Текст книги "Анатомия и физиология человека: Учебное пособие."

Автор книги: Н. Федюкович

сообщить о нарушении

Текущая страница: 21 (всего у книги 25 страниц)

Запирательный нерв – вторая по величине ветвь поясничного сплетения. Из поясничной области нерв опускается вдоль медиального края большой поясничной мышцы в малый таз, где вместе с одноименными артерией и веной идет через запирательный канал на бедро, отдает мышечные ветви приводящим мышцам бедра и делится на две конечные ветви: переднюю (иннервирует кожу медиальной поверхности бедра) и заднюю (иннервирует наружную за-пирательную, большую приводящую мышцы, тазобедренный сустав).

Кроме того, от поясничного сплетения отходят более крупные ветви: 1) подвздошно-подчревный нерв – иннервирует мышцы и кожу передней стенки живота, часть ягодиной области и бедра; 2) подвздошно-паховый нерв – иннервирует кожу лобка, паховой области, корень полового члена, мошонку (кожу больших половых губ); 3) бедренно-по-ловой нерв – делится на две ветви: половую и бедренную. Первая ветвь иннервирует часть кожи бедра, у мужчин – мышцу, поднимающую яичко, кожу мошонки, и мясистую оболочку; у женщин – круглую маточную связку и кожу больших половых губ. Бедренная ветвь через сосудистую лакуну проходит на бедро, где иннервирует кожу паховой связки и области бедренного канала; 4) латеральный кожный нерв бедра – выходит из полости таза на бедро, иннервирует кожу латеральной поверхности бедра до коленного сустава.

Крестцовое сплетение образуется передними ветвями верхних четырех крестцовых, V поясничного и частично IV поясничного спинномозговых нервов. Передние ветви последних образуют пояснично-крестцовый ствол. Он опускается в полость малого таза, соединяется с передними ветвями I – IV крестцовых спинномозговых нервов. Ветви крестцового сплетения делятся на короткие и длинные.

К коротким ветвям крестцового сплетения относятся верхний и нижний ягодичные нервы (рис. 137), половой нерв, внутренний запирательный и грушевидный, а также нерв квадратной мышцы бедра. Последние три нерва являются двигательными и иннервируют одноименные мышцы через подгрушевидное отверстие.

.

Рис. 137. Нервы ягодичной области и задней поверхности бедра:

1 – верхний ягодичный нерв; 2– седалищный нерв; 3,4– мышечные ветви седалищного нерва; 5 – большебердовый нерв; 6 – общий малоберцовый нерв; 7– латеральный кожный нерв икры; 8-задний кожный нерв бедра; 9 – нижний ягодичный нерв; 10– медиальный тыльный кожный нерв

Верхний ягодичный нерв из полости таза через надгрушевидное отверстие вместе с верхней ягодичной артерией и веной проходит между малой и средней ягодичными мышцами. Иннервирует ягодичные мышцы, а также мышцу, напрягающую широкую фасцию бедра.

Нижний ягодичный нерв выходит из полости таза через грушевидное отверстие и иннервирует большую ягодичную мышцу.

Длинные ветви крестцового сплетения представлены задним кожным нервом бедра, который иннервирует кожу ягодичной области и частично кожу промежности, и седалищным нервом (рис. 138).

.

Рис 138. Нервы голени (задняя поверхность):

1 – седалищный нерв; 2 – общий малоберцовый нерв; 3– болыпеберцовый нерв; 4, 7,8– мышечные ветви болыиеберцового нерва; 5 – латеральный кожный нерв икры; 6 – мышечные ветви малоберцового нерва

Седалищный нерв – самый крупный нерв тела человека. Он выходит из полости таза через подгрушевидное отверстие, идет вниз и на уровне нижней трети бедра делится на большеберцовый и общий малоберцовый нервы. Они иннервируют заднюю группу мышц на бедре.

Большеберцовый нерв проходит в подколенной ямке, на своем пути отдает ветви коленному суставу, трехглавой мышце голени, подошвенной и подколенной мышцам. Спускаясь вниз, нерв идет на голень, отдает ветви мышцам. В подколенной ямке от болыиеберцового нерва отходит медиальный кожный нерв икры, который в нижней трети голени соединяется с ветвью латерального кожного нерва икры и образуют икроножный нерв. Он иннервирует кожу латеральной части стопы и лодыжки. В области медиальной лодыжки большеберцовый нерв делится на медиальный и латеральный подошвенные нервы. Эти нервы иннервируют мышцы, кожу и суставы стопы.

