Текст книги "Племенное разведение собак"

Автор книги: Мария Сотская

Соавторы: Наталья Московкина
сообщить о нарушении

Текущая страница: 16 (всего у книги 24 страниц)

Ювенальный период

Четвертый период развития щенка начинается после 12 недель. В этот период происходит формирование типологических способностей. До его начала все щенки ведут себя очень похоже – они контактны, игривы, легко возбудимы и практически не имеют ярко выраженных индивидуальных черт. Различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам. В этом возрасте у щенков часто возникает пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. По мере усвоения щенком закономерностей окружающего мира она уменьшается. Многочисленные экспериментальные работы показали, что выращивание щенков в изоляции способствовало развитию у них резко выраженной трусости в дальнейшем. Если у щенка в этот период онтогенеза есть такая склонность, крайне важно всячески разнообразить среду его окружения, общаться с разными людьми и с собаками; ходить с ним по оживленным улицам.

В 4–6 месяцев большое место в поведении щенков занимают сексуальные игры, которые часто шокируют владельцев. Изучение влияния содержания щенков раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов, им прежде всего необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Очень большое значение имеют «сексуальные игры» молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. На этот факт необходимо обратить внимание владельцам щенков-кобелей. Нередко щенков, опасаясь инфекционных заболеваний, вообще лишают контактов с себе подобными, а часто и наказывают за малейшее проявление полового поведения. В результате кобель, выросший в таких условиях, оказывается не способным к нормальному спариванию. Работы, проведенные на обезьянах и кошках, показали, что самки, выкормленные искусственно и лишенные контактов с особями своего вида, оказались в дальнейшем плохими матерями. В принципе, можно ожидать того же и у собак. Вообще, любая депривация, будь она сенсорная или социальная, крайне отрицательно сказывается на всех сторонах поведения собаки.

Период полового созревания

Пятый период (после 7 месяцев) – период полового созревания. К этому моменту рост щенка в основном заканчивается. Завершается смена молочных зубов на постоянные. Совершенствуются и развиваются регуляторные механизмы и функциональные системы. Относительный вес сердца достигает 0,7–0,8 от взрослого.

Развитие половой системы собаки

Подобно другим млекопитающим у собак первичные половые клетки появляются на ранней стадии развития зародыша, вскоре после имплантации. Это происходит примерно на 23–24 день беременности, на стадии начала дифференцировки основных систем органов зародыша. В этот момент потенциальная ткань половых желез представлена неорганизованными соматическими и герминативными элементами. Затем происходит формирование индифферентных половых валиков в которых под воздействием гормонов гипоталамуса начинается половая дифференцировка приводящая к формированию половых желез и половых систем в зависимости от генетической предопределенности пола зародыша. К 35 дню беременности половая дифференцировка заканчивается.

Яичник новорожденной самки имеет шаровидную форму и содержит примерно 700 тысяч ооцитов и примордиальных фолликулов, расположенных в кортикальном слое. В процессе дальнейшего развития щенка овариальные фолликулы быстро увеличиваются в размерах. К 15 дню постнатального периода в яичниках обнаруживаются истинные примордиальные фолликулы. В пятимесячном возрасте кортекс яичника содержит уже полостные фолликулы. Фолликулы готовые к овуляции (граафовы пузырьки) обнаруживаются в возрасте 6,5 месяцев. Но до 8-месячного возраста сам процесс овуляции не происходит и они подвергаются резорбции. К 8-месячному возрасту появляются фолликулы, способные к овуляции, что свидетельствует о наступлении половой зрелости. Рост суки к этому возрасту как правило прекращается.

В сроках наступления половой зрелости существуют значительные индивидуальные породные различия. Как правило, у сук крупных пород течка начинается позже, чем у средних и мелких пород. Однако позднее начало течки часто отмечается у собак той-пород, несмотря на раннее окончание роста. Очевидно, это связано с общим снижением гормонального фона этих пород, что и обусловливает их малый рост.

Интересен тот факт, что первая течка у крупных пород собак начинается до достижения периода морфофизиологической зрелости, то есть до окончания роста и физического развития собаки.

