Текст книги "Мир зеленого безмолвия"

Автор книги: Наталья Березина

Соавторы: Станислав Самсонов,Ольга Лисс
сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 13 страниц)

БОЛОТНАЯ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ

На просторах Западной Сибири болото – один из главнейших элементов ландшафта. Немало среди них и таких, которые с трудом можно втиснуть в классификационные рамки. Наверное, это послужило причиной того, что в лексиконе сибирских болотоведов прочно заняли свое место названия различных типов болот, заимствованные из языка коренных жителей – хантов и манси. Такого же происхождения уже упомянутый «рям» – своеобразный участок верхового болота.

Археологи считают, что люди заселили центральную часть Западно-Сибирской равнины 4—5 тыс. лет тому назад, в эпоху позднего палеолита. Раскопки свидетельствуют, что в конце 1-го тысячелетия до н. э. здесь уже умели изготовлять орудия из кости и дерева, делать посуду из глины, пользоваться привозными предметами из бронзы и железа.

Первые поселки появились по берегам рек, а затем распространились все глубже на заболоченные водораздельные пространства. В русских летописях сведения об этом появляются с XI в.

Ханты и манси приспособились к жизни на заболоченных пространствах. Болотные озера и реки снабжали их рыбой, верными спутниками стали олени. Те же болота служили охотничьими угодьями, где добывают и ценного пушного зверя и боровую дичь, они же – плантации ягод и грибов.

Местные жители легко передвигаются по болотам не только зимой, но и летом, и даже там, где болото кажется непроходимым. Летняя обувь хантов (мягкие высокие сапоги из оленьей кожи – «нерики») и летние лыжи, широкие и короткие, прекрасно приспособлены для передвижения по топям и зыбунам. Грузы и летом перевозятся по болотам на нартах.

Ханты и манси, издавна живущие в этих краях, прекрасно разбираются в окружающей природной обстановке. Из поколения в поколение накапливались у них сведения об особенностях болотных массивов. Каждой разновидности было найдено свое название, имеющее очень глубокое содержание. Оно емко определяет внешний облик болота, характеризует его, как хозяйственное угодье, содержит сведения о проходимости. Исконные жители Западной Сибири создали собственную «болотную энциклопедию», и каждый ее раздел имеет четкое биогеоценологическое содержание.

Известный исследователь болот Р. И. Ильин, работавший в Западной Сибири свыше десятка лет, на собственном опыте убедился в несомненной полезности подобной местной классификации и настойчиво рекомендовал ее вниманию почвоведов, ботаников, болотоведов, словом, всех тех, кого превратности судьбы забрасывали в эти края. Как уже можно судить, его призыв был услышан. Вот некоторые из таких названий.

Тесан – лесные междуречья, находящиеся в самой начальной стадии заболачивания, коснувшегося только самых низких мест – западин, заросших, как правило, различными осоками. Молодую древесную растительность в таких условиях активно глушит пышно растущее высокотравье (вейник и др.), поэтому деревьев на таких участках мало. Кое-где лишь вкраплены отдельные уже старые березы. Но кустарника много: различные ивы, болотный мирт. В изобилии – таволга. Поскольку процесс заболачивания находится в самом начале, то мхов еще мало или их нет вообще. Росту леса все больше мешает переувлажнение почвы. Тесан завершается образованием осоково-мохового болота с примесью березы.

Юдал – заболоченный лес на сравнительно ровных участках. Деревья заметно угнетены. Почва покрыта мощным моховым покровом, преимущественно гипновым. Сфагновые мхи на этой стадии встречаются только на кочках. Максимального развития кочковатый микрорельеф достигает в старых лесах, для которых обычны высокие кедры с широко расходящимися мощными горизонтальными корнями. При падении такое дерево увлекает за собой не только лесную подстилку, но и почвенный слой. Образуется обширная, но неглубокая яма, которая быстро заболачивается. Масса сгнивающей древесины дает начало торфянистой кочке, на ней находят приют молодые деревца. В результате кочка достигает двухметровой высоты и вместе с упавшими деревьями делает юдал трудно проходимым. Чем старше юдал, тем больше он заболочен. Поэтому ханты различают несколько стадий развития такого болота. Обыкновенный юдал по мере увеличения влажности через определенное время называется сырой, затем мокрый. Первым от этого страдает древесный ярус. Деревья угнетаются все больше, пока не засыхают совсем вследствие резко прогрессирующего увлажнения почвы и застоя воды.

