлены для научной обработки остатки пресмыкающихся из нижнего триаса бассейна Ветлуги и Южного Приуралья. Среди остатков Хюне установил новую примитивную ящерицу и дал ей видовое название в честь И. А. Ефремова. В 1957 г. Хюне вторично приехал в Москву из Тюбингена, уже специально в Палеонтологический институт. Как и прежде, его интересовали наши уникальные коллекции по перми и триасу, и И. А. Ефремов предложил ему для обработки остатки пресмыкающихся-псевдозухов из Южного Приуралья. Одно из этих животных Хюне назвал в честь Б. П. Вьюшкова.

В те дни И. А. Ефремов и сотрудники Палеонтологического музея не раз собирались в Круглом зале старого здания. За чаем велись беседы о палеонтологии. Хюне уже тогда было за восемьдесят. Очень высокий, худой, сутулый, с усами и клиновидной бородкой, Хюне казался живым воплощением Дон Кихота. Любовь к палеонтологии совмещалась у него с глубокой религиозностью. Эволюцию и причины разнообразия органического мира он объяснял волей творца. Как рассказывал Иван Антонович, Хюне однажды поведал ему своеобразную «палеонтологическую историю». Вскоре после начала войны Хюне обратился с письмом в ставку Гитлера, прося не подвергать бомбежке здание Палеонтологического музея на Большой Калужской улице (ныне Ленинский проспект), в котором находятся коллекции мировой научной ценности. Сейчас трудно сказать, что отражала его просьба: безграничный фанатизм, слепую веру в «Великую Германию» или наивное донкихотство. Но ясно одно – наши палеонтологи в те тяжелые дни войны несли постоянную вахту на чердаке музея и тем самым вносили свой скромный истинный вклад в сохранение уникальных отечественных коллекций.

Судьба долго не благоприятствовала встрече И. А. Ефремова с американским профессором А. Ш. Ромером (1884–1973), общепризнанным главой палеонтологии позвоночных. Он был президентом XVI Международного зоологического конгресса, автором учебников по палеонтологии, остеологии пресмыкающихся, автором фундаментальной работы по зверообразным-пеликозаврам и многих других работ. До приезда в СССР Ромер изучал материалы по ископаемым позвоночным в США, Африке, Южной Америке, Индии, Европе и был знаком со многими палеонтологами мира.

Переписка Ефремова с Ромером началась после войны. По-видимому, в конце 50-х годов у Ромера сложилось впечатление об оставлении Ефремовым палеонтологии и полном уходе в литературу. Более тесные научные контакты И. А. Ефремов поддерживал в этот период с профессором Э. К. Олсоном. Последний также интересовался корреляцией фаун пермских позвоночных СССР и США – вопросами, в которых И. А. Ефремову принадлежало решающее суждение. Наконец, в 1970 г. Ромер приехал в СССР на Международный анатомический конгресс и два корифея, давно знакомые по работам и переписке, встретились в Москве на квартире Ефремова. На этой же встрече присутствовали профессор Олсон и автор, давно знакомые друг с другом. Основные интересы И. А. Ефремова и Ромера, как и двух других участников встречи, смыкались на древнейших зверообразных, и Ромер, прекрасно знавший мировые коллекции, очень высоко оценил значение наших находок. Встреча И. А. Ефремова и Ромера была первой и последней, но они расстались близкими друзьями.

Иван Антонович был женат дважды. Его первая жена, Е. Д. Конжукова (1902–1961), была зоологом и вначале занималась изучением современных брахиопод. Позднее, вероятно не без влияния Ивана Антоновича, она переключилась на изучение древнейших позвоночных, преимущественно лабиринтодонтов. Ее основные работы по этой тематике опубликованы в 50-х годах. От первого брака у Ивана Антоновича есть сын А. И. Ефремов. К экспедициям его приучили с раннего детства; школьником и студентом он выезжал в поле с палеонтологами. После окончания МГУ по специальности «геологическая съемка» сын избрал для себя инженерную геологию. Он успешно работает в этой области и во время изысканий ему довелось ходить дорогами отца в Восточной Сибири и Монгольской Народной Республике.