Самцы достигают половой зрелости в возрасте 10–12 месяцев.

Поведение собаки в период полового созревания

Внешне наступление половой зрелости проявляется в том, что собаки начинают интенсивно метить территорию. Кобели начинают поднимать ногу на возвышенные предметы, суки делают множество меток перед течкой и во время эструса.

Наступает момент, когда подросшая собака пытается всерьез определить свое место в стае. Если подрастающих щенков взрослые собаки просто воспитывают, то с наступлением половой зрелости все меняется. Молодая собака стремится занять все более и более высокое место в иерархии. При этом каждая победа в конфликтной ситуации повышает ее ранг. В стаях диких собак сильны узы родства, в сущности, стая представляет собой родственную группу. К вожаку стаи все члены группы относятся со смиренным подчинением. Щенок, отнятый от матери и попавший в дом к новому хозяину, воспринимает его как родителя, а значит, и как вожака стаи, его семью – как свою стаю, а его дом – как свой дом. У него происходит социализация с человеком. Его отношения с членами семьи начинают складываться так, как если бы он рос в своей собачьей семье. Он начинает пробовать себя на поприще иерархических взаимоотношений, проявляет территориальность и т. д. Инфантильность, присущая большинству собак, помогает тому, что детская привязанность к родителям и полное подчинение вожаку трансформируется в любовь и верность хозяину. По-видимому, как члены своей стаи или как члены дружественных стай, воспринимаются и друзья дома, и знакомые собаки, и животные других видов, живущие в том же доме.

Взаимоотношения растущей собаки с хозяином и членами его семьи в сильной степени зависят от потенциального социального статуса, на который в дальнейшем будет претендовать щенок. Этот потенциальный социальный статус очень важно понять и учитывать при воспитании щенка. Щенок – потенциальный доминант будет пытаться устанавливать иерархические отношения с окружающими. Если ему не дать сразу же понять, что роль хозяина в качестве вожака непоколебима, то неминуемы конфликтные ситуации. Именно по этой причине многим владельцам приходится расставаться в годовалом возрасте с овчарками, догами и другими крупными собаками. Крупный щенок очень быстро понимает свое физическое превосходство перед человеком и начинает завоевывать свое право на окружающую территорию, если хозяин и члены его семьи покажут ему, что его боятся, то дальнейшее пребывание такой собаки в доме становится опасным для здоровья, а иногда и жизни окружающих. Территориальные и иерархические притязания мелкой собаки, поскольку они не представляют прямой угрозы для жизни окружающих людей, иногда даже кажутся владельцу забавными. В результате среди мелких собак чаще, чем среди крупных, встречаются злобные, много лающие и кусающие хозяев. Во время становления иерархических взаимоотношений с окружающими очень важно каждый раз разобраться в мотивах той или другой формы поведения собаки.

Богатейшая мимика и ее большое сигнальное значение у собак способствует тому, что собаки улавливают малейшие нюансы мимики своего хозяина, говорящие о его настроении или намерениях. Несомненно, что в ряде случаев собаки лучше понимают своих хозяев, чем последние своих питомцев. Но, несмотря на взаимную симпатию человека и собаки, «разговор» между ними все-таки идет на «разных» языках и конфликтные ситуации, вызванные отсутствием взаимопонимания, возникают достаточно часто. В таких ситуациях человек должен в каждом конкретном случае принимать особое решение, как поступить со своим питомцем: пресечь нежелательное поведение в корне, ликвидировать причину данного поведения или сгладить конфликт. Единого ответа на этот вопрос быть не может. Все зависит от конкретной ситуации. Особого внимания к себе требуют щенки с потенциально низким социальным рангом. Такую собаку очень легко подавить и сделать непригодной для работы и дальнейшего сосуществования. Все воспитание такой собаки должно строиться на том, чтобы помочь собаке самоутвердиться. Хотя собака и начинает признавать членами стаи окружающих ее людей, социальные контакты с собаками, особенно для растущего щенка, необходимы. Отсутствие их ведет к тому, что собака становится неспособной к нормальным контактам с себе подобными, нарушается ее половое поведение, она становится агрессивной ко всем собакам, независимо от пола, или наоборот, начинает всех панически бояться. В результате легко возникают и ненормальности в отношениях собаки с хозяином.

