Текст книги "Племенное разведение собак"

Автор книги: Мария Сотская

Соавторы: Наталья Московкина
сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 24 страниц)

Половой диморфизм

Признаки, по которым отличаются особи разных полов делятся на первичные и вторичные.Первичные половые признакиэто те, которые обеспечивают образование гамет и соединение их в процессе оплодотворения. У всех млекопитающих, в том числе собак, это половые железы (гонады), половые пути и наружные половые органы (гениталии). К вторичным половым признакам относят признаки и свойства организма, не обеспечивающие непосредственно процессы образования половых клеток, спаривания и оплодотворения, но играющие важную роль в половом размножении.

У собак к ним относятся особенности телосложения и поведения, обеспечивающие, так называемый, половой диморфизм. У большинства видов животных половой диморфизм заключается в том, что самцы имеют более развитые вторичные половые признаки по сравнению с самками. До половой зрелости, а точнее до первого сезона размножения, самки и самцы многих видов животных очень похожи друг на друга. Под влиянием половых гормонов внешний вид самцов, а у некоторых видов – самок, заметно преображается. Некоторые рыбы приобретают необыкновенно яркую окраску, у самцов копытных отрастают рога, у некоторых обезьян – гривы, усы и борода. У птиц образуются совершенно невероятные наряды из перьев, отрастают гребни, набухают сережки. У некоторых видов эти изменения сохраняются в течение всей жизни, у других же подобные наряды служат признаки готовности к размножению и проявляются только в брачный сезон. Подобные ритуальные органы обнаруживаются у представителей любой другой группы животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные «воротники» рептилий. Все эти «украшения» явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. С приближением сезона размножения под воздействием половых гормонов, животные начинают демонстрировать свои половые признаки. Они поднимают и опускают хохлы, распускают хвосты, как, например, павлины, производят множество ритуальных движений, в общих чертах весьма похожих у представителей разных таксономических групп. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т. д.

У собак специфические вторичные половые признаки – как, например усы и борода у человека или хвост у павлина отсутствуют, однако при нормальном развитии самка и самец одной породы имеют выраженные внешние отличия. Половой диморфизм у собак хорошо выражен в специфическом для пола развитии вторичных половых признаков, как, например размеров тела, соотношения мышечной и костной массы, формы головы. Кобели всех пород крупнее и массивнее сук, имеют мужественное выражение морды. Они агрессивнее и сильнее сук. Половому диморфизму придается большое значение в оценке экстерьера собак, несоответствие половому типу относится к разряду дисквалифицирующих пороков. Племенное использование таких собак ведет к появлению разнообразных нарушений физиологических процессов и экстерьера собак.

ГЛАВА 3
ОБРАЗОВАНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Размножение становится возможным лишь по достижении животным половой зрелости. Половая зрелость животных наступает с момента начала активного образования половых клеток. Сроки наступления ее у собак сильно варьируют и зависят от многих внешних и внутренних причин.

В процессе с образования половых клеток проходит мейотическое деление клетки, приводящее к уменьшению числа хромосом вдвое. Мейоз обеспечивает сохранение постоянства числа хромосом. Если бы число хромосом в гаметах оставалось таким же (диплоидным) как и в соматических клетках (клетках тела), то при оплодотворении в каждом поколении число хромосом бы удваивалось. Кроме того, в процессе мейоза, каждая из хромосом имеет равную вероятность попасть в ту или другую из образующихся гамет. Соответственно в каждой из гамет могут оказаться как «отцовские», так и «материнские» хромосомы. При диплоидном наборе хромосом у собаки, равным 78, число возможных сочетаний хромосом составит 3003! Вероятность того, что в одну клетку попадут хромосомы только отца или только матери ничтожно мала и составит в данном случае (1/2) в тридцать девятой степени! Дополнительное перемешивание генетического материала осуществляется также путем кроссинговера – обмена участками хромосом в процессе мейоза.

