Текст книги "Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции"

Автор книги: Марина Бутовская

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 26 страниц) [доступный отрывок для чтения: 10 страниц]

Окружающая среда как фактор детерминации пола

Выше мы говорили о различных генетических механизмах детерминации пола в животном мире. По мере накопления данных о феномене детерминации пола, стало ясно, что у целого ряда видов, представляющих далеко отстоящие друг от друга таксоны, детерминация пола происходит под влиянием факторов среды. Но было бы неверно говорить, что у таких видов отсутствуют гены, детерминирующие пол, ведь у них имеются гены, необходимые для развития нормальных самцов и самок, однако, какой набор генов будет включен при развитии данного организма определяется действием средовых факторов в критические периоды развития.

У многих рептилий, включая некоторые виды черепах и крокодилов, пол определяется температурой, при которой происходит развитие яиц. У американского аллигатора, к примеру, все яйца, развивающиеся с 7-го по 21-й день при температуре ниже 30° С, превращаются в самок, а при температуре выше 34° – в самцов. Наблюдения, проведенные в природе, показывают, что родители крокодилы могут манипулировать температурой яиц, с этими целями они перекладывают яйца в гнезде по кругу. Более холодные яйца они смещают к центру, где теплее, а более теплые перемещают из центра на периферию гнезда. Помимо этого, температура инкубации яиц может сильно варьировать в зависимости от индивидуальной склонности родителей к предпочтению определенных биотопов для гнезда. Если американские аллигаторы строят гнезда во влажных болотах – температура в гнезде будет ниже, а если выбирают для гнезда сухие участки – то температура в гнезде оказывается выше. Как результат, во влажных гнездах развиваются практически одни самки. В Луизиане, где гнезда крокодилов в основном расположены во влажных биотопах, соотношение полов в популяции составляет примерно пять самок к одному самцу.

У некоторых видов крокодилов, например, у австралийского гребнистого крокодила, самцы развиваются исключительно при температуре 31,6°, тогда как во всех других случаях происходит развитие самок. Эти данные используют в своих целях австралийские фермеры, занимающиеся разведением крокодилов. Дело в том, что у гребнистых крокодилов самцы вырастают до 8 метров в длину, тогда как самки редко превышают 4 метра. Молодые самцы растут значительно быстрее самок. Используя наблюдения специалистов, фермеры довели до максимума поголовье самцов, поддерживая в инкубаторах температуру 31,6°.

С момента открытия феномена температурной детерминации пола было выдвинуто множество гипотез для объяснения этого явления. В настоящее время большинство специалистов склоняется к тому, что этот механизм является адаптивным.

Возникает вопрос: в чем кроются причины феномена детерминации пола факторами среды?

По-видимому, это связано с тем, что приспособленность особей может быть тесно связана с их размерами. Там, где ресурсы распределены в пространстве небольшими компактными участками, количество пиши, получаемой растущими особями, оказывает значимое влияние на их размеры в половозрелом состоянии, следовательно, гетерогенность среды прямо влияет на приспособленность.

Изменчивость по размерам тела оказывает большее влияние на приспособленность самок, чем на приспособленность самцов. Поэтому, если мелкие самцы оказываются лишь немногим менее приспособленными по сравнению с крупными собратьями, то мелкие самки имеют существенно более низкую приспособленность по сравнению с крупными. Это правило универсально. По этой причине у большинства видов, демонстрирующих эффект средовой детерминации пола, на участках с ограниченной кормовой базой развиваются преимущественно самцы, а на богатых кормам участках – самки. С эволюционной точки зрения адаптивным является феномен отсроченной детерминации пола, адаптивна и регуляция появления на свет самцов и самок по индикатору качества кормового участка. Связь между размерами тела индивидов и приспособленностью типична для паразитических кольчатых червей и ракообразных. Если хозяин находится в хорошей физической форме и, стало быть, является богатым источником питательных веществ и если уровень зараженности его организма невысок, то развиваются самки. Если же особь хозяин невелика по размерам и находится в плохой физической форме, то развиваются преимущественно самцы.

