Текст книги "Человек в лабиринте эволюции"

Автор книги: Леонид Вишняцкий

сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 10 страниц)

Клада человека и её первые представители

Если оценивать значимость эволюционных процессов с антропоцентристской точки зрения, то наиболее важным событием в позднемиоценовой истории гоминоидов было, конечно, появление первых представителей семейства гоминид (Hominidae), и отделение гоминидной линии эволюции, ведущей к человеку, от общего с другими человекообразными обезьянами генеалогического ствола. Люди и те их предки (как прямые, так и находящиеся на боковых или тупиковых ветвях нашего генеалогического древа), которые жили уже после того, как совершилось это филогенетическое расхождение, составляют группу, часто обозначаемую как клада человека (human clade – англ.). Она включает несколько родов и примерно два десятка видов. Преобладающие в настоящее время (на конец 2002 г.) представления о её составе, а также эволюционной истории суммированы в таблице 1 и на рисунках 9 и 10.

Таблица 1. Таксономический состав клады человека, или семейства гоминид, согласно представлениям большинства антропологов на середину 2003 г.

Sahelanthropus tchadensis	2002	Центральная Африка	≥6,0
Orrorin tugenensis	2001	Восточная Африка	6,0
Ardipithecus ramidus	1994	Восточная Африка	5,8 / 5,2–4,4
Ardipithecus ramidus kadabba	2001	Восточная Африка	5,8 / 5,2
Australopithecus anamensis	1995	Восточная Африка	4,2–3,9
Australopithecus afarensis	1978	Восточная Африка	3,9–3,0
Australopithecus bahrelghazali	1996	Центральная Африка	3,5 / 3,0
Kenyanthropus platyops	2001	Восточная Африка	3,5
Ausrtalopithecus africanus	1925	Южная Африка	3,0–2,4
Australopithecus garhi	1999	Восточная Африка	2,5
Paranthropus aethiopicus [6][6]   Первоначально был выделен под названием Australopithecus aethiopicus. [Закрыть]	1968	Восточная Африка	2,7–2,2
Paranthropus robustus	1938	Южная Африка	1,9–1,4
Paranthropus boisei [7][7]   Первоначально был выделен под названием Zinjanthropus boisei. [Закрыть]	1959	Восточная Африка	2,3–1,2
Homo habilis	1964	Восточная и Южная (?) Африка	2,4–1,8
Homo rudolfensis [8][8]   Первоначально был выделен под названием Pithecanthropus rudolfensis. [Закрыть]	1986	Восточная Африка	2,4
Homo ergaster	1975	Восточная и Южная (?) Африка, Закавказье	1,9 / 1,8–1,6
Homo erectus [9][9]   Первоначально был выделен под названием Pithecanthropus erectus. [Закрыть]	1894	Африка, Восточная и Юго-Восточная Азия, юг Европы	1,6–0,6
Homo antecessor	1997	Западная Европа	0,8
Homo heidelbergensis	1908	Африка, Азия, Европа	0,6–0,2
Homo neanderthalensis	1864	Европа, Западная и Центральная Азия	0,13–0,03
Homo sapiens	1758	Повсеместно	0,12–0

Рис. 9. Клада шимпанзе (верхняя ветвь) и клада человека (нижняя ветвь)

Рис. 10. Время существования разных видов гоминид. Степень филогенетической близости к Homo sapiens убывает слева направо. Звёздочками отмечены таксоны, выделенные после 1994 г.

Следует подчеркнуть, что термин гоминиды здесь и далее употребляется именно и только для обозначения членов клады человека. Ещё недавно такое его понимание было почти общепринятым и не нуждалось в оговорках. Однако в последние годы, вследствие развития биомолекулярных методов реконструкции филогенеза, с одной стороны, и внедрения в биологическую систематику ряда новых методов и правил, с другой, в семейство гоминид часто стали включать ещё и африканских человекообразных обезьян, а иногда, в качестве подсемейства, и орангутанга и даже гиббона. Таксономический ранг группы, включающей только членов клады человека, при этом, соответственно, понижается. Иногда её выделяют как подсемейство с названием Homininae, иногда как трибу Hominini, а иногда как род Homo, или даже подрод Homo homo. Тем не менее многие антропологи и палеонтологи, считая такой пересмотр классификационных схем с формальной точки зрения в общем оправданным, предпочитают всё же, во избежание путаницы, применять термин «гоминиды» по-прежнему лишь по отношению к представителям человеческой ветви, и пока такое словоупотребление остаётся наиболее распространённым.