РАЗДЕЛ III
ПЛЕМЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ СОБАК

ГЛАВА 1
ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ

Основные понятия генетики

Предметом изучения генетики являются два неразрывных свойства всех живых организмов – наследственность и изменчивость. Изменчивость представлена многообразием форм внутри каждого вида, породы и даже одного помета. Но в то же время все представители одного вида и одной породы имеют несомненное сходство обеспечиваемое наследственностью.

Для каждого вида животных характерен набор хромосом определенной формы, составляющий кариотип.

Половые клетки содержат половинный набор хромосом, называемый гаплоидным, который принято обозначать – n. Яйцеклетка образованная слиянием двух половых клеток содержит в два раза большее количество хромосом, так называемый, диплоидный набор – 2n. Каждая пара хромосом диплодного набора представлена, гомологичными хромосомами, одна из которых получена от отца, а другая от матери. Диплоидный набор собаки представлен 78 хромосомами.

Все наследственные свойства и признаки определяются вполне определенными независимыми друг от друга материальными единицами – генами. Каждый ген занимает строго определенное место в строго определенной хромосоме, называемое локусом. В силу парности хромосом в клетках, гены хромосомном наборе также представлены парами. Гены, расположенные в одном локусе называются аллельными илиаллелями. Гены могут претерпевать изменения в своем строении – мутировать, вследствие этого изменяются внешние проявления признака, за который отвечает данный аллель. Особи, получившие от отца и матери одинаковые аллели одного локуса, называются гомозиготными, а разные – гетерозиготными по данному признаку. Гены и аллели принято обозначать буквами латинского алфавита, например А, F, tfm и т. п.

Взаимодействие аллельных генов

Находясь в гетерозиготном состоянии аллели определенным образом взаимодействуют друг с другом. В случае, когда один них полностью подавляет действие другого, называется полным доминированием. Доминантный ген обычно обозначается заглавной буквой латинского алфавита. При полном доминировании гетерозиготные особи Aa имеют такой же внешний вид или фенотип, как и гомозиготные по доминантному аллелюАА. Это означает, что для проявления доминантного признака достаточно одного доминантного аллеля, что обозначается как A —.

Если гетерозиготные особи отличаются по фенотипу от гомозиготных и имеют промежуточный фенотип, то говорят о неполномили промежуточном доминировании. Например, при скрещивании колли светло-соболиного окраса с колли трехцветного окраса получаются щенки темно-соболиного окраса.

При сверхдоминировании – у гибридов первого поколения наблюдается гетерозис – явление превосходства потомства над родительскими формами по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости. Так гибриды, полученные при скрещивании диких серых крыс – пасюков с белыми лабораторными, внешне похожи на пасюков, но значительно крупней и плодовитее чем последние.

Прикодоминировании у гибридной особи в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоминирования наследуется большинство антигенных факторов довольно многочисленных систем групп крови.

В тех случаях, когда анализируется поведение признаков, обусловленных одной парой аллелей, например черного B и коричневого b окраса, говорят о моногибридном скрещивании.Скрещивание особей, отличающихся по двум парам признаков, называеся д игибридным,по трем – тригибридным, по многим – полигибриднымскрещиванием.

Законы Менделя

Еще в прошлом веке Грегором Менделем были показаны закономерности передачи признаков при скрещивании. Он сформулировал следующие законы:

I закон Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения.

Скрещивание между собой особей, гомозиготных по разным аллелям одного локуса, приводит к рождению гетерозиготных потомков, одного фенотипа. Так при скрещивании между собой гомозиготных черных BB и коричневых bb собак все щенки получаются черными Bb.

Особей, относящихся к родительскому поколению обозначают латинской буквой Р. Гибридов первого поколения – F _1, гибридов второго поколения F ₂, гибридов третьего – F ₃и т. д.

