Текст книги "Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции"

Автор книги: Марина Бутовская

сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 26 страниц) [доступный отрывок для чтения: 10 страниц]

Конкуренция и избирательность – две половые стратегии

По мере накопления данных о стратегиях полового поведения животных стало очевидным, что для большинства видов мужской пол в большей мере конкурирует за право обладания особями женского пола, тогда как женский пол демонстрирует большую избирательность в выборе половых партнеров. В 70-е годы XX века было предложено научное объяснение такого связанного с полом базового различия. Основной вклад в понимание этого явления внесли В. Гамильтон и Р. Трайверс. Теория Р. Трайверса предсказывает, что тот пол, который вкладывает больше усилий в потомство, должен отличаться большей избирательностью в выборе партнера.

Таким образом, пол, характеризующийся более значимым родительским вкладом, в большей степени ориентирован на межполовую составляющую полового отбора (избирательность). Избирательность зависит от условий обитания и социального окружения, и у разных видов может касаться различных критериев качества партнера. Самка может выбирать партнера, повышающего ее собственные шансы на выживание и репродукцию, или на выживание и воспроизводство ее потомства. В крайних вариантах, основным критерием качества партнера выступают «хорошие гены» (определяют качество будущих потомков) либо готовность и способность потенциального партнера вкладывать усилия в заботу о потомстве (хороший отец повышает вероятность выживания потомства).

С другой стороны, пол, прилагающий меньше родительских усилий, должен демонстрировать большую конкурентность по отношению к представителям своего пола. Для него представители противоположного пола, затрачивающие больше родительских усилий, являются основным желанным ресурсом.

Специфика выбора сексуального партнера со стороны избирающего пола в значительной степени определяет характер конкуренции у другого пола. Так, если самки выбирают партнера, ориентируясь на качества территории, ему принадлежащей, то этим они создают селективное давление на самцов и вынуждают их кон курировать друг с другом за территорию. Тот, кто больше других преуспевает в завоевании качественной территории, получает и эксклюзивный доступ к партнершам.

Посткопуляторные формы конкуренции между самцами

В животном мире встречаются разнообразные формы посткопуляторной конкуренции самцов. Простейшим и самым распространенным способом является механическое удержание самки самцом до тех пор, пока та не отложит яйца. При этом самцы просто повисают на ней, исключая малейшую возможность адюльтера. Так поступают самцы водомерок и стрекоз.

Другие механизмы построены на снижении вероятности спаривания самцов соперников с только что оплодотворенной самкой. Самец южно-американской бабочки Heliconius erito при спаривании вводит в половые пути самки антиафродизиак, отпугивающий других самцов, как минимум, на две недели. Самцы многих видов сверчков, кузнечиков и бабочек перед окончанием копуляции затыкают половое отверстие партнерши специальной пробкой, которая делает доступ чужой спермы просто невозможной.

А самцы всем нам хорошо известных домашних кошек делают спаривание конкурента с только что оплодотворенной ими самкой невозможным, механически повреждая ее половые пути своим пенисом. Он устроен таким образом, что при движении в обратную сторону травмирует ткани влагалища, в результате чего происходит сильный отек, и половой проход оказывается блокированным для посягательств других котов как минимум на две недели. Но самые сложные стратегии посткопуляторной конкуренции самцов связаны с так называемой конкуренцией спермы.

В 1970 г. Г. Паркер опубликовал статью «Конкуренция спермы и ее последствия для эволюции насекомых». Она произвела сенсацию среди специалистов и переключила основное внимание исследователей с внешних проявлений конкуренции между самцами за доступ к самкам на более глубокий уровень непосредственной конкуренции спермы за оплодотворение яйцеклеток выбранной самки. Стратегии, используемые для успешной конкуренция спермы исключительно разнообразны в животном мире. У некоторых насекомых и членистоногих мужские гениталии имеют такое устройство, которое позволяет самцам выбрасывать из половых путей самки или нейтрал и зовы вать сперму самцов конкурентов. Например, один из видов крабов при спаривании перемешает сперму предыдущих партнеров самки подальше от яйцепровода и фиксирует гелеобразным веществом. А некоторые плодовые мушки при спаривании вводят в половые пути самки специальные химические вещества, убивающие или дезактивирующие сперму предыдущих половых партнеров, но сохраняющие активной собственную сперму.