Сперматогенез

Сперматогенез – образование сперматозоидов в семеннике, продолжающееся непрерывно в течение всего периода половой зрелости кобеля. Это сложный и довольно длительный процесс: периоды размножения клеток сменяются периодами роста, созревания, формирования.

Рис. 1. Схема сперматогенеза

Развитие сперматозоидов происходит всеменных канальцах – многочисленных тонких трубочках, из которых состоит семенник. Стенка семенного канальца состоит из тонкой соединительнотканной основы и внутреннего спермиогенного слоя, образованного эпителием, называемого сертолиевым, и располагающимися в его толще мужскими половыми клетками на разных стадиях их развития. Сертолиевы клетки заполняют промежутки между округлыми половыми клетками и образуют ту непосредственную среду в которой происходит развитие последних. Они обеспечивают снабжение половых элементов питательными веществами, приносимыми кровью и осуществляют гуморальное воздействие на половые клетки со стороны организма.

Периоды сперматогенеза

Первый период сперматогенеза – период размножения первичных половых клеток, дающих начало сперматогониям – мелким округлым клеткам, с очень незначительным количеством цитоплазмы в виде тонкой каемки вокруг ядра, энергично размножающихся митозом.

Второй период сперматогенеза – период роста – характеризуется прекращением размножения сперматогониев и превращением их в сперматоциты 1 порядка. Сперматоциты растут, увеличиваясь в размерах в 4 и более раз.

Третий период сперматогенеза носит название периода созревания. Созревание заключается в двух быстро следующих друг за другом делениях сперматоцитов I порядка в результате чего сначала получаются два сперматоцита II порядка, а затем четыре сперматиды.

Это деление представляет собой митоз и образующиеся сперматиды оказываются носителями гаплоидного набора хромосом.

Четвертый период – период формирования спермиев. В течение этого периода сперматиды приобретают специальные приспособления, необходимые для обеспечения процесса оплодотворения и превращаются в сперматозоиды.

Строение сперматозоида

Каждый спермий содержит ядро с гаплоидным набором хромосом, двигательную систему, обеспечивающую движение сперматозоидов и полость, заполненную ферментами, необходимыми для проникновения ядра спермия в яйцо. В процессе созревания ядро сперматиды удлиняется, уплощается и образует основную массу головки сперматозоида. Головка сперматозоида является аппаратом передачи генетической информации, закодированной в ДНК. Значительная часть цитоплазмы элиминируется при созревании спермия и незначительная ее доля сохраняется в виде тонкого слоя вокруг ядра, образуя на переднем конце головки чехлик с заостренным концом. Чехлик содержит в себе акросомный пузырек, образовавшийся из элементов аппарата Гольджи и содержащий ферменты, разрушающие белки и полисахариды оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Акросомный пузырек можно, таким образом, рассматривать как видоизмененную лизосому.

Рис. 2. Строение сперматозоида (схема строения спермия)

1 – акросома; 2 – ядро; 3 – шейка; 4 – средний отдел с митохондриями; 5 – хвостик

Самая короткая часть спермия это шейка или иначе – основание ядра.

Средний отдел и хвостик сперматозоида представляют собой его двигательный аппарат. Спермий способен передвигаться при помощи движения жгутиков, имеющих весьма сложное строение. Центрально расположенная аксонема окруженная наружными волокнами, образована девятью периферическими и одной центральной группой микротрубочек, прикрепленных к основанию ядра спермия. Белок динеин, способен преобразовывать химическую энергию, выделяющуюся при расщеплении молекул АТФ, в механическую и, таким образом, приводить жгутики в движение. Энергию для движения жгутиков поставляют в виде АТФ в митохондрии, лежащие в основании ядра спермия, а также митохондрии расположенные в виде спирали вокруг тела спермия. Хвостик сперматозоида подвижен и его движения способствуют активному передвижению спермия. Скорость передвижения спермия в типичных условиях составляет около 2,5 мм в минуту.

Таким образом, сперматозоид является весьма специализированной клеткой, снабженной всеми необходимыми функциональными и морфологическими приспособлениями, обеспечивающими оплодотворение.