II Закон Менделя – закон расщепления гласит: при скрещивании гибридов первого поколения, между собой, возникает расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу 1:2:1. При скрещивании между собой черных гетерозиготных собак с генотипом Bb в помете можно ожидать рождения трех частей черных, состоящих из 1 части гомозигот BB и 2 частей гетерозиготBb, и одной части коричневых щенков с генотипомbb.

Мендель сформулировал также правило чистоты гамет, гласящее о том, гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии не перемешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки в неизменном виде.

Определить, кто же из особей с доминантным фенотипом является гомозиготным, а кто гетерозиготным, можно только проведя, так называемое, анализирующее скрещиваниес гомозиготной рецессивной формой. При таком скрещивании в случае гомозиготности исследуемой особи расщепления в потомстве не будет. В случае, же гетерозиготности – будет наблюдаться расщепление в соотношении 1:1.

Еще одно правило, которое было сформулировано Менделем, носит название правила независимого расщепления аллелей. Оно состоит в том, что во втором поколении каждая пара аллелей и признаков, определяемых ими, ведет себя независимо от других пар аллелей и признаков соответственно.

Для удобства анализа скрещиваний введены графические обозначения, так называемая «решетка Пеннета», в которой в верхнем ряду расписываются гаметы отца, а в левом вертикальном ряду гаметы матери. На пересечении строк и столбцов – генотипы потомков.

В качестве примера приведем скрещивание гетерозиготных черных собак.

Bb × Bb

Решетка Пеннета удобна тем, что она автоматически определяет все возможные генотипы и делает удобным их подсчет. В данном случае четко видно, что в потомстве данных производителей произойдет расщепление как по генотипу, так и по фенотипу.

Возможное количество генотипов и фенотипов в потомстве зависит от количества пар анализируемых признаков. Нижеприведенная таблица позволяет определить числовые соотношения в потомстве при полигибридном скрещивании.

Таблица 8. Числовые соотношения в потомстве при полигибридном скрещивании

Качественные и количественные признаки.

Все признаки, которыми обладают живые организмы, принято делить на две категории – качественные и количественные.Качественные – признаки имеющие четко различимые формы, например, окраска или генетические аномалии, передаваемые отдельными генами. На фенотипическое проявление качественных признаков условия среды практически не влияют. Для характеристики популяции по качественным признакам используют понятия частота генов и генотипов.

Однако большая часть свойств организма представлена количественнымипризнаками. Они проявляют в основном непрерывную изменчивость и могут быть измерены – рост, длина шерсти, вес. Количественные признаки, в большей степени, чем качественные, зависят от условий среды и обусловлены многими генами, так называемыми полигенами, то есть системой неаллельных генов, одинаково влияющих на формирование данного признака. Взаимодействие таких генов в процессе формирования признака называется полимерным. Эти гены также называются аддитивными, так как их действие суммируется.

Распределение их численных значений в популяции приближается к кривым нормального распределения. Их наследование можно рассматривать по схеме полигибридного скрещивания.

Селекционеру приходится иметь дело в основном с непрерывной изменчивостью. Менделевский подход к изучению количественных признаков затруднен, хотя они и подчиняются тем же законам классической генетики, что и качественные.

Взаимодействие неаллельных генов

Гены, находящиеся в разных локусах также могут влиять друг на друга. При этом можно выделить несколько типов подобного взаимодействия.

Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Изучение окраски у млекопитающих показало, что наряду с крайними формами, обладающими полным развитием пигмента или его отсутствием, наблюдается целый ряд генотипически обусловленных форм. Так, белая пятнистость у собак варьирует от нескольких белых волосков на месте первичной точки депигментации до полностью белой собаки с небольшим пучком окрашенных волос в одном из пигментных центров. В пределах генотипа, определяемого локусом белой пятнистостиS, можно выделить массу переходных форм.

Рис. 17. Разные варианты белой пятнистости собак

Широкую вариабельность, обусловленную генами-модификаторами, имеют чепрачный и тигровый окрасы собак.