У ряда видов, напротив, приспособленность может коррелировать сильнее с размерами самцов, чем с размерами самок. Именно так дело обстоит у некоторых рыб и ракообразных. У вислоногих рачков гамарусов плодовитость самок зависит от их размеров. Но у самцов вариативность по приспособленности существенно выше. Происходит это потому, что в сезон размножения самцы должны висеть, ухватившись за самку, чтобы не допускать соперников. Способность самцов удерживать самку зависит от размеров тела: крупные самцы могут удержать самок разного размера, тогда как мелкие самцы могут держать только самых мелких самок. Размеры тела у гамарусов варьируют в зависимости от длительности развития неполовозрелой особи до наступления зрелости: особи, рожденные в начале сезона размножения (май-июль), развиваются дольше, приобретают большие размеры тела, и в основном превращаются в самцов, а гамарусы, рожденные в конце сезона размножения, как правило, развиваются в самок. Лабораторные эксперименты свидетельствуют, что детерминация пола частично осуществляется за счет ллины светового дня: короткий световой день влечет за собой появление самок (Рис. 2.7).

Рис. 2.7. У рачков-гамарусов Gammarus duebeni пол частично детерминируется длиной светового дня.

На гистофамме показана пропорция самцов, вышедших из яиц одной и той же кладки, при инкубации в условиях разной ллины светового дня. (Дано по Bulnheim, 1978).

Эффект пола сородичей соседей

Окружающая среда вокруг индивида представлена не только физическими факторами, важной составляющей среды выступают другие представители того же вида. Для некоторых животных пол окружающих сородичей является определяющим в формировании пола новых поколений. Для морского червя Baniella типичен выраженный половой диморфизм, при котором самки существенно превосходят самцов по размерам. Более того, анатомическое строение тела самок гораздо сложнее. Самки производят яйца, которые превращаются в свободно дрейфующих личинок. Эти личинки еще не имеют пола. Личинки садятся на морское дно и закрепляются, а половая детерминация особей происходит только на стадии зрелости. Личинки, поселяющиеся рядом с самками, превращаются во взрослых самцов, а те, что поселяются вдали от самок – развиваются в самок. Причина этого феномена кроется в воздействии химических веществ, выделяемых самками в водную среду. В присутствии данных химических соединений – личинки развиваются в самцов, которые затем оплодотворяют окружающих самок. Если в окружающей среде такие вещества отсутствуют, то личинка развивается в самку и сама становится объектом, продуцирующим вещества стимуляторы развития самцов.

Феминизаторы и мужские убийцы: симбионты и паразиты

Сравнительно недавно были описаны и вовсе поразительные феномены детерминации пола у целого ряда видов беспозвоночных (насекомых, ракообразных, изопод) и механизмы контроля соотношения полов в популяции. Оказалось, что основную роль в детерминации пола у многих жуков, бабочек, молей, паразитических ос играют симбионты и паразиты, поселившие в цитоплазме клеток хозяина – бактерии и простейшие. Поскольку такие симбионты наследуются только по женской линии, они «не заинтересованы» в том, чтобы попасть в мужской организм, поскольку в этом случае симбионты теряют шансы на дальнейшее воспроизводство и распространение (количество цитоплазмы, содержащееся в сперматозоидах ничтожно). Симбионты путем коэволюции с видами хозяевами выработали адаптивные стратегии, позволяющие выживать с максимальной долей вероятности.

Одной из таких стратегией является химическое воздействие на генетический аппарат хозяев и феминизация развивающихся организмов. В этом случае генетические самцы развиваются в самок и, следовательно, способны передавать симбионтов путем цитоплазматического наследования потомкам.

Наряду с симбионтами, паразиты, именуемые мужскими убийцами, заинтересованы в максимальном присутствии женских особей в популяции. Они выработали целый ряд приспособлений, направленных непосредственно на убийство мужских особей вида хозяина. Эти стратегии в существенной мере подогнаны под экологию хозяина. Мужские убийцы пользуются двумя основными стратегиями. Первая состоит в том, чтобы целенаправленно убивать мужских особей хозяина и мигрировать из разлагающихся трупов в женские организмы. Вторая направлена на избирательное уничтожение развивающихся особей мужского пола, и устранение, таким образом, пищевых конкурентов для подрастающих женских организмов. В этом случае, паразиты создают благоприятные условия для женских особей, несущих в своих клетках идентичные клоны мужских убийц. Вторая стратегия является вариантом кин-отбора (родственного отбора), так как бактерии, обитающие в клетках самцов, жертвуют собой для выживания клонов родственников, находящихся в клетках женских организмов хозяев.