Общий малоберцовый нерв, отделившись от седалищного нерва, идет латерально вниз на голень и делится на поверхностный и глубокий. Поверхностный малоберцовый нерв проходит через верхний мышечно-малоберцовый канал, отдает ветви длинной и короткой малоберцовым мышцам, выходит на тыл стопы, где иннервирует кожу тыла стопы и пальцев. Глубокий малоберцовый нерв идет по передней поверхности межкостной перепонки и выходит на тыл стопы; иннервирует передние мышцы голени, стопы, голеностопный сустав, часть кожи I – II пальцев стопы.

Копчиковое сплетение образуется передними ветвями последнего крестцового и копчикового спинномозговых нервов. Оно расположено на копчиковой мышце, отдает ветви коже в области копчика и заднепроходного отверстия.

Вегетативная (автономная) нервная система

Вегетативная (автономная) нервная система (рис. 139) – часть нервной системы, которая обеспечивает иннервацию внутренних органов и систем, желез внутренней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов и других органов. Она также координирует деятельность всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и частях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды. По своей функции вегетативная нервная система неподконтрольна нашему сознанию, но находится в подчинении ЦНС (спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга, коры головного мозга). По расположению вегетативная (автономная) нервная система делится на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся: 1) надсегментарные центры, находящиеся в коре полушарий головного мозга (лобная и теменная доли), в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга; 2) сегментарные центры: парасимпатические ядра III, VII, IX и Х пар черепных нервов, которые лежат в мозговом стволе; 3) вегетативное (симпатическое) ядро бокового промежуточного столба спинного мозга, VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов (СVIII, ThI—LII спинного мозга; 4) парасимпатические центры спинного мозга, расположенные в сером веществе трех (SII – SIV) крестцовых сегментов.

.

Рис. 139. Вегетативная (автономная) нервная система (схема).

Симпатическая часть обозначена штриховыми (преганглионарные волокна) и штрихпунктирными (постганглионарные волокна) линиями, парасимпатическая часть – сплошными (преганглионарные волокна) и штриховыми (постганглионарные волокна) линиями:

I – продолговатый и задний мозг; 2 – средний мозг; 3 – верхний шейный мозг; 4 – средний шейный узел; 5 – шейно-грудной (звездчатый) узел; 6 – большой внутренностный нерв; 7– чревный нерв; 8– малый внутренностный нерв; 9 – верхний брыжеечный узел; 10 – нижний брыжеечный узел; II – тазовый внутренностный нерв; 12 – мочепузырное сплетение; 13 – ресничный узел; 14—глаз; 15 – поднижнечелюстной узел; 16– поднижнечелюстная железа; 17– ушной узел; 18 – околоушная железа; 19– сер-дце; 20 – желудок; 21 – тонкая кишка; 22 – надпочечник; 23 – толстая кишка; 24 – мочевой пузырь; 25 – ветви к сосудам, мышечным волокнам и железам кожи

В периферический отдел входят: 1) правый и левый симпатический ствол с узлами, межузловыми ветвями и симпатическими нервами; 2) вегетативные (автономные) нервы, ветви и волокна, которые берут начало от головного и спинного мозга; 3) вегетативные (автономные) органные сплетения; 4) узлы вегетативных (автономных) органных сплетений; 5) конечные узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Выделение вегетативной (автономной) нервной системы обусловлено некоторыми ее особенностями строения и различиями с соматической нервной системой. К ним относятся: 1) очаговость расположения вегетативных ядер в спинном и головном мозге; 2) широкое ее распространение в организме; 3) отсутствие строгого сегментарного строения; 4) наличие многочисленных узлов в составе периферической части; 5) наличие местных рефлекторных дуг за счет собственных афферентных клеток, которые переключаются в узлах и делают последние местными рефлекторными (периферическими) центрами иннервации органов. Первыми эфферентными нейронами на пути от спинного и головного мозга к иннервируемому органу являются нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы. Образованные отростками этих нейронов, волокна называются предузловыми (преганглионарными) волокнами, поскольку они идут и заканчиваются синапсами на клетках узлов периферической части вегетативной нервной системы.

Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела других (эффекторных) нейронов, которые находятся на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, которые передают импульс от вегетативных узлов к рабочим органам, называются послеузловыми (постганглионарными) нервными волокнами. Предузловые волокна покрыты миелиновой оболочкой и выходят из головного и спинного мозга в составе корешков соответствующих черепных и спинномозговых нервов. В послеузловых волокнах миелиновая оболочка отсутствует; эти волокна несут импульс от узлов к гладкой мускулатуре, железам и тканям. Вегетативные волокна тоньше, чем соматические, и нервные импульсы по ним передаются с меньшей скоростью.

