Текст книги "Племенное разведение собак"

Автор книги: Мария Сотская

Соавторы: Наталья Московкина
сообщить о нарушении

Текущая страница: 22 (всего у книги 24 страниц)

«Если животное выдержало испытание инбридингом и показало себя беспорочным, оно представляет собой большую ценность» считает Е.А. Богданов. «Инбридинг, приводящий в гомозиготное состояние летальные гены, можно сравнить не с преступником, совершившим злодеяние, а с сыщиком, который делает полезное дело, находя злостного носителя летальных генов, и тем самым, помогает чистить от них природу» (по Кравченко, 1973).

Степенни инбридинга

В качестве международного стандарта определения степени инбридинга используется метод А. Шапоружа. Устанавливают, в каких поколениях родословной встречается общий предок, принимая за первое поколение отца и мать, за второе – дедов и бабок и т. д. О результатах просмотра родословной производителя делается запись римскими цифрами, сначала в материнской стороне родословной, а затем отцовской. Если ряды повторяющихся в родословной предков встречаются в какой-либо одной, материнской или отцовской стороне родословной, то цифры разделяются запятыми, а если встречаются в обеих сторонах родословной, то цифры разделяются тире.

Различают следующие степени инбридинга.

Тесный инбридинг:

I–II, (мать × сын); II–I – дочь × отец

II–II – полубрат × полусестра

II–II – брат × сестра

I–III – бабка × внук, III–I – внучка × дед

Близкое родство:

III–III

III–II, II–III, II–IV, IV–II, I–IV, IV–I

Умеренное родство:

IV–IV, IV–III, III–IV, I–V, V–I, VI–I, I–VI

Для характеристики степени инбридинга служит коэффициент инбридинга (F), для расчета которого предлагается ряд достаточно сложных формул.

Однако, собаки большей частью оказываются инбредными не на одну, а на несколько особей, что затрудняет подсчет коэффициента. В собаководстве инбредное разведение распространено широко, коэффициент инбридинга может иметь лишь теоретическое значение и практически оказывается неприемлемым.

Роль инбридинга в породообразовании

Как уже указывалось, разведение большей части пород собак с самого начала велось на тесном инбридинге. Так, например, с использованием тесного инбридинга в советское время в Институте Животного Сырья и Пушнины в городе Кирове была выведена порода русско-европейская лайка. Ее основателями явились однопометники Путик и Помка, однотипные собаки черно-белого окраса. На заре становления породы клички этих собак в родословных повторялись по 4–5 раз, что позволило придать породе единообразный облик и окрас. Английские сеттеры были выведены Э. Лаверраком в середине прошлого века в Англии, благодаря постоянным скрещиваниям братьев и сестер и матерей с сыновьями. Н.И. Лунин – знаменитый российский заводчик пойнтеров на тесном инбридинге создал большую группу великолепных собак. Многие дореволюционные охотники в России, совершенствуя «свои» породы собак разводили их постоянно внутрисемейно, избегая прилития посторонней крови. Но, однако, они же проводили очень жесткий отбор, уничтожая порой до половины подросших щенков. Тот же Н.И. Лунин на вопрос: «Как Вам удается из года в год выращивать таких собак?» отвечал: «А знали бы вы, скольких я уничтожаю!» (Цит. по Гусев, 1991).

Поскольку при работе с племенными собаками, находящимися в руках частных владельцев говорить об уничтожении щенков, не несущих явных уродств, невозможно, прибегать к тесному инбридингу нужно достаточно осторожно, постоянно имея в виду как положительные, так и отрицательные его возможности. Умеренный инбридинг, как правило, не дает нежелательных последствий и применяется в собаководстве весьма широко. Умеренный инбридинг часто называют лайнбридингом.

В нашей стране отношение к инбридингу в разные периоды развития собаководства было неоднозначным. До Великой Октябрьской революции собаководы, владельцы больших питомников и псарен к инбридингу прибегали постоянно, считая его одним из основных методов чистопородного разведения. В Советские времена, в ДОСААФе было принято несколько постановлений, категорически запрещающих применение инбридинга в степени более тесной, чем IV–IV, IV–III, III–IV. После падения командно административной системы в практику вошел тесный инбридинг. Все дружно кинулись вязать дочерей с отцами, матерей с сыновьями и однопометников друг с другом. Таким образом было получено много выдающихся собак. Однако, кроме вполне удачных примеров тесного инбридинга, можно привести и множество неудачных. В настоящее время инбридинг широко используется владельцами питомников.