Мужские убийцы широко распространены среди насекомых, имеющих предупреждающую (апосематическую) окраску: ядовитых бабочек, нарывников, клопов и божьих коровок. Большинство апосематических видов характеризуются мономорфной (однотипной) раскраской, однако ряд видов демонстрирует значительный полиморфизм по окраске тела. Полиморфизм по предупреждающей окраске, казалось бы, представляет эволюционный нонсенс. Действительно, почему У вида может варьировать предупреждающая окраска, если ее основное предназначение отпугивать хищников? Ведь успешность отпугивания должна, по логике вещей, зависеть от однозначности предупреждающего сигнала. Если такой сигнал меняется, то хищникам сложнее научиться избегать несъедобной добычи. Разгадка этого парадокса была найдена, когда энтомологи обследовали полиморфные по окраске апосематические виды на присутствие мужских убийц (Рис. 2.8; 2.9). И те были обнаружены во всех без исключения случаях.

Рис. 2.8. Мужские убицы определяют соотношение полов у полиморфных божьих коровок. a) Harmonia axyridis; б) Propylea japonica. (Дано по Majerus, 2003).

Рис. 2.9. Мужские убийцы определяют соотношение полов у полиморфного вида бабочек, Acraea encedon. Варианты полиморфной окраски. (Дано по Majerus, 2003).

Почему мужские убийцы облюбовали хозяев из числа апосематических видов? По мнению М. Маджеруса тому есть несколько причин. Во-первых, для насекомых с предупреждающей окраской типично формирование агрегаций. В условиях агрегаций родственные особи больше выигрывают от соседства Друг с другом: попробовав на вкус одну божью коровку, птица воздержится от нападения на других насекомых из данного скопления. В условиях агрегации мужские убийцы легче передаются из одной особи другой (горизонтальная передача). Однако полное уничтожение мужских особей в популяции, или критическое снижение численности мужских особей вида хозяина также таит в себе реальные опасности для паразитов. В этой ситуации они рискуют погибнуть вместе с популяцией хозяина. Распространение мужских убийц среди насекомых, формирующих агрегации, значительно снижает остроту проблемы: в скоплениях гораздо легче реализовывать успешное размножение, даже когда соотношение полов сдвинуто в сторону женского пола.

Не исключена и еще одна связь между мужскими убийцами и приуроченностью их к апосематическим видам. Возможно, что исходно бактерии мужские убийцы выполняли симбиотическую роль в организме хозяев. Известно, что некоторые виды с предупреждающей окраской накапливают ядовитые вещества, делающие их несъедобными для хищников, из растений, которые употребляют в пищу. Некоторые бактерии могут помогать насекомым накапливать и запасать такие ядовитые вещества. Ближайшими родственниками бактерий мужских убийц у божьих коровок являются бактерии, населяющие пищеварительный тракт термитов и тараканов, помогающие последним переваривать целлюлозу.

Феномен смены пола у животных

Некоторые виды животные могут менять пол во взрослом состоянии, причем происходит это по определенному сценарию. Для беспозвоночных более типично превращение самцов в самок, а дня позвоночных – самок в самцов. Основная причина разнонаправленности в преобразованиях из одного пола в другой между беспозвоночными и позвоночными – в соотношении размеров тела самки и ее репродуктивных возможностей по сравнению с соотношением данных параметров у самцов. Для беспозвоночных более выгодным является увеличение размеров самки, и в реальной жизни у многих видов самки крупнее самцов. У позвоночных дело обстоит с точностью до наоборот: увеличение размеров тела дает реальные репродуктивные преимущества самцам, тогда как репродуктивные возможности самок ограничены вне связи с размерами тела. Рассмотрим подробнее примеры такого рода прижизненных трансформаций.

Феномен прижизненной смены пола известен у многих видов рыб. Так, губаны вида Cardis gaimardi живут небольшими группами, состоящими из одного самца, окрашенного в серебристый цвет, и нескольких самок оранжевой окраски с голубыми пятнами. Если, по каким-либо причинам, самец лидер погибает, то доминантная самка немедленно начинает менять свой внешний вид (цвет) и поведение, и вскоре превращается в самца. У данного вида все особи являются транссексуалами и при необходимости способны менять пол. Аналогичная модель прослеживается и для рыбы чистильщика Labroides dimidiatus. Здесь самцы демонстрируют выраженное территориальное поведение и контролируют гарем из пяти-шести взрослых самок. Самец всегда крупнее самок. Но среди самок также отчетливо заметна иерархия по размерам тела: альфа-самка всегда самая крупная. Если самец умирает, то самка доминант тотчас занимает его место, демонстрируя выраженную территориальность и контролируя остальных самок. В течение нескольких недель происходят существенные морфологические преобразования, и новоиспеченный самец уже может продуцировать сперму и оплодотворять самок. По мнению М. Маджеруса стратегия смены пола эволюционировала потому, что это существенно снижало для молодого самца риск неизбежного проигрыша матерым самцам в конкуренции за самок. Что может быть лучше для предотвращения наказаний со стороны доминантов, чем превращение в потенциальных половых партнеров?