На основании функциональных отличий вегетативная нервная система делится на две части: симпатическую и парасимпатическую. Влияние этих двух частей на деятельность различных органов обычно носит противоположный характер: если одна система оказывает усиливающее действие, то другая – тормозящие (табл. 5).

Таблица 5

Влияние симпатических и парасимпатических нервов на

функции органов (по П. И. Лобко с соавт., 1988)

Окончание табл. 5

Кроме функциональных, существует ряд морфологических отличий симпатической и парасиматической частей вегетативной нервной системы (табл. 6).

Таблица б

Морфологические различия симпатической и парасимпатической

частей вегетативной нервной системы (по П. И. Лобко с соавт., 1988)

Отличаются эти системы и медиаторами – веществами, осуществляющими передачу нервного импульса в синапсах. Все преганглионарные волокна (симпатические и парасимпатические) содержат медиатор ацетилхолин или вещества, аналогичные ему, и называются холинергическими веществами. Парасимпатические постганглионарные волокна также холинергические. Симпатические постганглионарные волокна содержат адреналин, норадреналин или вещества, по действию аналогичные норадреналину, и называ ются адренергическими. Эрготоксин блокирует передачу нервного импульса в синапсах симпатической нервной системы, а атропин – парасимпатической.

Строение рефлекторной вегетативной дуги также отличается от строения рефлекторной дуги симпатической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части эфферентное звено состоит не из одного, а из двух нейронов.

Простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон, тела которого находятся в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание – рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или в составе черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной и головной мозг. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы от спинного или головного мозга к рабочему органу. Это эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги с двумя нейронами. Первый из этих нейронов (второй по счету в вегетативной рефлекторной дуге) располагается в вегетативных ядрах ЦНС и называется вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги; тела его находятся в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов и др.). Отростки этих нейронов направляются к органам, тканям и сосудам в составе вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и других тканях, где являются концевыми нервными волокнами.

Симпатическая часть вегетативной (автономной)

нервной системы

Симпатическая часть состоит из центрального и периферического отделов. К центральному отделу относится латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро), которое лежит в боковых столбах от VIII шейного до II поясничных сегментов спинного мозга. Периферический отдел образуется выходящими из данных сегментов мозга симпатическими предузловыми волокнами, которые идут в составе передних корешков спинного мозга и прерываются в около-и предпозвоночных узлах симпатического ствола.

Симпатический ствол – парное образование, состоящее из 20—25 нервных узлов, соединенных между собой межузловыми ветвями. Каждый узел симпатического ствола напоминает скопление различных размеров клеток, которое окружено соединительнотканной капсулой, имеет веретеновидную, овоидную или неправильную (многоугольную) форму. Узлы симпатического ствола находятся по обе стороны позвоночного столба от основания черепа до копчика. При помощи серых и белых ветвей они соединяются со спинномозговыми нервами. Серые соединительные ветви содержат постганглионарные симпатические волокна, которые являются отростками нейроцитов, расположенных в узлах симпатического ствола. Общая особенность серых соединительных ветвей – их тесная связь с сосудами. По ходу сосудов постганглионарные симпатические волокна в составе спинномозговых нервов направляются к коже, мышцам, всем внутренним органам, потовым и сальным железам и осуществляют их иннервацию. Самой крупной серой соединительной ветвью является позвоночный нерв – ветвь шейно-грудного симпатического ствола до позвоночной артерии.

Белые соединительные ветви находятся только в грудном и поясничном отделах симпатического ствола на уровне сегментов спинного мозга СVIII – LIII, в которых имеются сегментарные симпатические центры. Последние являются началом симпатических преганглионарных волокон, образующих белые соединительные ветви.

Белые соединительные ветви не доходят до шейных, нижних поясничных, крестцового и копчикового узлов симпатического ствола. По существу они являются единственным путем прохождения преганглионарных волокон из ЦНС к вегетативным узлам, а также главным путем эфферентных связей внутренних органов и сосудов из ЦНС. Топографически симпатический ствол делится на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

Шейный отдел симпатического ствола находится на уровне основания черепа до входа в грудную полость. Он включает три узла: верхний, средний и нижний, соединяющиеся межузловыми ветвями. Самым крупным узлом симпатического ствола является верхний шейный узел. Чаще этот узел располагается на уровне первых трех шейных позвонков. От верхнего шейного узла отходят ветви, которые осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи, сосудов головы и шеи.