В 1962 г. Иван Антонович женился на Т. И. Юхневской. К этому времени некогда богатырское здоровье Ивана Антоновича сильно пошатнулось. Частые недомогания надолго укладывали его в постель. Автору данной книги, как и всем, кто постоянно соприкасался с Ефремовыми, нетрудно оцепить роль Таисии Иосифовны. Ее часто называли ангелом-хранителем и ее беззаветная любовь и забота продлили годы жизни и творчества Ивана Антоновича. Безмерную и вечную признательность Таисии Иосифовне он выразил в посвящениях к своим последним произведениям. Кроме того, дорогие ему черты жены, подруги и помощницы можно без труда уловить в образе Симы из «Лезвия бритвы» и в других женских образах его произведений.

Трудовая деятельность Ивана Антоновича, помимо Государственной премии за «Тафономию», отмечена двумя орденами Трудового Красного Знамени: одним в 1945 г. за заслуги в палеонтологии и вторым в 1968 г. за заслуги в развитии советской литературы и активное участие в коммунистическом воспитании трудящихся, орденом «Знак Почета» и медалями. За палеонтологические исследования в МНР И. А. Ефремов удостоен пяти премий Президиума Академии наук СССР.

И. А. Ефремов являлся членом Всесоюзного палеонтологического общества, Московского общества испытателей природы, Союза писателей СССР, состоял в редколлегиях журналов «Природа» и «Вокруг Света», был членом Американского общества палеонтологии позвоночных, Американского географического общества и почетным членом Линнеевского общества в Лондоне.

В последние годы жизни он не раз уподоблял себя торпедированному крейсеру. Орудия ведут огонь, корабль идет, но он уже обречен… Немногие знали, что Иван Антонович очень тяжело болен. Мысль о «пробоине» не оставляла его, он спешил работать и знал скоротечность отпущенного срока.

И. А. Ефремов умер в Москве 5 октября 1972 г. Он похоронен под Ленинградом, в Комарове, на маленьком кладбище под кронами сосен и елей. Плита из темного базальта увенчана неправильным многогранником из лабрадорита. На нем надпись «Иван Ефремов» и даты.

Глава 2

Дороги науки

Следовать за мыслями великого человека есть наука самая занимательная.

А. С. Пушкин

С самой ранней юности я испытывал сильное желание понять и разъяснять все, что бы ни наблюдал, т. е. подвести все факты под некоторые общие законы.

Чарльз Дарвин

В научной тематике И. А. Ефремова можно наметить четыре основных направления: тафономию, описательные работы по земноводным и пресмыкающимся, стратиграфию и обобщающие сводки и статьи, включающие все аспекты исследования. В этой книге, помимо тафономии, автор сосредоточил внимание лишь на важнейших работах названных направлений.

Особое место в трудах И. А. Ефремова занимает фундаментальная сводка "Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках Западного Приуралья". Для краткости ее обычно называют "Фауна медистых песчаников". По ряду причин именно эта фауна вместе с медистыми песчаниками надолго заинтересовала ученого, можно сказать, стала доминирующей у Ефремова-палеонтолога. В разной степени большинство его работ по фауне пермских позвоночных и корреляции вмещающих отложений не только в СССР, но и в Южной Африке и Северной Америке закономерно проявляется через рассмотрение этой фауны. В монографии он подводит итог почти 200-летнему изучению этих отложений.

Однако, прежде чем говорить о содержании, особенностях и значении монографии, следует очертить в пределах ее названия смысл понятия "медистые песчаники". Они составляют гигантское геологическое образование в виде широкой до ста километров полосы пестроокрашенных пород, вытянутой вдоль западного склона Урала почти на две тысячи километров. Эта полоса сложена преимущественно континентальными отложениями: песчаниками, глинами, мергелями, со сравнительно редкими прослоями известняков.

Мощность этих переслаивающихся отложений достигает нескольких сот метров. Медоносны обычно песчаники, руда залегает гнездами и содержание меди не превышает нескольких процентов. В масштабах геологического времени эта масса осадков накапливалась в Приуралье около 20 млн. лет и, как выяснилось, содержала окаменевшие остатки растений и животных.

Медоносные отложения Приуралья с незапамятных времен разрабатывались как сырье для получения меди. Первыми рудознатцами медистых песчаников были исчезнувшие племена. Они оставили следы материальной культуры в виде "чудских копей" и "чудских древностей". Особенно интенсивная разработка медистых песчаников относится к 20-30-м годам XVIII в. Указания о находках рудокопами разного рода "куриозных вещей, показывающих премудрость натуры" имеются уже у В. Н. Татищева и В. И. Геннина. Медистые песчаники, сыгравшие столь важную роль в экономическом развитии Приуралья, оказались чрезвычайно важными для истории отечественной палеонтологии.