Как показывает опыт, родственное разведение далеко не всегда приводит к закреплению лучших качеств инбридируемого предка и получению потомков похожих на него. Часто происходит как раз обратное: инбридинг вытаскивает на свет качества не самого чемпиона, а его непрезентабельных предков. Сам же чемпион, на которого производился инбридинг, отказывается совершенно не препотентным. Иногда же бывает и так, что заводчику удается получить потомка, весьма похожего на суперчемпиона из 3-го или 4-го колена родословной, но его тип, который был великолепен 5–6 лет назад, сейчас оказывается безнадежно устаревшим. Но, тем не менее, несмотря на некоторый риск, умеренный инбридинг является одним из главных инструментов селекции. Это еще раз говорит о том, что использовать инбридинг в племенной работе нужно достаточно осторожно и продуманно.

Межпородное скрещивание

Межпородное скрещивание применяется с целью создания новых пород, придания породе новых качеств или получения пользовательных животных, обладающих определенными качествами в результате проявления эффекта гетерозис. К этому типу относятся такие виды скрещивания как вводное, промышленное, поглотительное, воспроизводительное.

Вводное скрещивание

Вводное скрещивание, иначе называемое «прилитие капли крови» применяют для улучшения какого-либо качества породы, не нарушая в то же время ее целостности и типа. В качестве улучшающей, выбирают породу, сходную с улучшаемой по экстерьеру. Обычно для скрещивания используют сук улучшаемой породы и кобелей улучшающей. Среди полученных гибридов выбирают лучших и наиболее отвечающих желаемому типу и скрещивают их с собаками улучшаемой породы. Такое скрещивание носит название возвратного. Возвратное скрещивание проводят и в последующих поколениях. Третье и четвертое поколения, как правило, оказываются уже весьма близкими к улучшаемой породе. Примером этого может служить работа с южно-русской овчаркой, проводившаяся в течение ряда лет в питомниках Министерства электростанций СССР (по Мазоверу, 1960).

«Очень ограниченное количество южно-русских овчарок привело к вынужденному родственному спариванию в этой породе и появлению у собак ярких признаков ослабления конституции, мелкого роста, легкого костяка, слабой нервной системы и других нежелательных признаков.

В качестве улучшаемой породы была выбрана кавказская овчарка, обладающая хорошими конституционными признаками и сходной производительностью.

Полученные помеси обладали крупным ростом, крепостью сложения и большой активностью, но резко отличались от чистопородных южно-русских овчарок главным образом грубыми головами и относительно короткой и прямой шерстью со слабой оброслостью по голове и конечностям.

Лучшие экземпляры помесей, наиболее близкие к южно-русским овчаркам были повязаны с хорошими кобелями улучшаемой породы (южно-русскими овчарками). Помеси второго, а затем и последующих поколений имели значительно улучшенные конституциональные признаки. Этих собак подвергали экспертизе на рингах южно-русских овчарок, и помеси не уступали им по типическим признакам» (Мазовер А., Племенное дело в служебном собаководстве. М., 1960. С. 252).

Вводное скрещивание довольно часто используется, когда селекционеры хотят внести в породу какой-то новый признак или улучшить какое-либо качество. Так, например, есть сведения о том, что для получения больших пуделей более изящного типа, с красивыми головами использовались афганские борзые, а интенсивный абрикосовый и красный окрас появились в этой породе благодаря прилитию крови английских кокеров.

Однако часто, наряду с улучшаемым признаком в породу вносится и другой, избавиться от которого оказывается достаточно трудным. Такими признаками являются, например, зонарный и соболиный окрасы. Использование для улучшения конституции немецкого дога английских мастифов, проводившееся неофициально, привело к появлению массы палевых догов соболиного окраса разных оттенков. Фактически в рингах этой породы теперь уже порой трудно увидеть палевого дога нормального окраса. Такое же изменение окрасов произошло в последние десятилетия и с чау-чау, что, несомненно, говорит о том, что для улучшения свойств этой редкой в свое время породы использовались какие-то шпицеобразные собаки, возможно акита или кеесхунд.