В ситуации полигинного типа половых связей, при котором с самкой могут спариваться несколько самцов в течение небольшого отрезка времени, конкуренция между самцами осуществляется за счет объема введенной в самку спермы. В сущности, это означает, что конкуренция между самцами осуществляется по принципу лотерейных билетов: чем больше билетов, тем выше вероятность выигрыша.

Замечательная иллюстрация «лотерейного принципа» в действии представлена в книге М. Маджеруса. Самцы австралийских жуков навозников представлены двумя морфотипами. Большинство самцов относятся к морфотипу самцов-стражников. Они имеют на голове рога, которые служат боевым оружием в поединках с другими самцами соперниками за рецептивную самку. Самец победитель образует пару с избранницей, проводит с ней время, помогает рыть норку и наполняет такую родильную камеру навозом, в который самка откладывает яйца. Самцы второго морфотипа, так называемые воришки, значительно уступают стражникам по размерам и не имеют рогов. Воришки никогда не участвуют в турнирных боях за самку и не образуют с ней пару. Они не помогают самке обустроить родильную камеру, и не обеспечивают будущее потомство пропитанием. Они роют норку по соседству с парой, а когда самец стражник отправляется за навозом, воришка проникает в «альковы» сладкой парочки и преспокойно спаривается там с самкой. После чего немедленно исчезает. Анализ объемов эякулята у стражников и воришек показал, что он много выше у воришек. Различия эти вполне соответствуют предсказаниям теории: стражники моногамны и в большей части случаев у них не возникает проблем с «неверностью» партнерши. Их основная стратегия – завоевать самку и позаботиться о будущем потомстве.

Воришки же полигинны по своей природе и их успех заключается в том, чтобы без помех найти «чужую» самку, когда ее партнер в отлучке и ввести в ее половые пути побольше спермы, чтобы их сперматозоиды численно подавили сперматозоиды стражника.

Феномен конкуренции между самцами, описанный у данного вида навозников примечателен еще и тем, что здесь мы сталкивается с сосуществованием двух эволюционно стабильных стратегий полового поведения. Причем, эти стратегии реализуются на разных стадиях конкурентной борьбы за самку: стражники прибегают к прекопуляторной конкуренции, а воришки делают основную ставку на посткопуляторную конкуренцию. При этом стражники вкладывают ресурсы в размеры, силу и вооружение, чтобы обеспечить себе пару, и в родительскую заботу. На производство большого объема спермы у них просто не хватает энергетических ресурсов. Напротив, воришки не тратятся на гонку вооружений, равно как и не размениваются на родительскую заботу. Все энергетические расходы направляются на производство больших объемов спермы.

Избирательность возможна на всех этапах: защитные посткопуляторные стратегии

Как было сказано выше, мужской пол чаше всего демонстрирует меньшую избирательность в направлении партнеров женского пола. Чаше всего мужские особи конкурируют друг с другом путем непосредственной физической конфронтации или опосредованной, на уровне конкуренции спермы. Феномен конкуренции спермы распространен у полигамных видов, для которых типичны промискуитетные отношения. У таких видов в течение одного репродуктивного периода самки могу! вступать в половые связи с несколькими партнерами, а самцы – оплодотворять нескольких самок. В экстремальном варианте, спаривания происходят помимо свободного выбора самок (широко известные феномены «изнасилования» у некоторых видов насекомых, а также у приматов). Однако, оказываясь неспособными физически воспрепятствовать насилию, самки таких видов все же выработали специфические механизмы, позволяющие регулировать успешность действия спермы, принадлежащей разным партнерам. Этот тип женской избирательности получил названия криптическая избирательность самок.

В. Эберхард (Eberhard, 1996) полагает, что самки располагают значительно более мощным посткопуляторным потенциалом, контролирующим отцовство, чем таковой описан для самцов. К такого рода стратегиям можно отнести: раннее прерывание спаривания, предотвращение проникновения мужских гениталий в более глубокие участки половых путей самки, отсутствие условий для накопления спермы в половых путях самки, прекращение овуляции, абортирование, избавление от сперматофора, избавление от копуляторной пробки, избирательное использование спермы из накопительной камеры, избирательное обеспечение питательными веществами потомства конкретного самца, принятие ухаживаний со стороны другого самца.