К 60-м годам XIX в. горные работы в Приуралье почти полностью прекратились в связи с истощением рентабельных по тем временам руд и открытием богатых месторождений меди в других районах. С прекращением работ резко сократились и находки окаменелостей позвоночных, но в целом этот период отличает весьма интенсивное изучение органических остатков из медистых песчаников.

Итак, что же определило интерес И. А. Ефремова к остаткам позвоночных из медистых песчаников Приуралья? Как отмечено в предисловии к его монографии, эта фауна, известная по немногим находкам, детально не изучалась. Остатки земноводных, пресмыкающихся и рыб, добытые в уже заброшенных и забытых рудниках, оставались, по существу, единственными и практически невосполнимыми документами геологической летописи. Попытки И. А. Ефремова отыскать места находок позвоночных, их остатки в заброшенных и полуобвалившихся штольнях Каргалинских и Уфимских рудников не принесли результатов в смысле новых находок. В редких случаях ему удавалось уточнить и обнаружить местоположение старых шахт и рудников. Надежд на получение новых и более полных находок также не было: открытая разработка рудников с целью поисков позвоночных была дорога и трудоемка. Материалы по многим местонахождениям окаменелостей, карты, планы рудников, залегание рудных залежей, состав руд, сведения по геологическим особенностям, архивы и даже названия и местоположения рудников были утрачены. Поэтому единственным для И. А. Ефремова способом выяснения этих вопросов оставалось возможно полное проникновение в историю изучения медистых песчаников. Сама же ископаемая фауна Приуралья, по мнению ученого, настоятельно требовала пристального внимания еще и потому, что от расшифровки ее зависело обоснованное представление об эволюции позвоночных на пермских континентах и прогнозы на поиски и изучение пермских фаун Азии, и особенно Сибири. Прежде чем приступить к систематическому описанию фауны медистых песчаников, И. А. Ефремов занялся сбором сведений из отечественной и зарубежной литературы, установлением мест хранения и историей находок, объединением и сборами данных об окаменелостях по музеям и учреждениям, выяснением судеб утраченных образцов и коллекций, получением слепков с зарубежных коллекций. Окаменелости из медистых песчаников были рассеяны по геологическим учреждениям, частным собраниям и музеям мира. Например, челюсть пресмыкающегося из каргалинских рудников, по словам И. А. Ефремова, еще 100 лет назад была отправлена агентом английской меднорудной концессии в Австралию. Многие образцы из музейных и частных коллекций в Западной Европе бесследно исчезли во время второй мировой войны.

Подготовительная работа заняла у И. А. Ефремова 14 лет. Следовательно, необходимость создания капитальной сводки зрела у него постепенно по мере знакомства с этой фауной. Выявлялось ее значение для истории пермских позвоночных, место фауны медистых песчаников в континентальных отложениях востока Европейской части СССР и, наконец, отношение медистых песчаников и их фауны к пермским отложениям и фаунам Северной Америки и Южной Африки. За этими общими положениями в монографии раскрыты и проанализированы условия захоронения позвоночных, проведены каталогизация известных материалов и полная ревизия фауны, детально рассмотрены морфология, систематика, филогения, изучены типы морфологических адаптаций наземных позвоночных, условия существования фауны и другие специальные вопросы. Рассмотрев чисто палеонтологические особенности фауны медистых песчаников, И. А. Ефремов детально сравнил ее с фаунами зверообразных пресмыкающихся Северной Америки и Южной Африки и, как вывод, привел схему стратиграфической, хронологической последовательности пермских фаун мира.

Монографию открывает исторический обзор медистых песчаников и их фауны. Сам по себе обзор составляет интереснейшее самостоятельное исследование. И. А. Ефремов начинает его со времен Н. Рычкова, И. Лепехина, переходя далее к исследованиям С. С. Куторги, экспедициям А. Гумбольдта и Р. Мурчисона, а от них через установление пермской системы к работам В. Квалена и Э. Эйхвальда и других отечественных и зарубежных ученых, изучавших медистые песчаники и их окаменелости. Периодизацию исторического обзора И. А. Ефремов заканчивает началом 50-х годов XX в., для которых характерен новый, послевоенный подъем геолого-съемочных работ и соответственно новые находки позвоночных в районах распространения медистых песчаников. Изучение нашей пермской фауны, как подчеркивал И. А. Ефремов, оказало серьезное влияние на все зарубежные работы в этой области палеонтологии.