Эти ветви по ходу сосудов (наружной и внутренней сонной и позвоночной артериям) образуют сплетения, которые иннервируют слезные и слюнные железы, железы слизистой оболочки глотки, гортани и других органов, принимают участие в образовании сердечного сплетения.

Средний шейный узел непостоянный, он залегает на уровне IV—VII шейных позвонков и отдает ветви для иннервации сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез.

Шейно-грудной (звездчатый) узел лежит на уровне шейки I ребра сзади подключичной артерии, отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, образует глубокое и поверхностное сердечное и другие сплетения и обеспечивает симпатическую иннервацию сердца.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10—12 грудных узлов верете новидной или треугольной формы, которые лежат спереди от головок ребер на латеральной поверхности тел позвонков. От этого отдела отходят ветви, участвующие в формировании сердечного, легочного, пищеводного, грудного, аортального и других сплетений, иннервируют одноименные органы. Грудной отдел дает начало наиболее крупным своим ветвям: большому и малому внутренностным нервам, которые между ножек диафрагмы входят в брюшную полость, достигают чревного сплетения, где и заканчиваются.

Поясничный отдел формируется из 2—7 поясничных узлов и содержит две группы ветвей: серые соединительные ветви и поясничные внутренностные нервы. СерЫе соединительные ветви идут ко всем поясничным спинномозговым нервам. Поясничные внутренностные нервы связывают поясничный, отдел симпатического ствола с предпозвоночными сплетениями брюшной полости, сосудистыми нервными сплетениями поясничных артерий и других сосудов и органов полости живота, обеспечивают их симпатическую иннервацию.

Крестцовый отдел симпатического ствола состоит из четырех крестцовых узлов, каждый размером около 5 мм, связанных межузловыми ветвями. Узлы лежат на тазовой поверхности крестца, медиально от тазовых крестцовых отверстий. Ветви узлов участвуют в образовании сплетений таза, которые иннервируют железы, сосуды, органы тазовой области (конечные отделы кишечника, мочеполовые органы малого таза, наружные половые органы).

В брюшной полости и в полости таза находятся различные по величине вегетативные нервные сплетения, состоящие из вегетативных узлов и соединяющих их пучков нервных волокон. Топографически в брюшной полости выделяют следующие основные сплетения: чревное, верхнее и нижнее брыжеечные, брюшное аортальное, межреберное, верхнее и нижнее подчревные сплетения, подчревные нервы и др.

Чревное сплетение расположено на уровне XII грудного позвонка, напоминает вид подковы вокруг одноименного артериального ствола. Это самое крупное сплетение из всех предпозвоночных сплетений брюшной полости.

Чревное сплетение состоит из нескольких крупных узлов и многочисленных нервов, соединяющих эти узлы. К чревному сплетению подходят правый и левые большой и малый внутренностные нервы от грудных узлов и поясничные внутренностные нервы от поясничных узлов симпатического ствола. К чревному сплетению присоединяются волокна блуждающего и чувствительного волокна правого диафрагмального нерва. В составе внутренностных нервов и висцеральных ветвей от поясничных симпатических узлов к чревному сплетению подходят афферентные предпостганглионарные симпатические волокна. От чревных узлов отходят нервные ветви, образующие вокруг чревного ствола и его ветвей одноименные сплетения, которые вместе с артериями идут к соответствующим органам и осуществляют их иннервацию (печеночное, селезеночное, желудочное, поджелудочной железы, надпочечное и диафрагмальное). Верхнее брыжеечное сплетение тесно связано с чревным сплетением и иннервирует органы брюшной полости, которые снабжаются кровью верхней брыжеечной артерией.

Брюшное аортальное сплетение является непосредственным продолжением чревного и верхнего брыжеечного сплетений и одним из самых крупных вегетативных сплетений, которое лежит на аорте. От этого сплетения по ветвям нижней брыжеечной артерии волокна достигают органов, кро-воснабжающихся от этой артерии, и иннервируют их. Далее брюшное аортальное сплетение переходит на общие подвздошные артерии в виде правого и левого подвздошного сплетений. Затем сплетение брюшной аорты переходит в непарное верхнее надчревное сплетение, которое находится на передней поверхности аорты и на телах нижних поясничных позвонков. Несколько ниже мыса крестца верхнее подчревное сплетение делится на два пучка нервов – правый и левый подчревные нервы, которые переходят соответственно в правое и левое нижнее подчревное (тазовое) сплетение. Это одно из наиболее крупных вегетативных сплетений; своими ветвями оно участвует в образовании вторичных органных сплетений (прямокишечные, предстательное и сплетение семявыносящего протока у мужчин и маточно-влагалищное у женщин) и обеспечивает симпатическую иннервацию органов полости таза.