Вообще местный житель не считает тесан и юдал болотами. На самом деле это – заболоченные леса, которые и сейчас используются как лесные угодья. Настоящим болотом, да и то в начальной стадии, признается только мокрый юдал, где начинается отложение торфа.

Кёлёк – уже основательное болото, расположенное в понижении среди тайги, берега которого имеют четкие очертания. Питание растений преимущественно атмосферное, иногда грунтовое. Последнее больше характерно для южной части края. От этого зависит и состав господствующих растений. Ими может быть сфагнум, или же – осоки и гипновые мхи, может быть и чисто осоковая ассоциация. По редким кочкам и гривам растет береза, реже – сосна. Болотных кустарничков мало. Из травянистых растений, кроме осоки, растет пушица. В более северных районах кёлёк может образовываться на месте зарастающих озерных котловин, постепенно переполняющихся торфом.

Галья обычно располагается на водораздельном болоте по соседству с рямами или рядом с более поднятыми участками, покрытыми лесом, – своеобразными лесными островами. Эта разновидность болота представляет собой лишенный древесной растительности значительный участок с покровом из сфагнума и отдельными озерками чистой воды. По сравнению с другими болотами атмосферного питания галья оказывается наиболее увлажненной. По краям сфагновый ковер уступает место гипновым мхам, появляются осоки и другие водолюбивые растения. По гривкам и кочкам (если они есть) селятся экологические формы рямовой сосны и береза.

Понджа – болото грунтового питания, примыкающее к высокому берегу речной долины. Преобладают гипновые мхи с примесью осок, на кочках растет карликовая береза. Такие болота отличаются наибольшим количеством водолюбивых форм. Кочки с березками располагаются только по его краю. Остальная поверхность ровная с незначительными дернинками осок. Ягоды встречаются только на участках, имеющих переходный характер.

На обских надлуговых террасах понджи достигают особенно больших размеров и тянутся непрерывной полосой шириной в несколько километров. На них немало зыбунов, образующихся на месте заросших речных стариц. В краевой части болот, переходящей в берег долины, можно увидеть бугры, нередко несущие ядра многолетней мерзлоты. Здесь растительность иная, напоминающая своим обликом значительно более северную бугристую тундру.

Особенности водного режима в первую очередь отражаются на древесной растительности: изобилие влаги сказывается на ней отрицательно. Кроме березы, на пондже можно встретить сосну и даже кедр, но они не выше 6—7 м и могут расти только по низким гривкам, пересекающим вдоль и поперек поверхность болота, окаймляя таким образом отдельные участки нередко с зыбуном.

Есть еще одно название – согра. Это кочковатое осоковое болото грунтового питания в речной долине, поросшее смешанным лесом.

Помимо описанных выше рямов, существует «сурям» и его разновидность «каргашак»; «барамбашником» называется осоково-гипновое болото с редкой низкорослой березой; участки, покрытые елью, сосной и кедром на мощном, но достаточно хорошо дренированном торфянике, получили название «урмана».

БОЛОТА ЛЕСНЫЕ И БЕЗЛЕСНЫЕ

Среди болотных фитоценозов наиболее богата растительность заболоченных лесов. Здесь очень хорошо развиты древесный и травяной ярусы. Травяной ярус отличается редкой экологической пестротой. Небольшие приподнятые участки с типично лесными видами соседствуют с различного размера мочажинами, занятыми зелеными мхами и влаголюбивым разнотравьем. Тут же располагаются подушки сфагнума. Немало луж или небольших озерков чистой воды. Встречаются пятна типично олиготрофной растительности, приуроченной к местам с более бедным водно-минеральным питанием. Почва заболочена повсеместно, но для древесного яруса условия существования еще благоприятны. Во всяком случае многие деревья достигают 15—20-метровой высоты. Разнообразны они и по видовому составу. В Западной Сибири на лесных болотах встречаются практически все древесные породы таежной зоны: сосна, кедр, ель, пихта, лиственница, береза, осина. Густой подлесок из сибирской рябины, различных ив. По богатству видов не уступает и травянистый покров: хвощи, таволга, мятлики, вероника, болотный подмаренник, целый ряд осок, у стволов – грушанки и др. Редкое сочетание лесных и болотных видов. На более увлажненных участках господствует чисто болотное разнотравье: сабельник и те же осоки и хвощи.