Имеются эмпирические доказательства того, что самки действительно способны в значительной степени контролировать отцовство для своего потомства. Т. Пизари и Т. Биркхед приводят данные о том, что самки диких кур исторгают из себя сперму подчиненных самцов. А Э. Каннингем и А. Рассел показали, что самки кряквы могут избирательно манипулировать количеством питательных веществ в отложенных яйцах в зависимости оттого, насколько привлекательным они находят конкретного партнера. При спаривании с привлекательным самцом, самки, находящиеся в хорошей физической форме, откладывают более крупные и тяжелые яйца.

Сходная стратегия практикуется и самками зебровой амадины. Интересно, что после спаривания с привлекательным партнером самки зебровой амадины откладывают яйца с повышенным содержанием тестостерона. Птенцы, вылупляющиеся из таких яиц, активнее просят корм, быстрее растут и, как правило, занимают более высокий социальный ранг, достигнув зрелого возраста.

М. Маджерус приводит весьма любопытный пример, каким образом в рамках одного вида (навозной мухи, Scathophaga stercornaria) сосуществует конкуренция спермы (стратегия самца) и криптическая избирательность самки (стратегия самки). У навозной мухи имеются специальные мешки для накопления спермы и несколько сперматек. Использование сперматозоидов с введенными в них радиоактивными метками показало, что самка может избирательно контролировать поступление спермы из семяприемников в сперматеки. Самки также способны контролировать, какой из семяприемников станет поставщиком спермы. Навозные мухи откладывают яйца на солнечную и теневую сторону коровьей лепешки. Мухи, вылупившиеся из яиц, отложенных на солнечной стороне, отличаются по строению энзима фосфоглюкомустазы, влияющего на рост личинки при различной температуре субстрата. Разные формы данного энзима контролируются разными аллелями одного гена. По-видимому, процесс оплодотворения яиц происходит в то время, когда муха их откладывает на коровью лепешку. При этом муха избирательно высвобождает из семяприемников ту сперму, которая содержит нужный аллель фосфоглюкомустазы, способствующий оптимальному росту личинки в тени или на солнце.

Конкурентные самки и избирательные самцы: возможно ли такое?

В большинстве случаев, в природе можно встретить модель сексуального поведения, для которой типична выраженная конкуренция между самцами и избирательность самок. Но в тех популяциях, где соотношение полов сдвинуто в пользу не хватки мужского пола, эта закономерность размывается. Самцы меньше конкурируют друг с другом, а самки становятся не так избирательны. Там, где наблюдается сильный сдвиг в сторону самок, и рост популяции начинает определяться наличием самцов, возможна даже полная инверсия половых ролей: самцы становятся выбирающим полом, а самки – конкурирующим.

Подобная модель поведения описана у небольшого числа видов, в частности у птиц. Например, у американской яканы, Jacana spinosa, самки конкурируют за территорию, а самцы строят гнезда и заботятся о потомстве. Самцы же выбирают самок с учетом ресурсов, имеющихся в наличии на принадлежащей им территории.

У толкунчиков, Empis borealis, самцы преподносят самке пищевое подношение, которое обеспечивает ей основной запас питательных веществ, необходимый для развития яиц. Получается, что у этого вида самцы обеспечивают основной вклад в потомство. И усердие самцов не проходит даром. Они получают право выбирать самых крупных и активных самок. Как известно, у многих видов животных (олени, лоси, морские львы, тетерева, глухари, рыбки теляпии и пр.) самцы активно демонстрируют свои качества, сражаясь друг с другом на специальных токах или леках, самки же наблюдают со стороны и делают выбор в пользу победителей. Как показали Сивинекий и Петерсон (Sivinski, Petersson, 1997) у толкунчиков все происходит с точностью до наоборот: на леках сражаются друг с другом самки, а выбор делают самцы.