Оогенез

Процесс развития женских половых клеток оогенез имеет ряд общих черт с процессом сперматогенеза, характеризуясь, как и последний, наличием периодов размножения оогониев, роста и созревания. Как и при сперматогенезе, созревание женских половых клеток происходит в форме двух последовательных делений созревания и сопровождается уменьшением числа хромосом вдвое с образованием гаплоидных половых клеток – гамет. В то же время процесс оогенеза имеет и существенные отличия по сравнению с развитием мужских половых клеток. Если при сперматогенезе период роста выражен сравнительно слабо, а период формирования характеризуется наиболее существенными преобразованиями развивающейся семенной клетки, то при оогенезе, напротив, гораздо более длительным является период роста, тогда как период формирования отсутствует.

Рис. 3. Схема оогенеза

Периоды оогенеза

Период размножения оогониев проходит в эмбриональном периоде, и самки рождаются уже с ооцитами I порядка, которые, однако, вырастают весьма незначительно и сохраняются в таком состоянии в яичнике до периода половой зрелости организма. С наступлением половой зрелости ооциты I порядка вступают в процесс дальнейшего роста и созревания.

Период созревания заключается, как и при сперматогенезе, в двух последовательных делениях ооцита, приводящих к образованию четырех клеток с гаплоидным набором хромосом. Однако из этих четырех клеток лишь одна превращается в яйцеклетку, три других, так называемые направительные тельца, постепенно редуцируются.

Биологические особенности половых клеток

При всей биологической «равноправности» мужской и женской половых клеток в процессе оплодотворения, в формировании наследственности дочернего организма, перед ними все же стоят совершенно разные функциональные задачи. Яйцеклетка должна обеспечить зародыш будущего организма основной исходной массой цитоплазмы и достаточным количеством питательного материала. Именно поэтому она должна быть сравнительно крупной и не может быть активно подвижной. Яйцеклетка собаки, так же как и всех животных в сотни раз крупнее сперматозоида, ее максимальный диаметр равняется 140 мкм. Вместе с тем, она не способна к самостоятельному делению.

Сперматозоид, напротив, должен обладать активной подвижностью, чтобы быть способным достичь яйцеклетки, и в связи с этим должен быть максимально разгружен от запасных питательных веществ и обладать малыми размерами и значительными запасами энергии. Кроме того, спермии значительно многочисленнее яйцеклеток, так как шанс достичь яйцеклетки для каждого данного спермия невелик. Так у собаки в каждой одновременно выбрасываемой при половом акте порции семени (эякуляте) содержатся сотни миллионов сперматозоидов, а в оплодотворении из них участвуют одни или немногие. Ряд физиологических особенностей спермиев (свойство двигаться против тока жидкости, выделение ферментов определенным образом влияющих на яйцеклетку и т. д.), а также специфических морфологических черт представляют собой весьма совершенные приспособления, обеспечивающие возможность оплодотворения.

ГЛАВА 4
ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ

Процесс размножения носит циклический характер, т. е. связано с периодическим повторением комплекса специфических явлений. В течение полового цикла в организме животного происходит ряд изменений. Наибольшей глубины эти изменения в период размножения достигают у самки. Половой цикл должен закончиться оплодотворением, если же этого не произошло, самка остается холостой. Половые циклы повторяются до тех пор, пока самка способна к размножению. По достижении определенного возраста эта способность утрачивается, наступает так называемый климактерический период.

По количеству половых циклов различают видыполициклические, у которых половые циклы у самок повторяются несколько раз в году, и моноциклические, имеющие один цикл в году, приуроченный к определенному сезону.

Половая циклика у самцов выражена несколько слабее. Она заключается в основном в изменениях интенсивности сперматогенеза, а также поведения животных.

Половая система высоко чувствительна к изменениям внешней среды. Как показали исследования, на ритм половых циклов оказывает влияние множество факторов, в частности, пища, температура, свет и т. д.