В последние десять лет, благодаря, с одной стороны, развитию биомолекулярных методов датирования филогенетических событий, а с другой, некоторым новым палеонтологическим находкам, удалось существенно продвинуться в решении вопроса о времени рождения семейства гоминид. Сейчас можно уже почти не сомневаться в том, что эволюционные пути наших предков и предков наших ближайших родственников – современных африканских человекообразных обезьян, – разошлись где-то в интервале от 8 до 4,5 млн лет назад.

Первая попытка определить время расхождения эволюционных линий гоминид и других человекообразных обезьян молекулярными методами была предпринята А. Уилсоном и В. Сэйришем из университета Калифорнии в Беркли (США). В 1967 г. они опубликовали результаты своих исследований, согласно которым генеалогические ветви человека, шимпанзе и гориллы разделились где-то в интервале от 4 до 6 млн лет назад. В 1987 г. Ч. Сибли и Дж. Алквист из другого американского университета – Йельского, привели данные, свидетельствующие о том, что горилла отделилась от общего ствола раньше, чем шимпанзе, и постепенно накапливающиеся новые молекулярные и палеонтологические данные заставляют большинство специалистов думать, что, скорее всего, так оно и было (табл. 2). Впрочем, для полноты картины следует упомянуть ещё весьма экзотическую и мало кем поддерживаемую гипотезу, согласно которой шимпанзе и горилла являются потомками ранних гоминид – австралопитеков, оставившими прямохождение и вторично приспособившимися к передвижению на четырёх ногах.

Таблица 2. Оценки времени расхождения эволюционных линий человекообразных обезьян и человека, даваемые разными исследователями на основании молекулярных данных. Для сравнения, там, где возможно, дана оценка по палеонтологическим данным. (Все даты в млн лет)

Sarich, Wilson 1967			5
Sibley, Alquist 1987		7,7–11	5,5–7,7
Holmes et al. 1988		16,2–9,2	5,9–8,9
Hasegawa et al. 1990	9–15	4,3–5,9	3,2–4,6
Adachi, Hasegawa 1995		5,1–6,5	4–5
Estreal et al.	7,3–9,8	5	3,2–4,5
Horai et al. 1992		7,0–8,4	4,2–5,2
Horai et al. 1995		6,3–6,9	4,7–5,1
Ruvolo 1995		7,4–8,9	5–6
Hedges et al. 2001			4,5–6,5
По палеонтологическим данным	15		>4,5

Что касается генеалогических корней семейства гоминид, то их поиск ещё далёк от завершения. Череда сенсационных открытий, начавшихся в 1994 г. и продолжающихся по сей день, сильно усложнила и даже запутала уже, казалось бы, прояснявшуюся в общих чертах картину. С одной стороны, эти открытия подтвердили высказывавшееся некоторыми исследователями предположение, что род австралопитеков (о нём подробней говорится в следующем разделе), представляющий собой одно из важнейших звеньев, связывающих человекообразных обезьян с человеком, не является всё же древнейшим звеном. С другой стороны, о его предшественниках на этом пути известно до сих пор очень немного. Найти и, главное, идентифицировать останки самых первых представителей клады человека оказалось сложнее, чем определить примерное время их появления. В какой-то степени это объясняется тем, что в Африке местонахождения ископаемой фауны, относящиеся к тому периоду, когда должно было совершиться выделение гоминидной линии эволюции (поздний миоцен – ранний плиоцен), довольно редки. Кроме того, недостаток материалов усугубляют и методические трудности их анализа. Даже если допустить, что скелетные останки членов предковой для всего семейства гоминид группы уже обнаружены, точно определить их, выделить среди других похожих находок – зубов, обломков челюстей, мелких фрагментов костей черепа или конечностей – всё равно было бы очень трудно.