Феномен смены пола в течение жизни широко распространен среди рыб: индивиды часто вступают в репродуктивный возраст в облике самок, а затем, достигнув внушительных размеров, превращаются в самцов. Трансформация пола представляет собой эволюционно стабильную стратегию, которая оказывается успешной при условии, что суммарный жизненный репродуктивный успех индивида, сменившего пол, будет превышать репродуктивный успех индивида, остающегося всю жизнь в одной «половой ипостаси».

Впрочем, в реальности дело зачастую обстоит более сложным образом. У одного из видов Атлантических коралловых рыбок, Thalassoma bifasciatum, некоторые особи оказываются самцами от рождения (первичные самцы), а самки обладают способностью менять пол на мужской, в случае гибели самца доминанта. Как показывают детальные наблюдения, в этом случае мы имеем дело с двумя эволюционно стабильными стратегиями самцов: первичные самцы, как правило, бывают мелкими и не вступают в турнирные бои с другими самцами за территории и самок. Они незаметно пытаются проникнуть на территорию доминантных самцов и спариться с одной из самок из гарема хозяина участка. Время от времени можно наблюдать, как стайки таких самцов воришек окружают чужую самку и спариваются с ней поочередно в принудительной форме. Чаше такие самцы воришки встречаются там, где плотность этого вида рыбок высока, потому что здесь куда легче безнаказанно спариваться с чужими самками. Там же, где плотность популяции низка, самцы доминанты зорко караулят свои гаремы и пресекают любые сексуальные посягательства воришек. Выходит, изнасилование, как и другие пороки человеческого общества, старо как мир, во всяком случае, появилось на земле задолго до самого человека!

Гораздо реже у животных можно наблюдать смену пола в противоположном направлении, когда особи, рожденные самцами, трансформируются в самок. У рыбок клоунов Amphiprion akalllopisos, самец с самкой образуют пару. Такая пара живет в тесном симбиозе с морскими анемонами. Каждая пара имеет своего анемона хозяина. Анемон обеспечивает рыбкам безопасность, но жизненное пространство вокруг анемона ограничено: его едва хватает для пары клоунов. Это обстоятельство определяет моногамность рыбок клоунов. Итоговая приспособленность самца и самки данного вида преимущественно определяется числом икринок, отложенных самкой.

В силу этого обстоятельства, более крупными здесь оказываются самки, а не самцы. Если самка погибает, или же самку просто убирают во время эксперимента, то к «овдовевшему» самцу вскоре прибивается маленький молодой самец. Далее последует необычное превращение: старый, более крупный самец, превратится в самку и вскоре начнет метать икринки.

Глава 3. Неисповедимы пути полового отбора

Тайны полового отбора

Эволюция в направлении производства половых клеток разного размера сама создает новое селективное давление, которое способствует дальнейшей дифференциации двух морфотипов гамет. Происходит это преимущественно потому, что протосамцы обладают более высоким репродуктивным потенциалом, чем протосамки. Больший репродуктивный потенциал протосамцов связан с их базовой способностью производить большое количество мелких половых клеток. Успех каждого из них определяется индивидуальным умением успешно находить гаметы протосамок. Протосамки же берут не числом половых клеток, а качеством (залог их успеха в выживании потомства кроется в самой гамете, богатой питательными веществами). Не существенен для них и поиск партнеров. Анизогамия создает селективное давление на протосамцов и протосамок, при котором происходит дальнейшая дифференциация по количеству энергии, вложенной родительским организмом в разные компоненты репродуктивных усилий. Отбираются те протосамки, которые прилагают максимум усилий по обеспечению максимальной выживаемости их немногочисленного потомства. Протосамцы, вносящие минимальный вклад в каждого отдельного потомка, отбираются на большее производство гамет. Они берут не качеством, а числом. Большое количество произведенных половых клеток гарантирует выживание хотя бы нескольких потомков, а этого оказывается вполне достаточно для того, чтобы гены конкретного протосамца были представлены в последующем поколении.