Весь круг явлений, связанный с процессом размножения у зверей в естественных условиях, складывается из нескольких этапов: 1) подготовка к размножению, 2) соединение полов и совокупление, 3) беременность, 4) роды, 5) подсосный период и воспитание потомства, 6) распад семей и расселение молодых. Примерно тот же цикл мы наблюдаем и у собак.

Подготовка к размножению

По мере приближения срока размножения, стадия покоя сменяется стадией возбуждения. Эта стадия характеризуется рядом изменений в половом аппарате самки и общим возбужденным ее состоянием. Под влиянием усиленного продуцирования передней долей гипофиза гонадотропного гормона, в яичниках происходит интенсивное развитие фолликулов. Созревающие фолликулы выделяют в кровь самки гормоны, которые вызывают гиперемию половых органов, увеличение размеров яичников и более или менее ярко выраженное влечение к самцу.

Одновременно с изменениями, происходящими в период течки в половых органах самок, соответствующим образом изменяется и половая сфера самцов. Подготовка к размножению у них заключается в основном в интенсивном созревании и формировании мужских половых клеток – сперматозоидов. Подобно яичникам, семенники и их придатки в период подготовки к размножению также сильно увеличиваются в размерах. У самцов домашних животных, способных к размножению в течение круглого года сезонные изменения в семенниках и минимальны. Однако у собак живущих в условиях приближенных к естественным, например, у северных ездовых или охотничьих собак, сезонность размножения имеет место. У кобелей этих пород, подобно диким животным, наблюдается снижение функции семенников вне сезона размножения. Вполне возможен подобный процесс и у кобелей пород, находящихся в период становления от аборигенной к заводской, особенно при их вольерном содержании.

Вся совокупность сигналов исходящих от другого пола возбуждающе действует на партнеров. У многих видов зверей пришедшие в охоту самки начинают искать сближения с самцами, заигрывают с ними, производят ряд характерных движений, учащают мочеиспускание, перед самым совокуплением принимают позу, облегчающую этот акт. У других видов самки менее активны и внешне остаются спокойными. Самцы, движимые половым инстинктом, начинают настойчиво преследовать самок, гоняются за ними. В связи с этим эту фазу часто называют «гоном».

Таким образом,гон, или брачный период – это комплекс действий, направленных на соединение разнополых особей, т. е. на спаривание, в результате которого совершается акт совокупления.

Половой цикл суки

Строение яичников и других частей полового аппарата суки подвержено более или менее правильным периодическим изменениям, совокупность которых носит название половых циклов. Одновременно с изменениями в половой системе в организме суки происходят определенные ритмические изменения обмена веществ, температуры тела, функционального состояния центральной нервной системы и почти всех внутренних органов. Состояние яичников сказывается на всем организме самки и оказывает влияние на все его функции. Эти ритмические изменения оказываются синхронными с фазами фолликулярного цикла яичников, то есть с ритмическим повторением процессов роста и созревания фолликулов, овуляции и образования желтых тел.

Один из важных признаков, отличающий диких животных от домашних, – моноцикличность, то есть размножение раз в год, в строго определенный, наиболее благоприятный для этого сезон. При таком типе размножения половые железы, как самок, так и самцов функционируют только в сезон размножения. Для домашних животных характерно либо отсутствие приуроченности рождения детенышей к строго определенному сезону, либо возникновение полицикличности, возможности размножения два и более раз в году. У кобелей заводских пород семенники функционируют круглый год.

Самки домашних собак, как правило, имеют два-три половых цикла в течение года, отделенные друг от друга периодами покоя, без видимой привязанности к сезону. Циклика, при этом имеет значительную индивидуальноую или семейную, генетически обусловленную вариабельность от четырех до одного раза в год. В среднем продолжительность полового цикла от начала одной пустовки до начала другой составляет 5–8 месяцев, но возможны породные и индивидуальные колебания от 4 до 13 месяцев. У представителей примитивных и аборигенных пород цикл несколько удлинен, почти до одного раза в год, как у диких представителей псовых и строго приурочен к определенному сезону.