До конца 70-х гг. XX в. считалось, что вполне приемлемым и наиболее перспективным претендентом на весьма почётное место в самом основании генеалогического древа гоминид является известный по находкам в Южной Азии и в Европе род рамапитек (Ramapithecus). В таковом качестве он до сих пор иногда фигурирует в отечественной научно-популярной и даже учебной литературе. Однако за последние два десятилетия в результате появления новых материалов и переоценки старых, филогенетическая роль рамапитека подверглась решительному пересмотру. Большинство специалистов теперь считает, что рамапитек, живший в период примерно от 15 до 7 млн лет назад, не имеет непосредственного отношения к происхождению гоминид. Он стоит, скорее, у истоков линии, ведущей к орангутангу, а не к человеку, либо же вообще не связан прямо ни с тем, ни с другим.

Хотя вплоть до полевых открытий, сделанных в последние 3–4 года, о гоминоидах конца миоцена и начала плиоцена почти ничего не было известно, на роль, освободившуюся с «изгнанием» рамапитека, выдвигались и другие кандидаты. Наибольшую известность среди них получил упоминавшийся уже в предыдущей главе уранопитек (Ouranopithecus), иногда именуемый ещё грекопитеком (Graecopithecus). Фрагменты черепа и несколько зубов этого существа были обнаружены на севере Греции в отложениях возрастом около 10 млн лет. Некоторые исследователи видели в уранопитеке возможного родоначальника гоминид, предполагая, что эта форма могла быть распространена не только в Европе, но и в Африке, а её отсутствие среди африканских ископаемых гоминоидов объясняется просто плохой сохранностью материалов соответствующего периода. Однако признаки, которые сближают уранопитека и ранних гоминид – это примитивные черты, доставшиеся и тем и другим в наследство от их общих предков. Такие признаки не могут служить в качестве аргумента в пользу прямой связи между двумя данными группами.

Место в основании эволюционной линии гоминид и до сих пор остаётся вакантным, но конкуренция за то, чтобы его занять, на рубеже второго и третьего тысячелетий резко возросла. Это связано прежде всего с интенсификацией полевых исследований, проводимых в тех районах, где наиболее вероятно обнаружение скелетных останков древнейших предков человека. Американскими, английскими и особенно французскими экспедициями, постоянно работающими сейчас в Восточной и Центральной Африке, был сделан ряд открытий, не только углубивших на несколько миллионов лет нашу родословную, но и значительно расширивших круг претендентов на роль основателя клады человека.

Сначала очень интересные находки появились на севере Эфиопии, в давно уже облюбованном палеоантропологами и археологами регионе, известном под названием Средний Аваш. В 1994 г. были описаны остатки скелета, найденного на местонахождении Арамис, в геологическом слое, сформировавшемся около 4,4 млн лет назад. Этот материал находился к моменту открытия в очень плохом состоянии, и до сих пор были детально изучены только зубы и фрагменты черепа, а также головка плечевой и обломок лучевой костей. Анализ этих находок привёл сначала к провозглашению нового – самого древнего – вида из рода австралопитеков, но через несколько месяцев авторы первого описания костей из Арамис сочли их обладателя достойным более высокого – родового ранга и опубликовали поправку, в которой вместо вида Australopithecus ramidus представили миру род и вид Ардипитек рамидус (Ardipithecus ramidus).

Открытие рамидуса получило широкую известность, и многие антропологи рассматривают его как вполне достоверного гоминида. Однако иногда высказываются и сомнения относительно статуса этого существа. Некоторые специалисты считают проблематичным отнесение костей из Арамис к гоминидам, указывая на наличие ряда черт, сближающих ардипитека рамидус с шимпанзе (например, относительно крупные клыки). Тем не менее большинство признаков говорит всё-таки в пользу его принадлежности к гоминидам. Особенно важно, что затылочное отверстие у рамидуса находится близко к середине основания черепа, а это особенность, свойственная двуногим, т. е. прямоходящим существам. В какой-то мере ситуацию могут прояснить новые палеоантропологические находки, сделанные в Среднем Аваше в конце 90-х гг. Они включают обломок челюсти с зубами и фрагменты нижних и верхних конечностей, возраст которых составляет от 5,2 до 5,8 млн лет. Эти кости были описаны как подвид рамидуса (Ardipithecus ramidus kadabba).[10][10]
  Haile-Selassie Y. Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia // Nature 2001, vol. 412. P. 178–181.