Если признак образуется при наличии двух пар неаллельных генов, дающих при совместном действии не тот эффект, который каждый из них обусловливает самостоятельно, то такие аллели обозначают как комплементарные (дополняющие друг друга). В качестве примера комплементарности у собак обычно приводят взаимодействие генов локусов ВиЕ, определяющих окраску.

Рис. 18. Комплементарное взаимодействие генов, определяющих окраску собак: соотношение – 9 черных (Ч): 3 коричневых (К): 3 рыжих (Р): 1 палевая (П)

Гены локусаВ отвечают за синтез черного (В) или коричневого (b) пигмента. Гены локуса Е отвечают за распределение этих пигментов. АллельЕ способствует распространению черного или коричневого пигмента по всему телу собаки. Аллелье препятствуют их синтезу в шерстном покрове. Собаки с генотипомее – рыжие или желтые. Черный или коричневый пигмент при этом сосредоточен только на кожных покровах морды собаки.

Формирование окраски собаки зависит от присутствия обоих пар генов. Собаки с генотипом ЕЕ или Ее – черные или коричневые в зависимости от аллелей Bили b. ПриЕ-ВВ или Е-Bb – собака черная, при E-bb – коричневая.

Собаки с генотипом ееВ- – рыжие с черным носом. Собаки генотипа bbee – обычно палевые или светло-желтые со светлым носом.

Комплементарным взаимодействием генов обусловлен особый тип паралича задних конечностей у помесей датского дога с сенбернаром. Генетический анализ проведенный Стокардом (Stockard, 1936), показал, что при чистопородном разведении как датских догов, так и сенбернаров паралич не развивается.

Аналогичное заболевание отмечалось у некоторых помесных собак-ищеек (Петухов и др., 1985).

В любой паре аллелей доминантный ген препятствует (полностью или частично) проявлению своего рецессивного партнера. Но иногда действие доминантного аллеля подавляется действием гена из другого локуса. Всемогущий ген, который блокирует действие другого гена или генов называетсяэпистатичным. А само явление – эпистазом. Гены, действие которых подавлено, называетсягипостатичными.

Так, рецессивные гены окраски собак из локуса C не позволяют синтезироваться пигментам, определяющим окраску шерсти. Собака гомозиготная по ним – белая.

Один и тот же мутантный признак может проявляться у одних и не проявляться у других особей родственной группы. Способность данного гена проявлять себя фенотипически называетсяпенетрантностью. Пенетрантность определяется по проценту особей в популяции, имеющих мутантный фенотип. При полной пенетрантности (100%) мунантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100%) ген проявляется фенотипически не у всех особей.

У собак достаточно часто встречаются видоизменения хвостов в виде их укороченности, разнообразных изломов и изгибов. Можно предположить, что многообразие этого признака обусловлено его неполной пенетрантностью.

Степень пенетрантности может сильно изменяться под воздействием условий среды.

Рис. 19. Схема дигибридного расщепления с рецессивным эпистазом: вВ F 2 получено 9 черных: 3 коричневых: 4 белых собаки. Таким образом, наблюдается характерное для рецессивного эпистаза отклонение от теоретически ожидаемого расщепления 9:3:3:1

Часто особи, обладающие тем же генотипом в отношении какого-либо наследственного признака, очень сильно различаются по его экспрессивности, то есть степени проявления данного признака. Один и тот же ген у разных особей в зависимости от влияния генов-модификаторов и внешней среды может проявить себя фенотипически по-разному. Внешняя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, то есть выражение признака.

В отличие от пенетрантности, которая указывает, у какой доли особей в популяции проявляется данный признак, экспрессивность относится к изменчивости признака у тех особей, у которых он проявляется. Так у собак экспрессивность развития прибылых пальцев варьирует от полностью развитых пальцев на обеих задних конечностях до наличия их в зачаточном состоянии только на одной конечности. Подобная вариация экспрессивности характерна и для других наследуемых признаков, в частности и для вышеупомянутых хвостов.

Экспрессивность и пенетрантность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.