Парасимпатическая часть вегетативной

(автономной) нервной системы

Парасимпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы делится на головной и крестцовый отделы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонёбный, под нижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы со своими разветвлениями. В среднем мозге, рядом с двигательным ядром глазодвигательного нерва, находится парасимпатическое дополнительное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича). Аксоны клеток этого ядра (преганглионарные волокна) идут в составе III пары черепных нервов в полость глазницы, а затем по глазодвигательному корешку достигают ресничного узла, где и заканчиваются на его клетках. Постганглионарные волокна (отростки нейронов ресничного узла) в составе ресничных нервов доходят до глазного яблока и иннервируют мышцу, которая сужает зрачки, и ресничную мышцу глаза. Парасимпатические преганглионарные волокна, которые идут в составе лицевого нерва, берут начало в верхнем слюноотделительном ядре, отростки которого формируют промежуточный нерв и вместе с лицевым проходят по одноименному каналу. Затем в виде большого каменистого нерва парасимпатические волокна выходят из канала лицевого нерва через рваное отверстие на основании черепа и вступают в крыловидный канал. Здесь большой каменистый нерв соединяется с симпатическим глубоким каменистым нервом, и они образуют нерв крыловидного канала. Последний после выхода из канала достигает крылонёбного узла, где и заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна.

Отростки клеток крылонёбного узла (постганглионарные волокна) в составе соответствующих нервов иннервируют слизистые железы полости носа, решетчатой и клиновидной пазух, мягкого и твердого нёба и слезные железы. Вторая часть преганглионарных парасимпатических волокон промежуточного нерва в составе барабанной струны доходит до язычного нерва и вместе с ним направляется к поднижнечелюстному и подъязычному узлам, где и заканчивается. Постганглионарные волокна вышеперечисленных узлов направляются к нижнечелюстной слюнной железе для ее секреторной иннервации.

Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва образуются нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками клеток, которые расположены в них. Аксоны клеток нижнего слюноотделительного ядра, которое лежит в продолговатом мозге, в составе языкоглоточного нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. Преганглионарные парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва, проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение, затем эти волокна в виде малого каменистого нерва достигают ушного узла, на клетках которого и заканчиваются. Постганглионарные волокна (отростки клеток ушного узла) направляются к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную иннервацию в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.

Парасимпатические волокна блуждающего нерва образуются из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва и многочисленных узлов, которые входят в состав органных вегетативных сплетений и отростков клеток, расположенных в ядре и узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, которое лежит в продолговатом мозге, идут в составе ветвей блуждающего нерва. Они доходят до парасимпатических узлов вегетативных сплетений (около органных и внутриорганных). Такие парасимпатические узлы входят в состав сердечного, пищеводного, кишечного и других висцеральных вегетативных сплетений. В парасимпатических узлах вегетативных сплетений (околоорганных и внутриорганных) лежат клетки второго нейрона эфферентного пути, а отростки их клеток образуют пучки постганглионарных волокон, которые иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов, железы внутренних органов шеи, груди и живота.

Крестцовый отдел парасимпатической части автономной (вегетативной) нервной системы образуется крестцовыми парасимпатическими ядрами, которые лежат в промежуточно-латеральном ядре бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне II—IV крестцовых сегментов. Отростки клеток этих ядер (преганглионарные волокна) по передним корешкам присоединяются к спинномозговым нервам и после выхода через тазовые крестцовые отверстия разветвляются и образуют тазовые внутренностные нервы. Последние идут до нижнего подчревного сплетения и в составе его ветвей достигают органов мочеполовой системы, которые лежат в полости малого таза, и части толстой кишки. В стенках органов или около них располагаются прямо-кишечное, предстательное, маточно-влагалищное, мочепузырное и другие сплетения, которые содержат парасимпатические тазовые узлы, на их клетках и заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Постганглионарные парасимпатические волокна тазовых узлов дальше направляются в органы и выполняют парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез.