[Закрыть] Хотя и в данном случае нельзя пока исключать, что в лице нового подвида мы имеем дело не с ранним гоминидом, а с прародителем шимпанзе или общим предком и тех и других, принадлежность к гоминидам кажется наиболее вероятной. Дело в том, что, судя по строению кости одного из пальцев ноги, Ardipithecus ramidus kadabba был уже прямоходящим существом. Как останки рамидуса рассматривают иногда и обломок нижней челюсти, происходящей с местонахождения Табарин в Кении. Возраст этой находки составляет 4,4–4,5 млн лет.

Хотя на протяжении шести лет с момента открытия рамидус оставался древнейшим из известных антропологам членов клады человека, большинству исследователей было ясно, что с его обнаружением сюрпризы ещё далеко не закончились. Всего три года назад автор этих строк писал, что «материалы из Арамис, заполняющие последний, пожалуй, из остававшихся в палеонтологической “летописи” крупных разрывов между обезьяной и человеком, позволяют предполагать, что австралопитеки не были первыми гоминидами, и что рано или поздно могут быть обнаружены ещё какие-то промежуточные формы, сосуществовавшие с рамидусом, или даже предшествовавшие ему».[11][11]
  Вишняцкий Л. Б. История одной случайности // Stratum plus. 1999. № 1. С. 17.


[Закрыть] После ряда замечательных палеоантропологических находок, сделанных в 2000–02 гг., в справедливости этого предположения уже не приходится сомневаться.

Сначала, в 2000 г., очень древние кости, похожие на останки гоминида, были выявлены на местонахождениях Капсоним, Капчеберек и Арагай в местности Туген Хиллс на западе Кении. Зубы, фаланги и фрагменты бедренной и плечевой костей, обнаруженные здесь в слоях геологической формации Лукейно и датированные временем около 6 млн лет назад, позволили изучавшим их французским антропологам выделить новый род и вид вероятных дальних предков человека. Он получил название оррорин тугененсис (Orrorin tugenensis), образованное от имени низкогорья (Туген), где велись поисковые работы и от слова «оррорин», означающего на языке одного из местных племён «первый человек».[12][12]
  Senut В. Et al. First hominid from the Miocene (Lukeino formation, Kenya) // Comptes rendus de l’Académie de sciences de Paris, serie Sciences de la Terre et des planètes. 2001. T. 332. P. 137–144.


[Закрыть] Чуть позже, в 2001–02 гг., на местонахождении ископаемой фауны Торос-Меналла в центральноафриканской пустыне Джураб другой французской экспедицией были найдены останки ещё одного гоминидоподобного существа, также, возможно, жившего примерно 6 млн лет назад, или даже несколько раньше. Среди его костей особенно важна хорошо сохранившаяся верхняя часть черепа (мозговая коробка плюс лицевой скелет), дополняемая обломком нижней челюсти с несколькими зубами. Этой форме по историческому названию той части Африки (Сахель) и той страны (Чад), откуда происходит материал, дали имя сахельантроп (Sahelanthropus tchadensis).[13][13]
  Brunet M. et al. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa // Nature. 2002. Vol. 418. P. 145–151.


[Закрыть]