Вышеупомянутое скрещивание южно-русских овчарок с кавказскими, также привело к появлению серых и тигровых южаков.

Поглотительное скрещивание

Поглотительное скрещивание – распространенный в животноводстве метод улучшения малопродуктивных пород, а также способ увеличения численности представителей редкой породы.

В собаководстве этот метод применяется для восстановления редких и ценных пород собак, в частности, многих аборигенных.

Принцип поглотительного скрещивания похож на принцип вводного, но если при вводном, основной акцент ставится на разведении собак обновленного типа, то при поглотительном стремятся к полному восстановлению фенотипа породы-улучшателя.

При скрещивании этого типа помеси первого поколения, полученные в результате вязки улучшаемой породы с улучшающей, снова скрещиваются с производителями улучшающей породы. Такой прием применяется до тех пор, пока помеси по своим внешним формам и рабочим свойствам не приблизятся к качествам улучшающей породы, то есть, как бы поглотятся ею. При поглотительном скрещивании различают помесей первого, второго, третьего и четвертого поколений. Их иногда называют также полукровными, 3/4-кровными, 7/8-кровными и т. д. Выделение помесей по долям крови совершенно не соответствует генетической сущности, но оказывается удобным для практической работы.

Помеси четвертого или пятого поколений, полученные в результате поглотительного скрещивания, фенотипически мало отличимы от чистопородных животных и поэтому их условно относят к последним. Но в то же время, рецессивные признаки, характерные для улучшаемой породы могут проявляться в последующих поколениях весьма долго. Как указывают А. Войлочников и С. Войлочникова (1992) метод поглотительного скрещивания нередко используют охотники для улучшения местных разнотипных отродий лаек.

«Охотники обычно завозят породных лаек, которых скрещивают с местными собаками. Помеси также скрещивают с вновь завозимыми породными производителям. При систематическом привозе породных собак, в конечном итоге, местное поголовье постепенно преобразуется и по своим внешним формам практически не отличается от улучшающей породы. Подобную картину нам довелось наблюдать в Тоджинском районе Тувинской АССР, где создавался очаг породных западно-сибирских лаек изолированно. Некоторые кобели свободно бродили и часто спаривались с местными суками. И если до начала формирования очага западно-сибирских лаек многочисленные местные лайки отличались большой разнотипностью, то через 8–9 лет подавляющее большинство их были в хорошем типе западно-сибирских лаек». (А. Войлочников, С. Войлочникова. Охотничьи лайки. М., 1992. С. 177).

К сожалению, завоз собак других пород часто приводит не к улучшению местного поголовья, а его фактическому уничтожению. Так, известно, что многие отродья местных лаек были практически полностью поглощены немецкой и восточно-европейской овчарками.

Воспроизводительное скрещивание

Воспроизводительное скрещивание используется для создания новой породы путем скрещивания двух или более пород собак.

Если для воспроизводительного скрещивания используются только две породы, скрещивание называется простым, если же три, четыре и больше – сложным.

Воспроизводительное скрещивание широко применяется в собаководстве. Фактически так было создано великое множество современных пород. Правда, далеко не всегда бывают известны все корни породы. Кроме основных пород, участвовавших в воспроизводительном скрещивании, для придания породе какие-то дополнительных качеств используются вводные скрещивания с другими, которые далеко не всегда афишируются и т. п.

Выведение новых пород – творческий процесс, требующий от его автора глубоких знаний исходных пород, основ генетики и селекции, интуиции и таланта.

Схема выведения новой породы в каждом случае индивидуальна, она зависит от поставленной задачи, исходного племенного материала, материальной базы и т. д.

Систематические научное обоснование теории выведения новых пород животных дал один из классиков современного животноводства академик М.Ф. Иванов. Он указывает, что для успешной работы по выведению новой породы должны быть положены следующие принципы:

1. Четкое представление, какой должна быть порода. Правильный выбор исходных пород, соответствующих внутрипородных типов и отдельных производителей.