Физиология нервно-мышечной системы

Известно, что под влиянием раздражителя живые клетки и ткани из состояния физиологического покоя переходят в состояние активности. Наибольшая ответная реакция среди тканей на раздражение наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани. Основными свойствами нервной и мышечной ткани являются возбудимость, возбуждение, проводимость, рефрактерность и сократимость.

Возбудимость – это способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под влиянием раздражителей и характеризуется изменением уровня обменных процессов в тканях, выделением энергии, сокращением мышечной ткани, выделением секрета, генерацией нервного импульса. Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения (биопотенциалы). Рефрактерность – это временное снижение возбудимости ткани, которое возникает в результате возбуждения. Лабильность – это зависимость ткани от особенностей обменных процессов, которая может возбуждаться определенное количество раз за единицу времени.

Различают электрические, химические, механические и температурные раздражители, которые способны вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. По биологическим признакам раздражители могут быть адекватными и неадекватными, а по силе – подпороговымя, пороговыми и надпороговыми.

Решающее значение для появления возбуждения принадлежит силе раздражителя (закон раздражения). Существует определенная зависимость между силой раздражения и ответной реакцией. Чем больше сила раздражителя, тем выше, до соответствующего уровня, ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Большое значение имеет и продолжительность действия раздражителя. Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его действия, необходимого для появления минимальной ответной реакции, определяется кривой силы – времени (рис. 140). Минимальная сила тока (напряжения), способная вызвать возбуждение, называется реобазой (отрезок ординаты (ОА). Кроме реобазы, важным параметром кривой силы является хроноксия. Последняя отражает наименьший промежуток времени, во время которого ток, равный по силе удвоенной реобазе (отрезок абсциссы OF), вызывает в ткани возбуждение. По величине хроноксии судят о скорости появления возбуждения в ткани: чем меньше хроноксия, тем быстрее возникает возбуждение. Приспособление возбудимой ткани к медленному нарастанию силы раздражителя получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани происходят активные изменения, которые повышают порог раздражения и препятствуют развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени называют градиентом раздражения.

.

Рис. 140. Кривая силы – времени

Закон градиента раздражения – это реакция на раздражитель, которая зависит от срочности или крутизны нарастания раздражителя за определенное время: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого объекта.

Потенциал покоя (мембранный потенциал) – это разность потенциалов между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым; он составляет около 60—90 мВ в зависимости от особенности той или иной клетки.

Потенциал действия (потенциал возбуждения) возникает при воздействии на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и продолжительности. Проявлением возникшего возбуждения является быстрое колебание мембранного потенциала (см. рис. 99). При этом возбужденный участок имеет электроотрицательный заряд по отношению к невозбужденному. В потенциале действия различают местные колебания мембранного потенциала, пик потенциала действия и следовые потенциалы – отрицательный и положительный. Пик потенциала действия представляет собой кратковременное изменение внутреннего потенциала и имеет очень быструю восходящую фазу и несколько замедленный спад. Вслед за пиком потенциала действия регистрируются более слабые и продолжительные отрицательные, а затем положительные следовые потенциалы. Продолжительность потенциала действия в нервных и мышечных волокнах составляет 0,1—5,0 мс. В развитии потенциала покоя и потенциала действия роль играет система проникающих каналов для ионов Na+, К+, С1-, Са2+. В нервной мембране присутствуют специфические натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, которые пропускают только вышеназванные ионы. Эти каналы обладают воротными механизмами и могут быть открытыми и закрытыми. Определение состояния ионных каналов мембраны очень важно для образования потенциала покоя, где ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия. В образовании потенциала действия основную роль играют ионы натрия. Проведение возбуждения – специализированная функция нервных волокон. Скорость возбуждения по ним зависит в основном от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем выше в нем скорость распространения возбуждения. Например, по нервному волокну диаметром 12– 22 мкм скорость распространения возбуждения составляет 70—120 м/с, а по нервному волокну диаметром 8—12 мкм – только 40—70 м/с.

По гистологическому строению нервные волокна делят на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой, или шванновской, оболочкой. В ее состав входят жи-ровидные вещества, которые обладают высоким удельным сопротивлением и выполняют изолирующую роль. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается и оставляет открытые участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм (перехват Ранвье). Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое – аксоплазмой. Безмиелиновые волокна не имеют миелиновой оболочки, а покрыты только шванновскими клетками. Пространство между шванновскими клетками и осевым цилиндром заполнено межклеточной жидкостью, что дает возможность поверхностной мембране осевого цилиндра сообщаться с окружающей нервное волокно средой.