В связи с открытием черепа сахельантропа вспоминается история с другим черепом, также найденным на территории Чада и также послужившим основанием для выделения особого рода гоминид, вошедшего в историю науки как чадантроп. В 60-е и 70-е гг. в специальных журналах не стихали споры о таксономическом статусе этого существа и о роли, которую оно сыграло в нашей эволюции. В конце концов, однако, выяснилось, что на самом деле копья ломались из-за останков современного человека, которые под воздействием ветровой эрозии в условиях песчаной пустыни приобрели необычную форму. Впрочем, находкам из пустыни Джураб развенчание вряд ли грозит. Наученные горьким опытом (а случай с чадантропом не единичен), антропологи теперь очень осторожны, когда дело касается выделения новых видов и тем более родов. Сахельантроп, судя по оригинальному сочетанию на его черепе примитивных и прогрессивных черт, вполне заслуживает статус отдельного рода. С одной стороны, объём его мозговой полости на удивление мал: он не превышает 380 см³, что даже несколько меньше, чем средний объём мозга шимпанзе. С другой стороны, однако, такие признаки, как продвинутое к центру основания черепа, положение затылочного отверстия, относительно плоское лицо и небольшой размер клыков как будто указывают на принадлежность их обладателя к гоминидам. Что действительно внушает пока некоторые сомнения, так это надёжность определения возраста находки. Применить хорошо себя зарекомендовавшие физические методы в данном случае оказалось невозможно, и возраст был установлен лишь на основании сопоставления фауны, сопровождающей кости гоминида, с фауной хорошо датированных, но удалённых на 2500 км восточноафриканских местонахождений.

Благодаря открытию ардипитека (Ardipithecus ramidus), oppoрина (Orrorin tugenensis) и сахельантропа (Sahelathropus tchadensis), стало окончательно ясно, во-первых, что гоминидная линия эволюции выделилась не менее 5 млн лет назад, и, во-вторых, что те несколько видов австралопитеков, которые ещё недавно считались нашими древнейшими предками, на самом деле далеко не исчерпывают собой всего разнообразия форм ранних гоминид. Вполне можно ожидать, что в скором времени количество вероятных позднемиоценовых и раннеплиоценовых членов клады человека возрастёт ещё более. Похоже, что уже с самого начала истории семейства гоминид оно было весьма многочисленным, но подавляющее большинство составлявших его родов и видов просуществовало сравнительно недолго, окончив свой путь в тупиках эволюционного лабиринта.

Как это очень часто бывает в науке, новые данные, проясняя одни вопросы, одновременно усложняют решение других. Особенно серьёзные проблемы возникают в результате выделения рода и вида оррорин (Orrorin tugenensis). Некоторые анатомические особенности этого таксона таковы, что, если признавать его реальность и принадлежность к гоминидам, то это может иметь следствием переоценку эволюционной роли рода австралопитеков вплоть до исключения их из числа предков рода Homo. Дело в том, что коренные зубы представителей вида оррорин, подобно зубам всех представителей рода Homo, к которому принадлежат современные люди, невелики по размеру (относительно реконструированной величины тела) и имеют толстую эмаль. У австралопитеков зубы также с толстой эмалью, но вот их относительный размер гораздо больше. Следовательно, по этому очень важному признаку (он важен, прежде всего, потому, что особенности строения зубов отражают особенности питания и поведения в целом) австралопитеки уклоняются от линии, связывающей древнейших и поздних гоминид, и при желании могут быть представлены как боковая ветвь на нашем генеалогическом древе.

Придётся ли в действительности предпринимать столь решительную перекройку существующих филогенетических схем, сейчас ещё далеко не ясно. Более того, пока такая перспектива кажется маловероятной. Обсуждение проблем, связанных с вторжением в нашу родословную родов и видов ардипитека (Ardipithecus ramidus), оррорина (Orrorin tugenensis), а также сахельантропа (Sahelanthropus tchadensis) только начинается, и пока ещё нуждается в дополнительном подтверждении даже сам тезис о том, что эти новые таксоны действительно относятся к гоминидам. Вывод о небольшой относительной величине зубов у орроринов тоже подлежит дальнейшей проверке, поскольку он прямо зависит от точности реконструкции размеров тела, а подобные реконструкции всегда небесспорны. Наконец, и увеличение возраста семейства гоминид до 6–7 млн лет, в принципе допустимое, тем не менее также сопряжено с некоторыми проблемами. Принимая его, придётся признать, что генетические датировки момента расхождения эволюционных путей предков человека и предков шимпанзе (см. табл. 2) в большинстве своём неверны и занижают возраст этого события. Таким образом, ни в коем случае не отказывая с порога представителям родов ардипитек (Ardipithecus), оррорин (Orrorin) и сахельантроп (Sahelanthropus) в праве «баллотироваться» в наши предки, не стоит вместе с тем и торопиться свергать австралопитеков с давно обжитого ими пьедестала, тем более что заменить их в этом случае будет просто некем.