Но привычный глазу болотоведа моховой покров здесь сильно разрежен. Хотя видов тоже немало. На высоких кочках у основания стволов – убежище лесных зеленых мхов. Ниже растут формы, типичные для евтрофных болот, чередующиеся с мезотрофными и олиготрофными сфагновыми мхами.

Богатство флоры лесных болот не удивит, если вспомнить, что пойменные почвы при обильном увлажнении остаются очень плодородными. Каждую весну половодье покрывает их солидным слоем илистых наносов, содержащих нужные для растений питательные вещества. Не случайно торф лесных болот содержит много минеральных солей. После сжигания его остается большое количество золы.

По мере роста торфяной залежи поверхность болот поднимается все выше, и после определенного момента сначала небольшие, а потом и значительные участки оказываются недоступными для половодья. Так она лишается значительной части минерального питания. Лесные болота становятся еще более пестрыми от увеличения пятен олиготрофной растительности. Постепенно расширяются границы участков, занятых болотными кустарничками: подбелом, болотным миртом. Поверхность почвы все больше покрывается сфагновыми мхами. Медленно, но неуклонно наступает следующая стадия развития болота, приносящая изменения в составе болотной растительности. Фитоценоз становится древесно-моховым.

Природа, когда человек не вмешивается в ее процессы, обычно нетороплива. Но темпы болотных превращений могут быть и довольно быстрыми. Все зависит от того, насколько активно увеличивается толщина торфяного горизонта и соответственно уменьшается площадь, покрываемая весенними водами. Очевидно, имеет значение и длительность затопления во время половодья, потому что с какого-то времени мхи начинают распространяться повсеместно. Получается, что древесно-моховым лесное болото становится еще до того, как оно поднимается выше уровня половодья. Но флористический состав затапливаемой части еще долго во многом сохраняет прежний облик, хотя появляются и новые черты, характерные для болота в целом.

От увеличения горизонта торфа в первую очередь страдает древесный ярус. Сразу уменьшается максимальная высота деревьев, заметно редеет видовое разнообразие. Обычно наиболее устойчивы сосны да еще березы, кедра сохраняется мало. Совершенно исчезает подлесок. Зато на кочках и между ними все больше появляется болотных кустарничков. И везде активно разрастается моховой ковер.

На заливаемых участках более или менее прежний облик сохраняет травяной покров. Основное изменение состоит в увеличении числа типично влаголюбивых форм. Пышно разрастается вахта, сабельник, хвощи, больше места занимают осоки. На кочках близ стволов еще сохраняются лесные зеленые мхи, грушанки, но все ровные пространства полностью подпадают под власть сфагнумов. Естественно, еще более заметные изменения в составе растительности происходят там, куда уже не достигают полые воды. Активно формируются комплексные древесно-моховые сообщества, в которых господство переходит к олиготрофной растительности. Исчезают зеленые мхи, их место занимают различные виды сфагнумов. Значительно увеличивается площадь болотных кустарничков, появляются отсутствовавшие раньше виды: голубика, клюква. Они, как правило, замещают травянистые растения, ранее занимавшие господствующее положение. В основном сохраняются только вахта, хвощи, а сообщество в целом приобретает облик типично олиготрофный: возникают заросли морошки, пушицы, новые виды осок.

Таково краткое описание растительности лесного болота, в котором произошло разделение на участки, заливаемые и не заливаемые полыми водами. Разница в видовом составе становится все более заметной. Особенно если сравнивать самые низкие части, где изменений очень мало, и самые высокие, где они достигают своего максимума. Между ними можно найти и целый ряд промежуточных стадий. Так, прослеживается постепенный переход от растительности низинного болота к олиготрофному фитоценозу.