При воздействии различных стрессогенных факторов могут возникать разнообразные отклонения от нормальномого полового цикла, вплоть до полного подавления эструса.

Половая зрелость у сук наступает в возрасте 6–10 месяцев. Вопреки распространенному мнению наступление половой зрелости не зависит от размера и конституции собаки, а определяется, скорее особенностями индивидуального развития. Время начала первой течки даже у однопометных сук может сильно отличаться.

Фазы полового цикла

Половой цикл можно разделить на четыре фазы.

Фаза 1. Проэструс или предтечка

По мнению различных авторов, этот период длится от 3 до 16 дней, в среднем 7–10. В это время в яичниках происходит рост и созревание фолликулов, выделяющих женские половые гормоны – эстрогены. Возрастание их концентрации в крови вызывает прилив крови к родовым путям и матке. Вследствие этого происходит усиление функций слизистых внешних и внутренних половых органов суки. Набухает петля, увеличиваются размеры рогов матки. Стенки матки и влагалища утолщаются, количество кровеносных сосудов в них увеличивается, и начинаются серозно-кровянистые выделения из вульвы.

Мазок, взятый в этот период из влагалища, состоит почти исключительно из эпителиальных клеток, имеющих крупное ядро и расположенных поодиночке или небольшими кучками. Лейкоциты в мазке отсутствуют. Возникает целый комплекс поведенческих реакций: сука становится игривой, непослушной, резко увеличивается мечение территории мочой; но попытки кобелей сделать садку в этот период вызывают резкую агрессию со стороны суки.

Проэструс продолжается в среднем 7–9 дней, но может варьировать от 3 до 18 дней. Кровянистые и слизистые выделения из петли также могут иметь разную интенсивность. Иногда у сук бывает так называемая «сухая» течка, практически без выделений, что, однако, не препятствует нормальному созреванию фолликулов, оплодотворению и эмбриональному развитию плодов.

Неопытные кобели остро реагируют на суку во все периоды течки, делая попытки спаривания. Опытные кобели обычно не делают никаких попыток вне периода охоты. Однако если сука вызывает реакцию кобелей практически постоянно – вероятнее всего по какой-либо причине (воспалительные, или онкологические заболевания половых органов) у нее нарушен гормональный статус.

Фаза 2. Собственно эструс – «охота»

Длится от 4 до 12 дней. Видимые выделения из петли в это время становятся менее кровянистыми и приобретают светловатый оттенок.

В этот период в яичниках происходит быстрый предовуляционный рост наиболее крупных пузырчатых фолликулов и их овуляция (разрыв). Поверхностные слои эпителия влагалища ороговевают и слущиваются. Влагалищный мазок состоит только из ороговевших безъядерных клеток, имеющих вид чешуек. Лейкоциты и эпителиальные клетки с ядрами в мазке совершенно отсутствуют. В конце течки ороговевшие чешуйки образуют скопления.

В эту фазу эстрального цикла сука готова к спариванию. В половых путях суки накапливается большое количество ферментов, повышающих эластичность тканей и способствующих жизнеспособности, продвижению и оплодотворяющей способности спермиев. Петля резко увеличивается в размерах и визуально становится более заметной, наощупь кажется мягкой и податливой. Изменяются поведенческие реакции суки. При прикосновении к крупу, и, тем более, петле, сука поддергивает петлю вверх, отводит хвост в сторону и замирает в стойке. При приближении кобеля принимает позу готовности к спариванию. Этот период характеризуется изменением поведения суки – она становится игривой, беспокойной. Овуляция происходит как правило на 1–3-й день охоты. Все созревшие фолликулы овулируют в течение 12–48 часов. Яйцеклетки попадают в яйцеводы и движутся по направлению к матке. Однако яйцеклетки у собак выходят из фолликулов еще незрелыми. Они приобретают способность к оплодотворению только после 3-х дневного пребывания в яйцепроводе и матке и затем сохраняют ее в течение суток. Таким образом, в большинстве случаев, оптимальным временем вязки считается 2–4 день от начала охоты. Так как выход яйцеклеток происходит неодновременно, то для лучшей завязываемости плодов – желательно проведение контрольной вязки через 24–48 часов. В половых путях суки сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность до недели, в среднем – около полутора суток. Сам процесс оплодотворения – сложная физико-химическая реакция с участием ферментов и антител. На всех трех стадиях – продвижения спермиев по половым путям до яйцеклеток, оплодотворения и имплантации зародышей (прикрепление к стенке рога матки) – происходит мощный конкурентный отбор, и от его степени зависит качество будущего потомства.