Сформировавшись единожды, мужской и женский пол в пределах популяции в дальнейшем коэволюционируют (то есть изменение в их облике и поведении происходит взаимосвязано, параллельно). Этот процесс и представляет собой особую форму естественного отбора и называется половым отбором. В отличие от других вариантов естественного отбора, селективное давление в рамках полового отбора различается в направлении мужского и женского пола. Каждый из нас многократно сам наблюдал реальные следствия такого дифференцированного действия отбора: половой диморфизм по размерам тела, окраске и поведению представителей одного вида.

Для многих насекомых типичен вариант полового диморфизма, при котором самки много крупнее самцов (богомолы, многие виды ос и жуков). Зато у многих видов птиц и млекопитающих тенденции прямо противоположные: самцы крупнее самок и более ярко раскрашены. Вспомним, переливающийся всеми цветами радуги хвост павлина или наряд самца у райских птиц (самки этих видов одеты в неприметные серо-коричневые наряды), или чудесную гриву у львов и павианов гамадрилов (самки много мельче и не имеют гривы) (Рис. 3.1; 3.2). Но далеко не все догадываются, почему природа «допустила такую несправедливость» в отношении самок.

Рис. 3.1. У райских птиц самцы имеют значительно более эффектное убранство, чем самки. Они ярко раскрашены и часто имеют длинные плюмажи из хвостовых перьев. На этом Фоне серенькие самочки выглядят неприметно.

Рис. 3.2. Павианы гамадрилы живут односамиовыми гаремными группами. В гареме одного самца бывает до восьми самок. (Фото М. Л. Бутовской).

Рис. 3.3. У горилл основная забота о детях ложится на плечи самки.

Дифференциация особей в пределах вида по принципу производства крупных и мелких гамет привела к тому, что мужские и женские особи стали по-разному распределять свои репродуктивные усилия. Женские особи уделяли больше внимания заботе о потомстве, а мужские – поиску партнерши и получению доступа к ней. Вспомним, что у большинства млекопитающих (кошки, собаки, свиньи, олени, медведи, слоны, жирафы, гориллы, шимпанзе, орангутаны и др.) основная забота о детенышах ложится на плечи самки (Рис. 3.3; 3.4).

У большинства приматов самцы редко принимают непосредственное участие в воспитании потомства. В лучшем случае заботливый папаша исполняет роль защитника семейства, дает уроки «хорошего тона» (как, например, у павианов гамадрилов или горилл). В худшем – детеныши вовсе не знают кто их отец, поэтому отцовская забота для них – недостижимая мечта. Именно так обстоит дело в сообществах мартышек, макак, шимпанзе и бонобо.

Рис. 3.4. Самка орангутанга одна заботится о детеныше в течение многих дет. Роль самца сводится к охране территории.

Правда, интерес к детенышу в полигамных группах приматов самцы все же проявляют. У саванных павианов (анубисов, чакма, бабуинов) и у макаков (бурых, яванских, резусов, Тонкинских) самцы друзья матери допускаются к детенышу. Матери позволяют им касаться и груминговать (чистить) малышей, а также играть с ними, когда те немного подрастут. А у макаков магот самцы (нет никаких оснований предполагать, что это отцы конкретных малышей) и вовсе удостаиваются невиданного доверия: они могут часами носить на себе детенышей на значительном расстоянии от матери, чистить и играть с ними (Рис. 3.5). Правда, возня с детенышами лишь отчасти может рассматриваться как чадолюбие. Самцы этого вида макаков часто регулируют взаимные конфликты, используя для этого детеныша в виде своеобразного буфера. Когда один самец начинает угрожать другому и бросается в атаку, потенциальная жертва быстро хватает ближайшего детеныша, сажает себе на живот и, приподнявшись на задние ноги, подставляет его агрессору, издавая при этом специфические умиротворяющие звуки (феномен, известный в приматологии как агонистический буфер). Как правило, в такой ситуации у нападающего начисто пропадает охота вести себя агрессивно. Он быстро успокаивается, подсаживается к противнику и начинает чистить детеныша, что-то дружелюбно воркуя.

Рис. 3.5. У макаков магот значительную долю времени детеныши проводят в обществе самцов на достаточном расстоянии от матери. (Фото М. Л. Бутовской).