Достаточно широко распространено явлениеплейотропии – влияния одного гена на развитие двух и более признаков. Классический «собачий» пример плейотропного влияния – действие фактора Мерля, (локус М; окраса собак). Аллель M в гетерозиготном состоянии Мm дает пятнистость типа «арлекин» характерную для догов. Аллель M в гетерозиготеMm в сочетании с подпалом дает «мраморный» (blue-merle) окрас, типичный для колли и шелти. В гомозиготном состоянии ММ он ведет к рождению чисто белых щенков (white-merle) со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность резко снижена.

Явление плейотропии объясняется тем, что гены плейотропного действия контролируют синтез ферментов, участвующих в многочисленных обменных процессах в клетке и в организме в целом и, тем самым, одновременно влияющих на проявление и развитие многих признаков.

Некоторые гены вызывают столь сильные отклонения от нормы, что снижают жизнеспособность организма или даже приводят его к гибели. Такие гены называют летальными, то есть смертоносными, или сублетальными – снижающими жизнеспособность. В большинстве случаев летальные гены полностью рецессивны, поэтому гетерозиготные носители этих генов фенотипически совершенно неотличимы от нормальных особей. В гомозиготном состоянии такие гены могут нарушать нормальный ход развития эмбриона на любых стадиях. О возможности наличия летальных генов можно косвенно судить по снижению средней численности пометов или по выпадению некоторой ожидаемой части фенотипов в расщеплении.

Так в случае скрещивания упоминавшихся выше черно-мраморных собак, гетерозиготных по фактору Мерля получается вместо ожидаемого соотношения 3:1, получается 2:1 т. е. 2 мраморных и 1 черная собаки Mm × Mm = ММ: 2Mm: mm, гдеММ белая нежизнеспособная собака. Белые щенки чаще не рождаются вовсе, так как погибают задолго до рождения.

Рис. 20. Наследование мраморности типа «арлекин» у догов. Ген М h (фактор Мерля) – доминантный с рецессивным летальным действием: 1 – скрещивание мраморных догов между собой; 2 – анализирующее скрещивание

Фактор Мерля относится к категории доминантных летальных генов, которых значительно меньше, чем рецессивных. При желании его носителей легко изъять из разведения, так как они имеют характерный фенотип. Одни летальные гены обуславливают крупные аномалии, другие – нарушения физиологических процессов. Пути губительного воздействия большинства летальных генов не ясны. Таких генов может существовать сколь угодно много. Показано, что каждый человек является носителем в среднем 4–9 «вредных» или летальных генов. Аналогичных результатов можно ждать и по собакам. Известны летальные гены, которые при проявлении в эмбриональном состоянии, опасны и для жизни беременной суки, например, при наследственной контрактуре мышц плода, вследствие чего сука не может разродиться.

Взаимодействие генов, когда при их сочетании в одном организме развивается совершенно новая форма признака называетсяновообразованием.

Иногда новообразования приводят к появлению признаков дикого фенотипа. В этом случае их называютатавизмами, то есть возвратом к предковой форме иливозвратом в дикий тип.

Частичные возвраты в дикий тип возможны при скрещивании двух особей одной породы, если эти производители происходят из удаленных друг от друга неродственных популяций. По-видимому, подобным образом можно объяснить и большое сходство между дворнягами, обитающими в самых разных местах.

Признаки, сцепленные с полом

Признаками, сцепленными с полом называют такие, которые формируются под воздействием генов, локализованных в Х-хромосоме. Наиболее характерным примером наследования признака сцепленного с полом является наследование гемофилии собак. У собак больных гемофилией, в крови не хватает фактора, который, взаимодействуя с кровяными пластинками (тромбоцитами), ускоряет превращение протромбина в тромбин. Гемофилия собак аналогична гемофилии человека и также обусловлена сцепленным с полом рецессивным геном. Ген, определяющий развитие гемофилии находится в Х-хромосоме и является рецессивным по отношению в нормальному аллелю. Следовательно, гемофилия проявляется только у гомозиготных самок (несущих этот ген в обеих Х-хромосомах) и гемизиготных самцов, несущих ген гемофилии в Х-хромосоме. Щенки-гемофилики обычно погибают в раннем возрасте от наружных или внутренних кровотечений. Сохранить до половозрелого состояния такого самца возможно только при постоянном введении специфических препаратов. Самки же неминуемо гибнут не позже первой течки. Гетерозиготные самки внешне абсолютно нормальны и плодовиты. Однако половина их детенышей мужского пола страдает гемофилией и половина детенышей-самок оказывается гетерозиготными по этому гену.