В целом это можно представить следующим образом. Пестрота растительности лесных болот (или согр), несомненно, связана с широким экологическим диапазоном условий обитания. Наряду с пышно развитым разнотравьем и небольшим количеством зеленых мхов местами можно видеть и небольшие подушки сфагнума, терпеливо ожидающие благоприятного момента для более широкого расселения, связанного с превращением травяно-гипнового покрова в травяно-сфагновый. На этой стадии болото пока еще остается низинным, но по мере нарастания торфа оно все больше приобретает переходный, мезотрофный характер. Об этом можно судить по изменению растительности, в первую очередь по появлению и развитию яруса болотных кустарничков и заметному угнетению пышного ранее разнотравья, хотя оно тоже упорно борется за свое существование. В итоге на поверхности болота формируется кустарничково-травяно-сфагновый покров.

По мере усиления олиготрофных черт ухудшаются условия обитания древесного яруса, хотя он еще продолжает существовать. Завершение перехода низинного лесного болота в олиготрофное состояние нередко знаменуется господством сосны, имеющей, как известно, удивительную способность выживания казалось бы в самых неподходящих условиях. А поверхность болот к этому времени успевает покрыться толстым сфагновым ковром, над которым поднимаются куртины болотных кустарничков.

Сложные древесно-моховые болотные фитоценозы могут располагаться и на пойменных террасах. От пойменных лесных болот любой стадии развития их отличает постоянное, очень четко выраженное сочетание евтрофного и олиготрофного облика. Если можно так выразиться, растительность устойчиво неоднородна. Возможно, это связано с тем, что поверхность таких заболоченных пространств очень неровна. Кочки и повышенные участки чередуются с понижениями, обычно наполненными водой. Мы уже говорили, что подобные углубления образуются при падении старых, отмирающих деревьев, с горизонтально расположенными мощными корневыми системами, характерными для сильно увлажненной почвы. Они зарастают зелеными мхами и другими водолюбивыми формами.

Растительность террасных лесных болот действительно очень контрастна. Несмотря на переувлажнение почвы, она обладает хорошо сформированным древесным ярусом, достигающим 15—18-метровой высоты, богатым по видовому составу, т. е. таким, какой типичен для согр. Тут же – обилие олиготрофных болотных кустарничков. Еще более причудливо сочетание олиготрофных и евтрофных видов в травянистом ярусе. На ковре из олиготрофных и сфагновых мхов располагаются росянки, кустики морошки, некоторые осоки, сабельник, болотный кипрей, болотный горичник, на длинных стеблях возвышаются соцветия горца змеиного. Вершины крупных кочек – обиталище обычных лесных видов. Растет грушанка, седмичник, лесной хвощ, зеленые мхи.

Широкое распространение имеют и так называемые древесно-травяные болотные сообщества. Например, на низинных болотах при наличии богатого минерального питания обычны фитоценозы с господством березы и осок. Таких болот немало в Западной Сибири, в подзоне осиново-березовых лесов. Они могут отличаться по степени увлажнения, поэтому высота деревьев колеблется в довольно широких пределах – от 4 до 10 м, меняется и их количество. Мелкие березки и ивы образуют подлесок, полог кустарников. Травянистый покров, насчитывающий до десятка видов кочкарных и корневищных осок, очень густой и пышный. В понижениях между кочками много вахты, сабельника и хвоща. В более сухих местах – куртины вербейника. Но мхов в таком фитоценозе мало.

В подобных сочетаниях растительных форм древесный ярус оказывается наиболее устойчивым: господство березы сохраняется, иногда примешиваются сосна или кедр. Травянистый покров более переменчив. Достаточно немного измениться водно-минеральному режиму, чтобы господство перешло к видам, ранее занимавшим подчиненное положение. Так возникают генетически близкие березово-тростниковые, березово-вейниковые, березово-папоротниковые и другие древесно-травяные болотные группировки. Комбинации (только для травянистых растений) могут быть самыми различными. При значительном участии зеленых мхов растительные сообщества получают название березово-осоково-гипновые, березово-разнотравно-гипновые. В последнем варианте травянистый ярус отличается особенным разнообразием.

На пойменных болотах, при подтоплении высокоминерализованными водами береза уступает место сразу нескольким видам кустарниковых ив. Формируется ивово-разнотравная группировка с обилием вахты, сабельника, белокрыльника, болотного хвоща и целого ряда осок. В случае повторения длительного и интенсивного затопления поймы паводковыми водами или при увеличении общего увлажнения кустарниковый ярус может сократиться и частично (иногда в значительной степени) уступить место водолюбивой травянистой растительности. Болото становится ивово-осоковым, травяной покров развивается еще пышнее, появляются сфагновые мхи.