Австралопитеки

Несмотря на открытие в последние годы нескольких форм гоминид, более примитивных и древних, чем австралопитеки, последние всё же остаются главными «поставщиками» сведений о самых ранних стадиях эволюционной истории человечества. В отложениях возрастом от 4 до 2 млн лет кости их довольно многочисленны, и каждый год приносит новые находки. Судя по распределению возраста этих находок и их расположению (см. табл. 1 и рис. 10), австралопитеки появились и обитали первоначально в восточной части Африки, и лишь в самом конце плиоцена, около 3 млн лет назад, проникли на южную оконечность этого континента, а также в его центральные районы. За пределами Африки достоверных находок костей австралопитеков неизвестно, хотя время от времени появляются сообщения об обнаружении таковых в Восточной Азии. Сообщения эти, однако, воспринимаются большинством специалистов скептически, поскольку материалы, на которых они основываются, слишком фрагментарны и не поддаются однозначной идентификации. В ряде случаев было убедительно показано, что кости из Китая или Индонезии, первоначально приписывавшиеся австралопитекам, на самом деле принадлежали различным восточноазиатским обезьянам, довольно далёким от гоминид.

С Австралией австралопитеки, вопреки звучанию своего имени, также ничего общего не имеют. В переводе с латыни australis («аустралис») и греческого πίθηκος («питекос») слово «австралопитек» означает просто «южная обезьяна». Такое название дал новому роду в 1924 г. выделивший его антрополог Раймонд Дарт, изучавший коллекции ископаемых костей в Йоханнесбургском университете. Южная – потому что необычный череп, попавший в руки Дарта, был найден на юге Африки (в пещере Таунг), а обезьяна, потому что объём мозговой полости черепа был слишком мал, чтобы считать его человеческим. По этой же причине год спустя, когда Дарт публично выступил с идеей, что открытое им существо было одним из древнейших предков человека, английские коллеги южноафриканского учёного, задававшие тогда тон в палеоантропологии, приняли его гипотезу в штыки. В те годы считалось, что, коль скоро людей отличает от животных прежде всего разум, то, значит, первым шагом нашей эволюции должно было стать развитие мозга. В пользу этого мнения свидетельствовал как будто и знаменитый череп из Пильтдауна в Англии, где вполне человеческая мозговая полость сочеталась с обезьяньей челюстью. Однако, несмотря на враждебный поначалу приём, череп из Таунга выдержал проверку временем, и сейчас все признают его принадлежность гоминиду, а вот пильтдаунская находка оказалось просто фальшивкой, ловкой подделкой. Одним из немногих антропологов, кто сразу же без колебаний признал правоту Дарта, был его соотечественник, палеонтолог Роберт Брум, прославивший к тому времени своё имя открытием многих десятков новых родов и видов вымерших рептилий. Рассказывают, что, будучи по характеру человеком очень экспансивным, он, прочтя об открытии йоханнесбургского коллеги, сразу же отправился к нему с визитом, и, вбежав в лабораторию, пал на колени перед лежавшим на столе черепом австралопитека. Интересно, что именно Бруму суждено было через несколько лет (в 1936 г.) обнаружить второй похожий череп, а затем, в 1947 г., и третий (рис. 11), что немало способствовало окончательному утверждению рода австралопитека (Australopithecus) в качестве одного из наиболее достоверных и древних предков человека.

Рис. 11. Череп австралопитека (африканского) найденный Р. Брумом в пещере Штеркфонтейн в Южной Африке

Самой заметной и важной с точки зрения систематики особенностью ранних гоминид, сближающей их с людьми, является двуногость. Если для оррорина и сахельантропа наличие этого качества из-за скудости материалов всё ещё нельзя считать окончательно доказанным[14][14]
  Когда рукопись этой книги была уже сдана в издательство, появилась статья с подробным описанием сохранившихся фрагментов бедренной кости оррорина (Pikford М. et al. Bipedalism in Orrorin tugenensis revealed by its femora // Comptes rendus Palevol. 2002. Т. 1. P. 191–203). Авторы статьи приходят к выводу, что обладатель этой кости должен был передвигаться по земле на двух ногах. Более того, утверждается, что по общему строению бедра оррорин даже ближе к людям, чем австралопитеки.