Особенно большой вклад в отечественную палеонтологию И. А. Ефремов связывает с именами С. С. Куторги и В. Квалена. Куторга положил начало научному изучению фауны и в 1838 г. опубликовал первое описание двух родов: бритопуса (Brithopus) и сиодона (Syodon) из рудников Пермской губернии, обратив внимание на их сходство с архаическими млекопитающими. По мнению Ефремова, в описании и анатомическом понимании плечевой кости Куторга проявил высокие познания и широту взглядов. В этом вопросе он намного опередил более поздних видных зарубежных ученых. Профессор Петербургского университета Куторга был и выдающимся педагогом. По словам К. А. Тимирязева, он первым в России познакомил студентов с теорией Ч. Дарвина уже в 1860 г. и дал трезвую, объективную оценку теории. Другой отечественный палеонтолог-геогност В. Квален был энтузиастом поисков и сбора окаменелостей по всему Западному Приуралью. Его многочисленные находки послужили основой для первоописаний наземных позвоночных и рыб. Квален был непревзойденным знатоком медистых песчаников и его наблюдения, как подчеркивал И. А. Ефремов, оказали существенное влияние на становление тафономии.

Основу монографии составляет описательная часть с морфологией и систематикой фауны медистых песчаников. Однако собственно описательной части предшествует сравнительно небольшая глава об особенностях препаровки, исследования и каталогизации материала. Необходимость этого диктовалась недостаточной первичной препаровкой, малочисленностью, ценностью и невосполнимостью образцов. В работе с коллекциями сам И. А. Ефремов применил оригинальные методики в препаровке, сохранении и исследовании объектов. Он, в частности, провел полную ревизию и каталогизацию материалов по учреждениям и музеям Москвы, Ленинграда, Казани и других городов, а также слепков из Британского музея в Лондоне, по их систематической принадлежности к той или иной группе животных.

В описательной части И. А. Ефремов дает подробнейшую морфологическую характеристику остатков из подкласса зверообразных пресмыкающихся – терапсид: растительноядных и хищных дейноцефалов с необычно утолщенными костями крыши черепа. В этих группах для родов бритопус, сиодон и дейтерозавр (Deuterosaurus) он проводит полную ревизию, начиная с первоописаний остатков и переизучения литературы, и оценивает правильность отнесения животных к ранее установленным систематическим категориям. Путь подобной ревизии и объем работы с литературными источниками предшественников виден по синонимике, т. е. перечню описаний и названий по каждому конкретному роду.

В этих же группах И. А. Ефремов рассматривает роды: ропалодон (Rhopalodon), описанный Фишером в 1841 г., венюковия (Venjukovia), адметофонеус (Admetophoneus), титанофонеус (Titanophoneus) и улемозавр (Ulemosaurus). К описанию каждого рода и вида всех групп фауны медистых песчаников дается детальнейший перечень объектов и их сохранность, а также указываются места находки и хранения.

В том же подклассе терапсид И. А. Ефремов останавливается на группе зверообразных териодонтов-горгонопсий с родами фтинозух (Phthinosuchus) и фтинозавр (Phthinosaurus). Наибольшее внимание он уделяет описанию черепа фтинозуха. По полноте и сохранности это один из лучших черепов в коллекции из медистых песчаников. До Ефремова его изучали почти все крупнейшие палеонтологи, начиная с англичанина Сили – исследователя конца XIX в. И. А. Ефремов устанавливает самостоятельность этих родов и помещает их в особое семейство архаичных хищников-горгонопсий.

Среди зверообразных из медистых песчаников он описал еще три новых рода (фреатозух, фреатозавр, фреатофазма), систематическое положение которых и до сих пор неясно из-за неполноты материалов. И. А. Ефремов считал их наиболее архаическими формами в фауне медистых песчаников и по их особенностям сближал с эдафозаврами – одной из трех групп североамериканских пеликозавров. Описательная часть монографии закапчивается родом парабрадизавр (Parabradysaurus), который И. А. Ефремов рассматривал среди парейазавров. Остатки эти в виде небольшого фрагмента челюсти были найдены А. А. Штукенбергом на р. Каме в 1898 г. Однако только находки очерской фауны позволили включить этот род в состав растительноядных дейноцефалов.