2. Строгая система выращивания и воспитания, обеспечивающая получение животных желательного типа.

3. Изучение и анализ каждого спаривания, каждого производителя, вводимого в породу, а также получаемого потомства.

4. Строгая выбраковка непригодных животных.

Породы подбираемых для скрещивания должны, как говорят зоотехники, «идти друг к другу». Чем однороднее породы, чем больше у них общих черт, тем легче и скорее будет получен однородный тип. Скрещивание между собой животных обладающих контрастными свойствами приводит к получению однотипных помесей, но в дальнейших поколениях наблюдается сильное расщепление и отбор однотипных животных будет весьма сложным. Скрещивания такого типа могут применяться лишь в промышленном скрещивании.

Самым сложным этапом работы является разведение помесей «в себе» и отбор собак обладающих нужными качествами. Для этого необходимо изначально заложить несколько неродственных между собой линий, чтобы избежать возможного отрицательного воздействия инбридинга.

«Примером простого воспроизводительного скрещивания может служить выведение породы русской пегой гончей. Эту породу выводили для того, чтобы получить крупных, злобных и быстрых собак, приспособленных для охоты на красного зверя (лисица, волк). В качестве исходной породы была взята старинная русская гончая, неприхотливая, выносливая, с хорошим чутьем и звучным своеобразным голосом. Русскую гончую скрещивали с очень быстрой и злобной английской гончей – фокс-гаундом. При скрещивании были использованы суки русских гончих и кобели фокс-гаунды, заведенные в Россию в небольшом количестве. Полученные помеси первого поколения скрещивали между собой и с русскими гончими. Первоначально в течение длительного времени отбор вели только по охотничьим качествам. После нескольких десятков лет работы с помесями с 1924 года был составлен стандарт и введен отбор по типичным признакам. В результате этой работы была получена новая порода – русская пегая гончая, отличающаяся от исходных родительских форм», (Мазовер. А., Племенное дело в служебном собаководстве. М. 1960. С. 258.).

Восстановление разрушенного войной хозяйства в Советском Союзе требовало широкого использования служебных собак. Основной породой была немецкая овчарка, использование которой руководство страны сочло не патриотичным. Доберманы, доги и боксеры, широко распространенные в то время, не подходили для несения службы в суровых условиях. Кавказские, среднеазиатские и южнорусские овчарки в то время еще не имели статуса заводских пород, были немногочисленны и считались плохо управляемыми и малопригодными к дрессировке. В связи с этим перед кинологами Советского Союза была поставлена задача по выведению служебных пород пригодных для использования в суровых условиях. В связи с этим в питомнике «Красная звезда» были предприняты ряд попыток создания новых пород. Наиболее удачным примером является черный терьер, ныне признанный ФЦИ и представляющий собой национальную гордость России.

Черный терьер – это порода представляющая собой пример результата сложного воспроизводительного и вводного скрещивания.

Как пишет А.П. Мазовер, первоначальная работа по выведению породы проводилась по двум направлениям.

1. Скрещивание эрдельтерьера и ризеншнауцера. Помеси этих пород имели черный окрас, жесткую чуть волнистую шерсть. Они были более крупными и злобными, чем эрдельтерьеры.

2. Скрещивание ризеншнауцеров с ротвейлерами. Помеси первого поколения, полученные от этого скрещивания, обладали большим ростом, мощным костяком, сильной мускулатурой, они имели черный окрас и длинную прямую жесткую шерсть.

3. Следующим этапом явилось скрещивание этих помесей между собой и отбор собак наиболее желательного типа.

Позже к породе неоднократно «приливали кровь» других пород: кавказской и восточноевропейской овчарок, ньюфаундленда, пуделя и т. д., что способствовало формированию облика породы. Становление породы и консолидация современного типа шло очень постепенно. В течение длительного периода времени черных терьеров считали породной группой. Окончательный стандарт породы был утвержден только в 1979 году.

Кроме черного терьера в питомнике «Красная звезда» при помощи скрещивания сенбернара и кавказской овчарки была получена порода «Московская сторожевая», в настоящее время получившая статус заводской породы.