Обширные болотные пространства с высоким уровнем стояния вод могут совсем не иметь древесных и кустарниковых компонентов в своих фитоценозах. Их появлению и развитию препятствует не избыток переувлажнения, а недостаток кислорода, который необходим для дыхания корней.

Поверхность безлесных топей занимают травянистые сообщества. В них доминирующими видами служат вейник, тростник, рогоз или же осоки. Известны и такие болота, где явное преимущество в травяном покрове принадлежит хвощам. Хвощевые болота, как правило, располагаются на окраинах евтрофных торфяных массивов, подтапливаемых грунтовыми водами с большим содержанием железа. Там, где на болотах растет хвощ топяной, залежь торфа всегда меньше одного метра, и корневища хвоща сквозь торфяной слой достигают грунта.

Болотоведы утверждают, что на начальных этапах формирования современных болот заросли хвощей занимали гораздо большие пространства, чем сейчас. Обильные остатки хвощей хорошей сохранности очень часто встречаются в нижних слоях торфа многих болотных массивов.

Еще меньшее распространение имеют болотные сообщества, где господствует пушица. В сущности это небольшие вкрапления на окраинах переходных и верховых болот лесной зоны. Исследователи к ним относятся с опаской, зная, что под пушицевым покровом скрываются сильно обводненные топи. Но и в этом случае чистые однородные сообщества редки.

И совсем уникальное явление – травяные евтрофные болота, в покрове которых главная роль принадлежит шейхцерии. Возраст таких фитоценозов старше, чем хвощевых. Они – наследие самого начала голоцена, причем и тогда их было не особенно много. Шейхцериевый низинный торф лишь спорадически находят в самых нижних слоях торфяных отложений. К настоящему времени сохранилось мало типично шейхцериевых болот. Вдобавок сама шейхцерия приспособилась к иным условиям обитания – стала олиготрофным видом.

Среди травянистых евтрофных болот осоково-гипновые, пожалуй, можно считать наиболее распространенными. Во всяком случае они – обязательный компонент очень своеобразных грядово-мочажинных комплексов. Представьте себе чередование округлых, довольно крупных понижений диаметром до 50 м и более, перемежаемых узкими длинными грядами (местное название этих гряд – «веретья»). Сверху, с вертолета, они напоминают гигантскую сеть, покрывающую солидное пространство. Такое впечатление создается потому, что веретья очень невысоки, они возвышаются над топями всего лишь на 10—25 см. Но этого оказывается достаточно, чтобы служить убежищем слабо развитому древесному ярусу. На веретьях растет сосна, береза, кустарниковые формы ив. Гораздо лучше себя чувствуют здесь болотные кустарнички, подбел, багульник, болотный мирт.

Веретья занимают мало места. Основное пространство (до 90%) приходится на понижения – мочажины с осоково-гипновыми топями. Древесной растительности на топях нет и в помине, а характерные для них травянистые формы нередко стремятся распространиться и на веретья.

Нельзя сказать, чтобы травяной ярус здесь был достаточно пышным, хотя его составляют немало видов. В первую очередь бросаются в глаза различные осоки, встречаются очеретник, мытник; над поверхностью светлых водных оконцев поднимаются цветущие стебли пузырчатки. Небольшое количество болотного кипрея, шейхцерии, вахты, сабельника, хвощей. Зато в изобилии зеленые мхи, образующие куртины или покрывающие поверхность топи плотным ковром. Немало и сфагновых мхов, но они больше тяготеют к веретьям.

У осоково-гипновых болот есть еще одна любопытная деталь. Над трясиной, кроме веретья, там и сям возвышаются, располагаясь без всякой системы, небольшие островки диаметром в несколько десятков метров максимум (местное название – «шеломочки»). Края их тоже невысоки. Но над уровнем топи они поднимаются почти на метр. И эти перепады высотой всего лишь десятки сантиметров создают иной водно-минеральный режим, совершенно иную экологическую обстановку. На островках – обиталище олиготрофной растительности, состоящей из болотной сосны, болотных кустарников. Поверхность покрыта ковром из сфагнума. Значительно более низкие веретья, на которых располагаются мезотрофные растительные сообщества, играют роль естественной переходной ступени от низинных топей к шеломочкам, имеющим уже олиготрофный облик. Но и сами веретья тоже заметно отличаются от общего осоково-гипнового фона болота.