В заключительной части монографии даны общие выводы, сравнения фаун, тафономия, а также показано стратиграфическое значение фауны медистых песчаников. В общем составе фауны наземных позвоночных И. А. Ефремов (вместе с пятью родами земноводных) называет 18 родов и 22 вида. Он классифицирует земноводных как архаических покрытоголовых стегоцефалов и лягушкоящеров-батрахозавров. Те и другие по своим морфологическим особенностям приспособлены к различным условиям обитания. Среди них имеются прибрежные – водные животные или гавиалоподобные, хорошо плавающие рыбоядные обитатели обширных водных бассейнов. Параллельно существовали и другие, малоподвижные, саламандроподобные пассивные хищники, подстерегавшие добычу в заводях и старицах. В фауне земноводных И. А. Ефремов особенно выделяет наиболее часто встречающегося среди остатков зигозавра (Zygosaurus). Это крупное животное из группы поздних диссорофид по отсутствию на черепе каналов боковой линии и другим особенностям отнесено к животным наземного облика – обитателям влажного климата с обилием болот и затененных участков.

И. А. Ефремов считал, что А. П. Быстров удачно назвал земноводных типа зигозавра, без каналов боковой линии на крыше черепа, «ксерофильными» лабиринтодонтами. Это, как полагал Быстров, позволяло рассматривать их среди обитателей засушливого климата. Быстров, изучая покровные кости черепа лабиринтодонтов, установил два типа микроструктуры у пермских и триасовых представителей этой группы. Первый ("гидрофильный") тип строения характерен развитием желобков органов боковой линии и покровными костями, пронизанными густой сетью сосудов, обеспечивавших интенсивный газообмен через кожу; второй ("ксерофильный") – отсутствием желобков боковой линии, а также сети сосудов и, следовательно, интенсивного газообмена. Эти факты и привели А. П. Быстрова к выводу, что преобладание ксерофильных лабиринтодонтов говорит о сухом климате позднепермской эпохи, а преобладание гидрофильных форм – о влажном климате раннего триаса.

В своей монографии и в одной из поздних статей [85] И. А. Ефремов приходит к диаметрально противоположному выводу: кожа амфибий лишена чешуйчатого влагоизолирующего покрова, поэтому лабиринтодонты могут быть активными наземными животными лишь в условиях влажного климата. Отсюда существование ксерофильных форм сухопутного облика говорит о влажном климате позднепермской эпохи. Говоря о лабиринтодонтах медистых песчаников, И. А. Ефремов подчеркивает, что наличие зигозавра и других сухопутных ксерофильных лабиринтодонтов и разнообразный характер морфологических адаптаций пресмыкающихся отчетливо указывают на влажный климат с разнообразием биотопов, богатством растительности и большой численностью популяции рыб – основной пищи лабиринтодонтов и хищных пресмыкающихся. И. А. Ефремов обращает внимание и на своеобразие и неповторимость облика пресмыкающихся этой фауны, обилие и качественное разнообразие растительноядных форм. Среди последних преобладали дейноцефалы или архаические, близкие к дейноцефалам формы, явно сходные с более древней группой эдафозавров. Ученый видел в эдафозаврах-фреатозаврах первых растительноядных зверообразных, начавших внедрение в пределы суши. Другие зверообразные фауны медистых песчаников также сохранили свои первичные черты и потому во многом еще не утратили сходства с разными группами пеликозавров, особенно с сфенакодонтными пеликозаврами.

К главной группе медистых песчаников И. А. Ефремов отнес хищных и растительноядных дейноцефалов. Вместе с тем отличия их от предков-пеликозавров позволяли видеть в дейноцефалах конкретную ступень развития, сменившую пеликозавров. Ефремов назвал эту ступень дейноцефаловой. В настоящее время термин дейноцефаловые фауны широко применим к характеристике позднепермских отложений, где дейноцефалы преобладают в составе фауны.