У многих видов божьих коровок соотношение полов в популяциях резко сдвинуто в сторону женского пола. Это связано с наличием в цитоплазме у этих насекомых микробов и простейших, получивших в биологии имя мужских убийц (о мужских убийцах уже говорилось подробно в предыдущей главе). Например, в популяциях божьих коровок вида Ada/ia bippunctata с выраженным преобладанием женских особей самцы отчетливо регулируют свой репродуктивный вклад в каждую самку. В процессе одного спаривания самцы могут вкладывать в самку от одного до трех сперматофоров. Адаптируясь к ситуации, самцы либо вкладывают меньше спермы в каждый передаваемый сперматофор, либо вводят в каждую самку меньше сперматофоров, чем в норме.

Еше более удивительный пример приводит М. Маджерус, описывая поведение бабочек вида Acraea encedon, за которыми он проводил наблюдения в Уганде. Исследователь наблюдал огромные скопления самок этого вида на свободных от питательных ресурсов участках (прямой аналог леков у копытных). Самцы же, встречающиеся в значительно меньшем количестве демонстрировали выраженную избирательность в выборе подруг. Большинство самок были заражены бактерией Wolbachia. а самцы отдавали отчетливое предпочтение незараженным партнершам. Поскольку, в данном регионе Уганды соотношение полов в популяции было 95:5 в пользу самок, то совершенно очевидно, что самцы, спаривающиеся с незараженными самками, получали колоссальный выигрыш в приспособленности. Все они оставят сыновей, а сыновья в данных условиях имеют 20-кратный репродуктивный успех по сравнению с дочерьми (в эту категорию в условиях зараженности вольбахией попадут собственно генетические самки и феминизированные самцы).

Теория сексуальных стратегий

Начиная с 1972 г. зоологи стали широко и с большим успехом привлекать теорию полового отбора для объяснения феномена сексуальности у животных. Однако до конца 70-х годов XX века ее даже не пытались применять к анализу феномена человеческой сексуальности.

Формулируя теорию полового отбора, Ч. Дарвин не смогло конца объяснить причин, по которым такой отбор иногда благоприятствует признакам, не связанным с индивидуальными преимуществами в выживании, а иногда и откровенно затрудняющим выживание особей-носителей. Ответы на этот вопрос были даны лишь спустя 100 лет. Дональд Саймонс специалист в области эволюционной антропологии сформулировал в 1979 г. теорию сексуальных стратегий, в рамках которой постулировалось наличие половых различий в функционировании мозга у всех видов млекопитающих, включая человека.

В 1979 г. Дэвид Саймонс опубликовал труд «Эволюция человеческой сексуальности», ставший в настоящее время классическим (Symons, 1979). Развивая свои представления о сущности полового отбора в человеческом обществе, Саймонс исходил из того соображения, что все наши психологические характеристики можно разделить на две категории: результат естественного отбора (суть адаптации) и побочный результат отбора (могут быть нейтральными и даже вредными для выживания).

Саймонс дал исчерпывающее объяснение причин существующих в то время концептуальных заблуждений, наводнивших литературу по сексуальному поведению. В американской научной мысли того времени преобладали бихевиористские взгляды на поведение человека, в русле которых внешние проявления поведения считались единственно возможным объектом исследования. Он доказал в своем труде, что подобная постановка вопроса ошибочна. Возьмем, к примеру, такое явление как кратковременные сексуальные связи. С математической точки зрения среднее число таких связей одинаково для мужчин и женщин. Однако сходство по внешним проявлениям поведения скрывает за собой существенные различия в психологических установках, относительно желательного количества половых партнеров: мужчины во всех исследованных к настоящему времени культурах выражают желание иметь больше кратковременных партнерш, чем женщины – кратковременных партнеров.

Откровенные различия в психологических установках мужчин и женщин, таким образом, маскируются в этом случае реально демонстрируемым поведением (в реальной жизни половые влечения ограничены целым рядом средовых, социальных и личностных факторов).

Д. Саймонс заключает, что теоретические представления о сексуальных стратегиях человека следует строить на основе изучения психологических механизмов полового поведения, а не исходить из реально наблюдаемого поведения.