Попытка же создания при помощи гибридизации дога и немецкой овчарки породы «Московский дог» оказалась неудачной, поскольку в последующих поколениях наблюдалось сильное расщепление. Не получил признания и «Московский водолаз», полученный путем скрещивания ньюфаундленда и кавказской овчарки. В дальнейшем собаки этой породной группы использовались в разведении ньюфаундлендов и были постепенно поглощены ими. Однако, очевидно, данное поглотительное скрещивание позволило расширить селекционную базу для работы с породой ньюфаундленд.

Промышленное скрещивание

Промышленное скрещивание – метод получения чисто пользовательных собак путем гибридизации. Для этого используют собак достаточно контрастных пород, поскольку именно это условие необходимо для проявления гетерозиса, являющегося основной целью данного типа скрещивания. Такие гибриды часто оказываются более крупными и более сильными, чем исходные породы.

Подобную племенную стратегию применяют, например, в тех случаях, когда хотят получить хороших пользовательных собак от сук местной породы. Так, если в каком-либо хозяйстве имеется поголовье местных некрупных и незлобных сук, мало пригодных для несения караульной службы, то их вязки с крупным злобным кобелем, например, кавказской или среднеазиатской овчарки могут привести к рождению помесей, вполне пригодных для работы. В дальнейшем суки-помеси могут быть снова повязаны кобелями тех же или подобных пород, кобели помеси в разведении не используются. Разведение помесей внутри себя неминуемо приводит к расщеплению, поэтому оно не имеет смысла.

Помесью подобного типа является, например, питбуль, получаемый путем скрещивания бультерьеров или американских стафордширских терьеров с собаками других боевых пород. Основной задачей создания питбуля является именно получение сильных и злобных собак применяемых для участия в собачьих боях.

Однако, прибегая к подобным скрещиваниям, необходимо иметь в виду, что при подобных скрещиваниях, помимо гетерозиса возможен и обратный эффект, проявляющийся, прежде всего, в нежелательном поведении гибридов.

Говоря о межпородных гибридах, нельзя не остановиться на весьма интересном феномене – голых собаках. Показано, что гены ответственные за безволосость, обладают плейотропным действием, которое в гетерозиготном состоянии проявляется в формировании определенного породного фенотипа. В частности, строение зубов голых собак во многом отличается от зубов других собак. Экспериментальные вязки голых мексиканских голых собак с собаками других пород, фенотип которых не имеет резких контрастных отличий в строении скелета, и беспородными приводят к рождению в пометах голых щенков вполне породного облика. Этим пользуются разведенцы, торгующие на «птичьем рынке». Особенно распространено было скрещивание голых собак с собаками подходящего размера в то время, когда они были относительно редки, а спрос на них был велик.

Селекция

Селекция – это весьма сложный процесс. Для успешного его осуществления необходимо не только знание теоретических основ, но и наличие интуиции, творческого таланта и определенного эстетического чувства. В качестве аргумента за наличие таланта можно привести разнообразные древние породы, созданные безо всяких теоретических основ. Однако, в данном случае необходимо помнить, во – первых, о жестком отборе, которому эти породы подвергались в процессе своего становления, а во вторых, необходимо иметь в виду, что основные положения селекции были известны с незапамятных времен. Основная часть научных разработок в этой области была сделана в начале ХIХ века, но при этом в основном теоретиками были описаны селекционные приемы, существовавшие уже задолго до того. По сути, в последующие времена ни в практику, ни в теорию этой проблемы не было внесено никаких серьезных дополнений.

Некоторые теоретики предполагают, что для селекционной работы вполне достаточно подробного описания потенциальных производителей и знания их происхождения. Создаются и некие компьютерные модели, оперируя которыми осуществляется подбор производителей. Такое, в какой-то степени, возможно в промышленном животноводстве развитых стран, однако в нашем любительском собаководстве совершенно неприемлимо. Поэтому каждый собаковод, считающий себя селекционером должен очень хорошо знать поголовье собак данной породы, что называется, воочаю.