Такая многоступенчатость и сложность строения низинных грядово-мочажинных комплексов, несомненно, свидетельствует о длительной истории формирования болотного фитоценоза в целом, истории, имеющей продолжение и в настоящее время. Считается, что начало его возникновения относится еще к субатлантическому времени. Именно тогда среди осоково-гипновых топей появились первые участки, покрытые сфагнумом, неуклонно расширяющиеся и сейчас. Причем темпы этого процесса неуклонно нарастают. Трансгрессии на мезотрофных и олиготрофных болотах способствует прогрессирующая аридизация климата северного полушария.

Однако аридизация климата оказывается фактором второстепенного значения. Благоприятные условия для перерождения осоково-гипновой топи сначала в мезотрофное сообщество веретья, а затем в олиготрофную сосново-кустарничково-сфагновую растительность шеломочка создаются в первую очередь в результате увеличения мощности торфяной залежи. Поверхность болота, на которой обитают растения, все больше отрывается от подстилающих материнских пород, от грунтового минерального питания. Низинное болото постепенно перестает быть таковым. Это немедленно находит свое отражение в видовом составе болотной растительности. Все большая площадь приобретает облик верхового болота. Естественно, что происходящие изменения в первую очередь становятся заметными на возвышенных точках болотного массива.

Некоторые исследователи выделяют среди осоково-гипновых топей разнотравно-гипновые участки. Они отличаются несколько большим богатством и разнообразием травяного покрова, причем доминирующие виды установить среди них трудно. Отсюда и закономерность термина «разнотравье». Здесь растут осоки, вахта, сабельник, вейник, белокрыльник, луговой сердечник, триостренник, горичник болотный, кипрей болотный, звездчатка. Даже встречается наша северная орхидея – ятрышник. Весь этот пестрый в цветущем состоянии ковер располагается на плотной моховой подкладке.

Есть и еще одна отличительная черта разнотравно-гипновой топи. Значительную часть ее площади, иногда свыше половины, занимают кочки высотой до 0,2 м. Нередко они, соединяясь, образуют зачаточные невысокие гряды. Возникает процесс медленного или сравнительно быстрого преобразования низинного в переходное, а затем и в верховое болото. Кочки покрываются сфагновыми мхами, помимо карликовой березки появляются клюква, кустики подбела. Несомненно уменьшение водно-минерального питания (по сравнению с началом процесса). Идет замена разнотравно-гипнового сообщества травяно-сфагновым.

Присутствие количественного и качественного разнообразия растений, несомненно, позволяет обнаружить евтрофные, мезотрофные и олиготрофные достаточно четко выраженные ступени развития болотных растительных сообществ. Пожалуй, можно привести не меньше примеров, чтобы сказать о переходных стадиях между ними. Достаточно упомянуть об уже сформировавшихся осоково-сфагновых (травяно-сфагновых) ассоциациях, типичных для Западной Сибири. Правда, их не особенно много, генетически они еще тесно связаны с такими фитоценозами, как осоково-гипновый или осоковый. Недостаточно обособлены они и в ландшафте, будучи приурочены к краям крупных мезотрофных и олиготрофных массивов. Иногда это даже сплавины зарастающих озер и речных заводей. Немало случаев, когда на пологокочковатой поверхности евтрофного болота (перепады высотой всего 0,1—0,2 м) все большую площадь начинает занимать мезотрофная растительность. Для формирования следующей стадии развития достаточно небольшого повышения общего уровня болот, чтобы господство перешло к фитоценозу переходного типа.

Заканчивая описание растительных комплексов низинных болот, нельзя не упомянуть о сравнительно редких и потому интересных ассоциациях, в которых главная роль принадлежит мхам, зеленым или сфагновым.