Фаза 3. Метаэструс – период «после течки»

Лютеональная фаза. После овуляции на месте лопнувших фолликулов образуются так называемые желтые тела, продуцирующие гормон прогестерон, который стимулирует секреторную функцию эндометрия, создавая благоприятные условия для имплантации оплодотворенных яйцеклеток и развития беременности. С наступлением метаэструса самка перестает допускать к себе кобелей, постепенно исчезает отечность вульвы и прекращаются выделения. Эпителиальный слой эндометрия претерпевает перерождение. Лейкоциты инфильтруют стенки матки и влагалища. Влагалищный мазок содержит немало ороговевших чешуек и много лейкоцитов, на короткое время в нем могут появляться также эпителиальные клетки с ядрами. Секреция прогестерона желтым телом достигает максимума к 20–30-му дню метаэструса, независимо от того, наступила беременность или нет, а затем к 70–80-му дню медленно снижается, при наличии щенности – к 60–65-му дню, то есть к началу родов.

В этой стадии цикла у сук нередко возникают заболевания матки, в частности пиометра, чему способствуют продолжительные, повторяющиеся при каждом очередном цикле воздействия прогестерона на матку, предрасполагающие к развитию гиперпластических и кистозных изменений в эндометрии и повышающие его чувствительность к инфицированию.

Под влиянием гормона желтого тела в обоих рогах матки развиваются секреторные изменения, мало отличающиеся от наступающих во время беременности. Такое состояние самки называют ложной беременностью.

Фаза 4(0). Анэструс – половой покой

Длится примерно три – четыре месяца. В это время происходит обратное развитие слизистой матки и влагалища, снижение эластичности и уменьшение размеров. Этот период характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Однако, «покой», в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.

По окончании брачного периода возбуждение самцов и самок спадает. Если не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.

Большинство же особей после периода спаривания приступают к подготовке к выращиванию потомства.

Эндокринологическая картина полового цикла

В период анэструса уровень половых стероидов – прогостерона и эстрадиола в крови очень низок. Примерно за четыре недели до наступления следующей течки отмечается легкое повышение уровня эстрадиола. К началу течки рост фолликулов стимулирует внутреннюю секрецию эстрадиола, содержание которого в конце предтечковой стадии дает отчетливый резкий всплеск.

Начало течки характеризуется резким падением уровня эстрадиола и одновременно медленным ростом уровня прогостерона. В это время происходит овуляция. После быстрого подъема, за одну неделю, уровня прогостерона в начале эструса его количество в течение примерно 3-х недель колеблется на достаточно высоком уровне, примерно в 30 раз превышающем основную величину, и в конце метаэструса снова опускается до основной величины.

В последние годы появился экспресс – тест для прблизительного количественного определения уровня прогостерона в крови. Так как уровеньпрогостерона с достаточной степенью постоянства начинает повышаться за 2–3 дня до овуляции, то предполагалось, что по результатам этого теста возможно довольно точное определение оптимального срока вязки. Однако сравнительные исследования с помощью обычных гормональных методов показали, что этот тест во многих случаях неточен.

Определение оптимального срока вязки

Вязка суки оказывается наиболее результативной, если она происходит в момент овуляции. К сожелению, метода, позволяющего абсолютно точно определить время овуляции, пока не существует. При определении оптимальных сроков вязки используются опосредованные методы, ориентирующиеся либо на изменения структуры влагалища под действием повышенного количества эстрогенов во время предтечковой фазы, либо на повышение уровня прогостерона непосредственно перед овуляцией. Однако, у разных сук возможны значительные колебания в этих процессах, поэтому ни одна из диагностических методик не является абсолютно надежной. Исходя из этого, окончательный диагноз предпочтительно ставить на основании результатов различных исследований.