Определение понятия селекции

Селекция – отбор животных в пределах породы (популяции) с целью создания племенного ядра. Для успешного ее осуществления необходимым является наличие представлений об основах генетики, в том числе популяционной. Поскольку селекционерам приходится иметь дело в основном с непрерывной изменчивостью, очень важным становится знание наследования количественных признаков. Важными понятиями для селекционера являются: наследственность, наследование и наследуемость.

Наследственность – свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обуславливать специфический характер развития в определенных условиях среды.

Наследование – процесс передачи наследственной информации от одного поколения к другому. Наследование можно проследить в ряду поколений, иногда в пределах заводской иди генеалогической линии.

Наследуемость признака отражает относительную долю наследственной изменчивости в общей фенотипической изменчивости популяции. Наследуемость измеряется коэффициентом наследуемости и относится, как статистическое понятие, к группе особей определенной популяции в определенных условиях среды. Однако в практической селекционной работе собаковода коэффициент наследуемости подобно коэффициенту инбридинга или формуле Харди-Вайнберга имеет чисто теоретическое значение.

Разные признаки имеют различную степень наследуемости. Так, например, у кур вес яйца имеет высокий коэффициент наследуемости, а яйценоскость – низкий. Удой молока у крупного рогатого скота в сильной степени зависит от условий окружающей среды и, соответственно, кормления, в то время как жирность молока – от наследственности.

Искуственный отбор

В своей работе селекционер ограничен во времени, что является одним из отличий искусственного отбора от естественного. Ограничена и численность популяции с которой он работает. Поэтому искусственный отбор нельзя вести сразу по всем признакам: чаще всего приходится отбирать особей лучших по одному признаку и средних по другому и достигнув желательного результата сменять тактику.

Эффективность отбора зависит от множества факторов. Таковыми могут быть условия среды, интенсивность производимого отбора, число признаков по которым ведется отбор, частоты генов в данной популяции и наличие их сцепления между собой, а также количество аллелей, отвечающих за формирование данного признака. Нельзя забывать о том, что параллельно искусственному отбору действует и естественный, давление которого зависит, в том числе, и от условий содержания собак.

Генетическая сущность отбора

Искусственный отбор может вестись в нескольких направлениях.

Отбор на доминантный ген

Данная форма отбора не представляет трудности при полной пенетрантности и экспрессивности гена. Однако достичь полной гомозиготности популяции при этом достаточно сложно. В процессе отбора для повышения его эффективности необходимо проведение анализирующих скрещиваний основных производителей. Так, например, в создании породы черный терьер участвовали такие породы, как эрдельтерьер, имеющий чепрачный окрас и черно-подпалый ротвейлер. При разведении черных терьеров внутри себя сопровождающимся строгим отбором особей черного окраса, в течение длительного времени продолжали выщепляться собаки подпалого или с элементами чепрачного окраса не соответствующие стандарту породы. К настоящему моменту частота аллелей, ответственных за наличие подпала (a^t) и чепрака (a^s) сильно снизилась, однако, несмотря на то, что возраст породы составляет уже около пятидесяти лет, периодически рождение таких щенков все же наблюдается.

Отбор против доминантного гена

По своей сути это самая простая форма отбора. Он сводится к выбраковке из разведения всех носителей доминантного гена. При полной пенетрантности и экспрессивности данного гена он может быть осуществлен за одно поколение. Этот отбор направлен как против гомо– так и против гетерозигот. В случае неполной пенетрантности иди экспрессивности, а также наличии генов-модификаторов отбираемого гена отбор может быть менее эффективным и для ее повышения необходим учет фенотипов предков и боковых родственников. Например, наличие прибылых пальцев у собак определяется доминантным геном с неполной пенетрантностью и экспрессивностью, способствующей широкому варьированию этого признака от практически полного видимого отсутствия до образования целых гроздей хорошо сформированных пальцев. В результате направленного отбора во многих породах прибылые пальцы отсутствуют. Однако в некоторых, несмотря на то, что этот признак считается племенным браком, такие особи периодически рождаются. Дело осложняется еще и тем, что прибылые пальцы часто удаляются хирургическим путем и факт их наличия скрывается от селекционеров.