[Закрыть], то для австралопитеков, напротив, о нём можно говорить с полной уверенностью. Их анатомическая конструкция не оставляет сомнений в том, что они ходили не на четырёх, а на двух ногах. Прежде всего об этом свидетельствуют такие признаки, как короткий и широкий таз (рис. 12), сводчатая стопа, непротивопоставляемый большой палец ноги. О двуногости австралопитеков говорит и анализ их следов, сохранившихся в затвердевшем вулканическом пепле на местонахождении Лэтоли в Танзании (возраст следов от 3,2 до 3,6 млн лет). Ещё ряд признаков, прежде всего таких, как S-образный изгиб позвоночного столба и положение затылочного отверстия в центре (а не в задней части, как у обезьян) основания черепа, свидетельствуют о «стройности» австралопитека, выпрямленном положении его тела, что вполне соответствует выводу о прямохождении этого существа. В то же время, наряду с перечисленными особенностями, все виды рода австралопитека сохраняли в строении скелета и особенно конечностей некоторые черты, связанные ещё с древесным образом жизни, и, вполне вероятно, что немалую часть времени многие из них, действительно, проводили на деревьях.

Рис. 12. Таз и стопа шимпанзе, австралопитека и современного человека. По строению этих частей скелета хорошо видно, насколько австралопитек ближе к людям, чем к человекообразным обезьянам

Помимо анатомических характеристик, являющихся результатом приспособления к передвижению на двух ногах, австралопитеков отличает от ископаемых и современных человекообразных обезьян ряд черт в строении зубной системы. Наряду с возросшей толщиной эмали, для них характерны относительно небольшие клыки и связанная с этим слабая выраженность или отсутствие диастемы, т. е. промежутка между клыками и предкоренными зубами в нижней челюсти, и между резцами и клыками в верхней, куда у обезьян входят клыки противоположной челюсти. Кроме того, очертания зубной дуги у австралопитеков, как правило, несколько более плавные, параболические, чем у обезьян, зубы которых образуют обычно два параллельных или почти параллельных ряда (рис. 13).

Рис. 13. Передняя часть нижней челюсти человекообразной обезьяны (А), австралопитека афарского (Б) и австралопитека африканского (В). Кроме различий в очертаниях зубной дуги, обращает на себя внимание также малый размер клыков на челюстях (Б) и (В) по сравнению с челюстью (А)

По абсолютному объёму мозговой полости (400–500 см³) австралопитеки в целом мало отличаются от шимпанзе, а гориллам даже несколько уступают. Это объясняется сравнительно небольшими размерами тела ранних гоминид, вес которых, согласно имеющимся реконструкциям, в большинстве случаев составлял от 30 до 50 кг (табл. 3). Что же касается относительной величины мозга, т. е. его веса или размера, взятых по отношению к весу или размерам тела, то по этому показателю австралопитеки, вероятно, хоть и не намного, но всё же превосходили всех человекообразных обезьян, как вымерших, так и современных.

Таблица 3. Австралопитецины: виды, время их существования, оценки массы и размеров тела. Для сравнения приведены также данные о массе тела шимпанзе (Pan troglodytes)

Pan troglodytes	современность	49	41	—	—
Australopithecus anamensis	4,2–3,9	51	33	—	—
Australopithecus afarensis	3,9–3,0	45	29	151	105
Australopithecus africanus	3,0–2,4	41	30	138	115
Australopithecus garhi	2,5–?	—	—	—	—
Paranthropus aethiopicus	2,7–2,2	—	—	—	—
Paranthropus boisei	2,3–1,2	49	34	137	124
Paranthropus robustus	1,9–1,4	40	32	132	110

Самые древние останки австралопитеков происходят с местонахождений Канапои и Алиа Бэй в Кении. Здесь в 1994–97 гг. были найдены зубы и фрагменты челюстей, а также несколько костей скелета, не относящихся к черепу. Эти материалы, имеющие возраст от 4,2 до 3,9 млн лет, послужили для выделения вида австралопитек анаменсис (Australopithecus anamensis), представляющего собой наиболее раннюю и примитивную из всех известных сейчас форм рода австралопитека.