Вывод о наличии специфических психологических механизмов отбора половых партнеров у человека явился достаточно смелым шагом, так как в американской психологии того времени преобладали скиннеровские идеи о наличии общих универсальных психологических механизмов, действующих сходным образом в разных сферах поведения человека, при выборе полового партнера, пищевых объектов, мест отдыха или партнеров по кооперации. Идеи Саймонса по своей сути были ближе всего к этологическим представлениям об основах поведения. По теории этологов, внешние стимулы (температура, освещенность, наличие пищи, наличие хищников и пр.) в комплексе с внутренними факторами (конкретные мотивации, готовность к проявлению данного поведения, связанная с непосредственным физиологическим состоянием) запускают работу конкретных центров поведения (врожденный разрешающий механизм), которые имеются в мозгу индивида.

У мужчины и женщин в процессе эволюции сформировались различные предпочтения, связанные с выбором партнера: 1) у человека женский пол достоверно больше вкладывает в потомство, чем мужской, поэтому желание иметь доступ к большему числу партнеров – адаптивно для мужчин, но не для женщин; 2) мужчины и женщины ориентируются на разные качества при выборе партнера: мужчины ищут в женщине те качества, которые сигнализируют о ее репродуктивной ценности, а женщины – качества, свидетельствующие о способности мужчины обеспечить ресурсами и защитой женщину и ее потомство.

Примечательно, что в рамках данной книги автор говорит также о том, что далеко не все аспекты человеческой сексуальности следует считать адаптациями. По его мнению, молочные железы у мужчин являются побочным продуктом эволюции, связанным с формированием универсального дизайна тела у мужчин и женщин, тогда как оргазм у женщин является побочным продуктом оргазма у мужчин. Последнее оказалось неверным, о чем свидетельствуют данные приматологов и эволюционных психологов. Однако базовая идея, что не все аспекты сексуальности человека следует считать адаптивными, оказалась исключительно продуктивной и получила дальнейшее развитие в трудах многих специалистов по эволюции репродуктивного поведения человека.

В последние несколько десятилетий теория сексуальных стратегий особенно активно разрабатывается в работах американских эволюционных психологов Д. Басса и Л. Мили. В значительно мере благодаря стараниям этих исследователей, теория сексуальных стратегий послужила основой для интеграции эволюционной биологии и психологии человеческой сексуальности.

Сексуальная психология человека представляет собой комплекс стратегий выбора постоянного и кратковременного полового партнера, каждая из которых активируется под влиянием специфических социальных и сексуальных факторов. Мужчины и женщины демонстрируют разную степень сексуального влечения и потребности в новизне полового партнера. Мужчины и женщины во всех культурах ориентированы на разные качества при поиске постоянного полового партнера. Оба пола проявляют ревность, однако у мужчин она связана, в первую очередь, с боязнью физической измены партнерши (в основе такой боязни лежит неуверенность в отцовстве), а у женщин ревность больше сопряжена с вероятностью эмоциональной измены. Мужская ревность концентрируется на поиске признаков сексуальной измены постоянной партнерши, что не удивительно, ведь от правильного выбора партнерши и от способности мужчины предотвратить измены зависит, в сущности, его репродуктивный успех. Если выбор партнерши оказался неправильным и она, обманув мужчину, завела ребенка от другого, то он рискует затратить значительные силы и финансовые средства на воспитание чужого ребенка, а его собственные гены будут утрачены в последующих поколениях.

Сточки зрения первобытной женщины, сексуальная неверность мужчины сама по себе никак не снижает ее уверенности в материнстве. Но измены могут быть чреваты потерей части отцовского вклада, который мужчина мог бы внести в обеспечение ее собственных детей, а в данной ситуации будет оттянут в пользу детей другой женщины. В силу обозначенных базовых различий между полами, теория сексуальных стратегий предсказывает, что мужская ревность будет проявляться применительно к постоянной партнерше идентичным образом во всех культурах и в существенной мере провоцироваться признаками женской сексуальной измены. Напротив, женская ревность во главу угла ставит эмоциональную верность. Выраженность женской ревности и ее проявления будут существенно варьировать от культуры к культуре, а также от ситуации к ситуации.