Отбор по рецессивному гену

Данная форма отбора непосредственно связана с предыдущей. Такой отбор будет эффективным при наличии в популяции достаточного числа особей с рецессивным признаком. Все отбираемые особи представляют собой гомозиготные рецессивные формы, и не будут давать расщепления при дальнейших скрещиваниях между собой. Так можно, например, отбирать для разведения собак черно-подпалого окраса из смешанной популяции, состоящей из черных, соболиных и черно-подпалых.

Отбор против рецессивного гена

Данная форма отбора требует, как правило, многих поколений. Ведя подобный отбор, необходимо отбраковывать всех рецессивных гомозиготных особей, а также их гетерозиготных родителей. При снижении частоты данного аллеля в популяции необходимо проведение анализирующих скрещиваний для каждого используемого производителя, в противном случае, нежелательный аллель в популяции может сохраняться сколь угодно долго. Осложнять отбор может наличие генов-модификаторов, маскирующих проявление признака. Как известно, у собак белая пятнистость обусловлена наличием пары рецессивных аллелей s в гомозиготном состоянии. Кроме того, на развитие этого признака влияет наличие большого количества генов-модификаторов, отвечающих за протяженность пятна и сводящих в ряде случаев проявление пятнистости до нескольких белых волосков, часто фенотипически незаметных. Такие особи не выбраковываются из разведения, что способствует сохранению аллеля пятнистости в популяции и еще более осложняет отбор.

Отбор в пользу гетерозигот

Такой отбор осуществляется в том случае, если селекционер бывает заинтересован именно в получении гетерозиготных форм. Он проводится, например, при получении пользовательных собак путем метизации, когда селекционер заинтересован в наличии гетерозиса (сверхдоминирования), при котором гибридные формы превосходят по своим показателям родительские.

Примерами отбора в пользу гетерозигот является разведение мраморных собак, окрас которых обусловлен действием фактора Мерля (доги, колли, таксы и др.), а также разнообразных голых собак, бесшерстность которых обусловлена влиянием доминантного гена с летальным действием.

Отбор против гетерозигот

Этот отбор производится в случае, когда гетерозиготы имеют нежелательный фенотип или если у них проявляется нежелательная комплементарность. Так, например, у пуделей многие гетерозиготные по генам разных окрасов собаки имеют темно серый окрас с поздним перецветом. Формально, таких пуделей рассматривают в качестве серебристых. Однако, этот окрас является нежелательным для серебристого, поскольку потомство, полученное от его носителей, часто представляет собой племенной брак по окрасу. В связи с этим, темно серых с поздним перецветом собак необходимо выбраковывать из популяции серебристых.

К сожалению, грамотное проведение всех вышеописанных типов отбора в большинстве случаев затрудняется, в связи с малой численностью популяций собак, сосредоточенных в руках частных лиц, с которыми приходится работать селекционеру. Практически невозможным в этих условиях оказывается и проведение анализирующих скрещиваний. В лучшем положении оказываются владельцы больших частных питомников, которые сами несут ответственность за результаты своей деятельности.

Методы отбора

1. Массовый отбор – вид отбора, когда из популяции или породы отбирают большое число лучших особей на основе их фенотипической оценки (по общему впечатлению, по выставочной оценке, по бонитировочной оценке). Такой отбор в нашей стране велся во многих породах в то время, когда разведение собак велось централизованно и все особи, получившие достаточно высокие оценки на выставке участвовали в воспроизводстве породы. Эффект от массового отбора возможен только в том случае, когда отбираемый признак имеет высокую наследуемость. При низкой наследуемости признака этот вид отбора неэффективен.

2. Семейный отбор – для проведения этого отбора требуется изучение динамики признака внутри семейства. На основании среднего значения признака по семейству «отбирают или выбраковывают целые семьи независимо от величины разброса значений данного признака внутри семейства. Семейный отбор предпочтителен при низкой наследуемости признака, при наличии больших семейств и при низкой изменчивости, обусловленной общей для семейства средой. Так, например, при селекции на устойчивость к лейкозу, широко распространенному среди животных разных видов, семейства с высокой частотой заболеваемости должны выбраковываться (Петухов и др., 1989).