Вагинально-цитологическая диагностика

Гистологическое строение влагалищного эпителия подвержено гормональным влияниям. В анэструсе влагалище покрыто 2–3-слойным неороговевшим плоским эпителием. Под влиянием эстрогенов происходит пролиферация клеточных слоев, и клетки, находящиеся на поверхности, подвергаются ороговению. Пик пролиферации (до 20 слоев и ороговение, как правило, совпадают с течкой. Вначале метаэструса эпителий опять постепенно уменьшается.

При вагинально – цитологическом обследовании это гормонально обусловленное изменение структуры используется для определения фазы цикла, оптимального срока вязки, и рапознавания дисфункции яичников.

В процессе исследования с помощью влагалищного тампона берется клеточный материал из верхних слоев эпителия. При наличии течки и готовности к вязке в мазке будут преобладать ороговевшие эпителиальные клетки, в фазе анэструса будут обнаруживаться только неороговевшие клетки. Проведение вязки рекомендуется при ороговении более 80% суперфициальных клеток. Максимальное количество ороговевших клеток сохраняется 1–6 дней. В конце течки эпителиальный слой в течение нескольких дней отшелушивается и ороговевшие клетки в мазке встречаются в соединениях. В этом процессе регенегации участвуют также лейкоциты, которые юывают представлены в большом количестве в мазках, полученных между 2 и 4 днями метаэструса.

Максимальное ороговение эпителия влагалища у 75 процентов сук приходится на время овуляции, в исключительных случаях за 10 дней до ее начала или через день после овуляции. В связи с этим, если у суки наблюдаются проблемы с зачатием, одного цитологического метода может быть не достаточно.

Рис. 4. Схематическое изображение различных эпителиальных клеток влагалища в фазах эструса и анэструса

Отклонения от нормального протекания полового цикла у собак

Нормальный половой цикл у суки подвержен довольно значительной изменчивости. Е.Е. Коваленко (1995) на основании исследования большого количества сук приходит к выводу о том, что длительность отдельных фаз полового цикла может варьировать независимо друг от друга. Фаза эструса может иметь два или больше пиков овуляции. В связи с этим, на протяжении такого эструса готовность суки к спариванию не всегда одинакова. Автор приводит ряд вариантов протекания фаз овуляторного цикла представляющий собой переходы от наиболее обычного варианта к крайним отклонениям.

Наблюдающиеся у сук отклонения от нормального хода полового цикла, вызваны нарушениями гормональной регуляции, которые, в свою очередь, могут быть связаны с аномалиями строения соответствующих желез, воспалительными процессами и воздействиями окружающей среды.

Анэстрия

Анэстрия – отсутствие течки. Е.Е. Коваленко (1993) выделяет следующие типы анэстрии: врожденную, приобретенную, постоянную и временную, анэстрию полового созревания(отсутствие течки у суки до 14–18 месяцев), юношескую(отсутствие течки после 1–2 нормальных течек), послеродовую(отсутствие течки после родов), скачущую(периодическое увеличение периода анэструса более, чем на 10 месяцев).

Причиной этих отклонений может служить как недоразвитие яичников и, как следствие этого, низкая концентрация эстрогенов в крови; так и недостаточность гонадотропных гормонов гипофиза (лютеинизирующего и фолликулостимулирующего) и щитовидной железы (тиреотропного), а также гормонов половых желез – эстрогенов. Истинную причину анэстрии позволяет выявить исследование концентрации гормонов в крови. Врожденная анэстрия развившаяся вследствие недоразвития яичников сопровождается недоразвитием молочных желез и вульвы, что значительно облегчает постановку диагноза. В зависимости от степени недоразвитости яичников течка может отсутствовать полностью или быть скрытой.