Небольшие участки болот, где преобладают зеленые гипновые мхи, обычно располагаются среди слабовыпуклых евтрофных осоково-гипновых массивов, в местах выхода жестких сильно минерализованных грунтовых вод. Моховой покров на них очень плотный, пышный, угнетающий травянистую и кустарничковую растительность, которая в таких условиях отличается особенной бедностью. Древесного яруса нет вообще.

Фитоценозы, где господствует сфагнум, занимают еще меньшие участки. Они соседствует с олиготрофными болотами. В соответствии с экологией мхов им сопутствуют мягкие, слабоминерализованные грунтовые воды. На таких болотах главенствующая роль сфагнумов проявляется еще в большей степени, чем у гипновых мхов. Это естественно. Как известно, сфагнумы приурочены к очень бедным субстратам, на которых может существовать далеко не всякое болотное растение. На толстом сероватом ковре можно увидеть только отдельные экземпляры сильно угнетенных шейхцерии и хвоща. Редко селятся некоторые осоки.

Вполне закономерно рассмотрение растительности болот в качестве природного тела, находящегося в непрерывном эволюционном развитии. Рядом примеров иллюстрировалось изменение общего фона типичных для данной стадии фитоценозов вследствие перемены условий существования и появления очагов мезотрофных или олиготрофных форм. Подобное переходное состояние влаголюбивых растительных ассоциаций встречается на болотах нередко. Это участки торфяных массивов, где растения получают больше минерального питания, многие их окраины, понижения между выпуклыми частями верховых болот (и наоборот, сравнительно высокие точки микрорельефа низинных болот). Таков далеко не полный перечень местообитаний болотных растений, где возникают менее типичные для данного болота условия существования, обусловливающие формирование сложных мезотрофных группировок.

Вблизи озер и рек, на хорошо дренированных участках окраин олиготрофных болотных массивов лесной зоны, часто образуются мезотрофные сосново-березовые сообщества. Само их название свидетельствует о сравнительно благоприятных условиях существования древесного яруса вследствие достаточного количества минеральных солей и отсутствия застоя воды в почве. Деревья достигают 10—12-метровой высоты, растут густо, но подлесок отсутствует. Неровная кочковатая поверхность болота покрыта на первый взгляд однообразным сфагновым ковром, но составляют его виды, приспособившиеся к различным условиям обитания. На вершинах кочек селятся олиготрофные формы, а в понижениях между ними сохраняется обстановка низинного болота – тоже с соответствующими видами мхов. На более высоких кочках появляются первые куртинки болотных кустарничков. Растет болотный мирт, иногда карликовая березка. Травянистых растений мало и они угнетены. Только между кочками попадается несколько видов осок, местами примешивается пушица.

Дальнейшее развитие болота связано с возрастанием увлажнения, что обязательно ведет к угнетению древесного яруса. Как и в других болотных фитоценозах, здесь также уменьшаются размеры деревьев и их количество. Меняется облик травянистого яруса за счет увеличения более влаголюбивых форм, в первую очередь осок, образующих самостоятельный ярус. Формируется сосново-березово-осоковое растительное сообщество.

Увеличение общего увлажнения может происходить за счет грунтовых вод, богатых минеральными солями. В таких случаях возникают фитоценозы, генетически близкие к предыдущему. Отличие лишь в травяном покрове, значительно более богатом по видовому составу. В основаниях кочек и понижениях между ними появляются пятна вахты, селятся сабельник, наумбургия, поднимаются заросли вейника, тростника, увеличивается количество осок, появляются хвощи. Местами встречаются росянки.

Активное развитие травянистого яруса способствует увеличению размера кочек; они могут занять значительную часть поверхности болот. На ровной до этого поверхности формируется микрорельеф. На самых высоких точках селятся зеленые мхи вплоть до типичных лесных видов.

Последующее увеличение обводнения приводит к появлению между кочками устойчивых оконцев чистой воды. Древесный ярус угнетается еще больше. Многие деревья гибнут. Более заметным становится ярус болотных кустарничков. Теперь он состоит из багульника, болотного мирта, подбела, россыпей клюквы, но располагается по-прежнему только на повышениях, около древесных стволов. В небольшом количестве сохраняется вейник, а в межкочечных понижениях продолжают расти сабельник, вахта, остается наумбургия, торчат стебли хвощей, достигающих полуметровой высоты. Значительно увеличивается количество осок.