Для выявления соотношений фауны медистых песчаников с другими пермскими фаунами позвоночных И. А. Ефремов затронул некоторые общие вопросы эволюции древнейших наземных позвоночных. Он рассматривает их через выявление взаимоотношений организма со средой обитания. При этом он анализирует и сравнивает уровни организации различных животных в сходных или других условиях, показывает преимущества или слабые стороны экологических типов в освоении новых сред обитания, противоречия адаптации на ранних этапах освоения суши. В адаптивной радиации он связывает разнообразие экологических типов со временем существования и различиями в уровнях организации разных групп, т. е. в их зависимости от различий физиологической основы. Естественно, совершенствование способов питания, изменение состава пищи, функций зубов влекли за собой изменения в строении ротовой полости, а также в способе дыхания. При этом в эволюции пресмыкающихся особенное значение приобретало разрешение противоречия в питании и дыхании. Преодоление его сопровождалось, например, развитием в ротовой полости «отражателей» – поперечных гребней крыловидных костей, увеличением объема ротовой полости и высоты предглазничной области черепа. "На протяжении всей эволюции древних наземных позвоночных, вплоть до высших зверообразных или таких, обладающих вторичным нёбом архозавров, как крокодилы, шла борьба за возможность одновременного дыхания и еды" [69, с.336],– писал И. А. Ефремов. С повышением уровня организации борьба за преодоление противоречия сопровождалась ростом активности организма. Это привело в конце концов к появлению вторичного нёба и развитию теплокровности у высших наземных позвоночных. Пути преодоления этого противоречия в разных группах зверообразных, как считал И. А. Ефремов, нередко сводились к своеобразной функциональной замене вторичного нёба. Особенно подробно он останавливается на решении противоречия между едой и дыханием в различных группах дейноцефалов, преобладающих в фауне медистых песчаников. У них этот процесс шел различно, причем сопровождался не только усложнением в развитии зубной системы, отодвиганием внутренних ноздрей назад, но и изменением нагрузок на зубы при изменении состава пищи, что привело к утолщению костей в лобной, надглазничной и теменной части крыши черепа. Сходные с дейноцефалами аналогичные приспособления в ротовой полости и дыхательной системе наблюдаются в группе аномодонтов. У многих из них взамен зубов возникает режущий роговой чехол-клюв. Возможно, его появление определило длительное существование этой группы зверообразных – до конца триасового периода. Разрешение этого противоречия И. А. Ефремов прослеживает от дейноцефалов к более поздним и прогрессивным группам зверообразных (цинодонтам и тероцефалам). У тех и других оно осуществлялось образованием обычного для настоящих теплокровных животных вторичного нёба.

Специальный раздел монографии отведен строению зубов позвоночных. Здесь с большой степенью детальности И. А. Ефремов дает строение зубной системы опять же дейноцефалов – главной группы фауны – и в зависимости от этого анализирует характер пищи, избирательность питания и экологические типы животных.

Большое значение И. А. Ефремов придавал возникновению многократной смены и текодонтности зубов. Последняя сопровождается развитием у зубов корней и погружением их в альвеолы челюсти. Зубы у хищных зверообразных во многих случаях оцениваются по их сходству с зубами современных крокодилов; тип крокодилоподобных зубов характерен для многих хищников. Анализ биологических особенностей челюстного аппарата в разных группах зверообразных связывается с типовым обликом наземного позвоночного и способом его передвижения. Соответственно этому И. А. Ефремов разделяет древних четвероногих на пять типов: 1) при малоподвижной нижней челюсти и более подвижной верхней – крокодилы, лабиринтодонты, низкоходные животные; 2) подъем вверх обеих челюстей – насекомоядные низкоходные животные; 3) нижняя челюсть открывается вниз, по шея приподнята – зверообразные пресмыкающиеся; 4) нижняя челюсть открывается вниз, шея горизонтальна, передние конечности слегка распрямлены – крупные зверообразные типа горгонопсий с хорошо развитыми клыками; 5) нижняя челюсть открывается вниз, шея и передние конечности сильно приподняты – растительноядные дейноцефалы. В каждом типе он анализирует строение позвоночника, конечностей и показывает приуроченность типов животных к различным древним биотопам по мере удаления мест их обитания от водных бассейнов и приобретения животными "сухопутности".

Специальный раздел посвящен терморегуляции организма, в частности защите от перегрева у животных, еще не достигших уровня организации, свойственного поздним, высшим группам позвоночных. Пинеальный орган, или теменной глаз, или глазоподобный орган, расположенный на крыше черепа вблизи глаз и связанный, как считал И. А. Ефремов, с гипофизом, рассматривается им как орган воздействия на мозг, эндокринную железу. Отсюда – роль пинеального органа как фотогормонального терморегулятора. Появление его И. А. Ефремов связывает с выходом зверообразных на сушу и обитанием в мелких прогреваемых водоемах с резко изменчивой температурой среды. Это предположение, как считал сам И. А. Ефремов, нуждается в проверке и разработке, а для этого прежде всего нужно изучить сфенодона (гаттерию) – редкого архаичного представителя современных пресмыкающихся.