Видовое название этой формы происходит от слова «анам», означающего на языке местной народности «озеро». Это имя было выбрано потому, что Канапои, где была сделана самая первая находка, находится на берегу озера Туркана. Как и все представители рода австралопитеков, австралопитек анаменсис, несомненно, передвигался по земле без помощи верхних конечностей. Рацион его, в отличие от рациона человекообразных обезьян, включал в основном грубую, твёрдую растительную пищу, о чём свидетельствует возросшая – по сравнению с рамидусом и современными шимпанзе – толщина эмали на коренных зубах. Промежуточная хронологическая позиция анаменсиса и известные анатомические характеристики этого вида позволяют предположительно рассматривать его в качестве возможного связующего звена между ардипитеком, с одной стороны, и более поздними формами австралопитеков, с другой.

Систематика и филогенез австралопитеков давно находятся в числе наиболее активно обсуждаемых антропологами тем. В пределах этой группы выделяют сейчас до восьми видов: австралопитек анаменсис ( A. anamensis), австралопитек афарский (A. afarensis), австралопитек эфиопский (A. aethiopicus), австралопитек африканский (A. africanus), австралопитек бойсов (A. boisei), австралопитек робустус (A. robustus), австралопитек барелгазали (A. bahrelghazali), австралопитек гархи (A. garhi), а часто её делят ещё на два рода или подрода: собственно австралопитек (Australopithecus) и парантроп(Paranthropus). В один из этих родов (подродов) включают так называемые «грацильные» формы австралопитек афарский (A. afarensis), австралопитек африканский (A. africanus), австралопитек гархи (A. garhi), а в другой «массивные» парантроп бойсов (P. boisei), парантроп робустус (P. robustus), парантроп эфиопский (P. aethiopicus), причём разница между теми и другими заключается, главным образом, в величине челюстей и зубов. В качестве общего названия для австралопитеков и парантропов, как правило, используют термин «австралопитецины».

Недавние (1998–99) находки на местонахождении Ломекви в Кении (западное побережье оз. Туркана), включавшие довольно хорошо сохранившийся череп возрастом 3,5 млн лет, послужили основанием для выделения ещё одного рода гоминид, сосуществовавших с австралопитеками. Этот род, названный кениантроп (Kenyanthropus), представлен пока единственным видом Kenyanthropus platyops. От всех остальных известных сейчас своих современников кениантроп отличается прежде всего необычайно низкой степенью выступания нижней части лицевого скелета, сближаясь в этом отношении с более поздними гоминидами.[15][15]
  Leakey M. G. et al. New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages // Nature. 2001. Vol. 410. P. 433–440.


[Закрыть] Эта особенность нового таксона отражена, кстати, в его видовом имени, которое образовано от греческих слов πλατύς («платус») и όψις («опсис»), означающих, соответственно, «плоский» и «лицо».

Кстати, говоря о «видах» давно вымерших животных, следует помнить, что мы, собственно, не знаем, были ли они действительно видами в точном смысле этого слова. Дело в том, что главным критерием биологического вида, когда речь идёт об организмах с половым размножением, считается репродуктивная изоляция. Это значит, что в норме особи, принадлежащие к разным видам, либо не могут скрещиваться между собой, либо же не способны при скрещивании давать плодовитое (т. е. нестерильное) потомство. Понятно, что на ископаемых материалах выполнение последнего условия проверить невозможно, и потому приходится мириться с тем, что выделяемые по черепам, а то и по одним зубам палеонтологические виды могут не совпадать с видами биологическими. Строго говоря, нельзя исключить, что в каких-то случаях даже обладатели костей, относимых к разным родам (скажем, австралопитека и парантропа), при всех их внешних отличиях, на самом деле не были разделены барьером репродуктивной изоляции. И наоборот, этот барьер вполне мог существовать для некоторых особей, чьи останки принято включать в один вид.