Родители:

сука-носительница гена гемофилии

Х^HХ^h

кобель нормальный

X^HY

– половая хромосома, несущая нормальный аллель

X^H

X^h – половая хромосома, несущая ген гемофилии

К признакам сцепленным с полом относятся также врожденный гипотрихоз, отмеченный у такс и карликовых пуделей; мышечная дистрофия у ретриверов; синдром пошатывания, связанный с гипомиелинизацией и обнаруженный у чау-чау и ряда других пород; подвывих запястья; а также диафрагмальная грыжа, описанная у золотистых ретриверов.

Признаки ограниченные полом

Некоторые признаки совершенно независимо от места локализации генов их вызывающих, проявляются только у особей одного пола. Это так называемые ограниченные полом признаки. Таковы, например, дефекты развития половой системы, молочность и т. д. Одно из таких явлений – крипторхизм – непрохождение одного или обоих семенников через паховый канал в мошонку. Крипторхизм бывает двусторонний, право– или левосторонний и может быть вызван разными причинами: узостью пахового канала, короткими связками семенников, недоразвитием семенников. Неопустившиеся семенники могут находиться в разных местах брюшной полости. Крипторхизм может быть как врожденным, так и приобретенным. Среди разных его форм существует и генетически обусловленная. Однако из-за широкой вариабельности этого признака делать однозначные выводы о его природе невозможно. И уж совершенно неверно трактовать его как моногенный признак, локализованный в Х-хромосоме.

Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова

Закон был сформулирован Н.И. Вавиловым в 1920 году. Н.И. Вавилов обнаружил, что все виды и роды, генетически близкие между собой характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости.

В основе закона гомологических рядов лежит параллелизм генотипической изменчивости у особей со сходным набором генов.

Этот закон имеет универсальный характер. Обнаружено сходство мутаций у раных видов животных. Так были отмечены проявления аналогичных форм аномалий у собак, кошек, кроликов, свиней, человека и др., что указывает на сходство строения многих ферментов и белков и соответственно на сходство генотипов. Таким образом, зная формы наследственных изменений у одного вида животных, можно предполагать, что они имеются или могут возникнуть и у другого близкого вида. Особенно тщательно изучены наследственные аномалии сельскохозяйственных животных и человека. У собак описано значительно меньше аномалий, однако это говорит лишь о меньшей изученности этого вида. Таким образом, при обнаружении новой аномалии у собак следует поинтересоваться, не описана ли она для других видов животных.

В основных породообразующих группах собак наблюдается гомология по многим признакам. Так, например, длина ног – ахондроплазия встречается у овчарок (вельшкорги), терьеров (скай терьеров, селихам терьеров, денди даймонт терьеров), гончих (бассет) легавых, догообразных (бульдоги), собак Тибета (лхасское апсо, ши тсу), периодически встречаются элементы ахондроплазии у пуделей. Подобных собак не отмечено только в группе борзых, поскольку этот признак является противоположным по отношению к акромегалии.

Во всех породных группах встречаются как гигантские, так и карликовые формы. У овчарок (комондор – шипперке), догообразных (мастиф – французский бульдог), терьеров (эрдельтерьер – той терьер), гончих (бладхаунд – бигль), шпицеобразных (аляска маламут – померанский шпиц), борзых (ирландский волкодав – левретка). Гомологическая изменчивость в размерах от гигантов до карликов наблюдается и среди узких породных групп. Например, шнауцеров (ризен – миттель – цверг), такс (стандартная – карликовая – кроличья), пуделей (стандартный – малый – карликовый – той пудель).