Текст книги "Оборотная сторона зеркала"
Автор книги: Конрад Лоренц
сообщить о нарушении
Текущая страница: 11 (всего у книги 28 страниц)
Если инстинктивное движение, так сказать, тратится впустую, не вызывая никаких реаффрекций, то и это действует, вероятно, так же, как прямая отрицательная дрессировка. Во всяком случае, при непосредственном наблюдении рассматриваемых процессов обучения складывается впечатление, что движение укладки доставляет крысам гораздо больше удовлетворения и выполняется с большим изяществом, если материал для укладывания уже собран, а "движение обойщика" вполне удовлетворяет их лишь в том случае, если вал из строительного материала уже сооружен.
Для читателя, интересующегося теорией обучения, замечу, что процессы обучения, при которых большая часть врожденной информации сосредоточена не в рецепторном секторе, а в самой наследственно координированной форме движения, могут быть включены в понятие "оперантного обучения" (opérant conditioning). Но в этом случае «оперант» состоит не в простом, многократно применимом движении, как, например, царапание или сгребание передней лапой, которое может иногда по чистой случайности иметь подкрепляющий успех, как при нажатии рычажка в ящике Скиннера или в более старомодном "ящике с секретом". Он заключается в высокодифференцированном инстинктивном движении, пригодном лишь для единственной специфической функции, и именно той, ради которой оно выработано эволюцией соответствующего вида.
В случае простого, многократно применимого способа поведения справедливы закономерности, сформулированные Б. Ф. Скиннером для процесса обучения, который он назвал кондиционированием типа R. Первый из этих законов гласит, что сила операнта возрастает, если за ним следует подкрепляющая стимулирующая ситуация. Согласно второму закону, сила уже подкрепленного кондиционированием операнта убывает, если за ним не следует подкрепляющий стимул. Эти законы справедливы, если оперантом является так называемая инструментальная реакция, такая, как пространственное перемещение или другие простые формы движения, служащие различным побуждениям. Они справедливы лишь отчасти, если оперант есть инстинктивное движение, аппетенция которого мотивирует животное. В таком случае предшествующее движение в длительной перспективе, возможно, и подкрепляется успехом, но на ближайшее время оно может даже совсем угаснуть. Пока что побуждение удовлетворено, и действие дрессировки станет заметным, лишь когда оно снова проснется. Но отсутствие подкрепления никоим образом не приводит к тому, что животное отказывается от операнта. Поскольку он является наследственной координацией с автономным побуждением, отсутствие удовлетворения приводит лишь к тому, что животное стремится удовлетворить свою потребность в этой форме движения в других ситуациях и на других объектах, но со все возрастающей аппетенцией.
Важно подчеркнуть эти различия, потому что способ проб и ошибок, описанный уже в случае галок и крыс и наблюдаемый, по существу, в том же виде у очень многих животных, можно спутать с так называемым исследовательским поведением, или поведением любопытства, о котором будет речь в дальнейшем.
В описанных выше процессах инстинктивное движение подвержено собственному автохтонному[95]95
Автохтонный – от греч. αυτόχθων – туземный, местный; местного, специфического происхождения.
[Закрыть] мотивационному давлению, и эта одна и та же форма движения без изменений испытывается на самых разнообразных объектах. Но при подлинном поведении любопытства организм находится под действием совсем иной мотивации, не зависящей от давления, побуждающего к отдельному инстинктивному движению; это убедительно доказала Моника Мейер-Гольцапфель. При таком поведении животное не испытывает одно инстинктивное движение на различных объектах, а, напротив, испытывает на одном объекте множество инстинктивных движений, часто весь свой рабочий репертуар, выполняя эти движения одно за другим. Оба процесса обучения отличаются от классического «opérant conditioning» в том отношении, что при этом последнем «оперантом» является универсально применимая инструментальная реакция, которая может быть запущена под давлением самых различных мотиваций.
Особенно интересную и неожиданную локализацию врожденной информации открыл М. Кониси в своих исследованиях развития способности к пению у молодых певчих птиц. О многих видах этой группы известно, что неопытный птенец должен услышать пение взрослого собрата по виду, чтобы у него развилось свойственное виду, нормальное во всех подробностях пение. Как известно, исследования И. Николаи обнаружили тот поразительный факт, что некоторые птицы, например снегири, учатся только у вполне определенных особей, с которыми они состоят в столь же определенных, очень тесных социальных отношениях. Известно было также, что птенцы многих видов, которым приходится учиться путем подражания, выбирают в качестве образца пение своего вида даже в том случае, когда слышат много других птичьих голосов и когда голоса их собратьев по виду вовсе не самые заметные и громкие из всех. Кроме того. Оскар Гейнрот заметил, что воспитанные в изоляции птенцы тех видов, которым необходим образец пения своих собратьев, после длинного ряда попыток производят в конце концов песню, приблизительно напоминающую свойственную их виду. Гейнрот предположил, что это "самоподражание".
Все эти явления находят объяснение благодаря открытиям Кониси. Птицы, у которых он разрушал в самом раннем возрасте орган слуха, взрослыми производили пение, состоявшее скорее из шумов, чем из музыкальных звуков, и лишенное всякой структуры. Это наблюдалось и у таких видов, индивиды которых, выросшие в звукоизолированных камерах, вырабатывали вполне отчетливое видовое пение. Отсюда вытекает удивительный, но неизбежный вывод, что лишенные опыта птицы имеют рецепторный прообраз своего видового пения; Кониси называет его "auditory template".[96]96
«Слуховой шаблон» (англ.). – Примеч. пер
[Закрыть] Птица играет своим голосом, тихо напевает подобно лепечущему ребенку, испытывая самые разнообразные комбинации звуков, и сохраняет те из них, которые лучше всего соответствуют свойственному виду акустическому шаблону, предстоящему перед ее «воображением». Тихие напевы, которые наши любители птиц так мило называют «сочинением»,[97]97
…называют «сочинением». – В подлиннике Dichten, что означает поэтическое творчество.
[Закрыть] носят, таким образом, характер исследовательской игры.
Рассмотренных примеров филогенетически запрограммированных механизмов обучения достаточно, чтобы продемонстрировать три факта, важных в контексте этой книги.
Во-первых. В принципе всегда можно показать соответствующим экспериментальным анализом, в какой подсистеме комплексной модифицируемой системы поведения находится врожденная информация, обеспечивающая возможность выдрессировать у животного целесообразные для сохранения вида формы поведения.
Во-вторых. Ни один процесс обучения не может быть понят, если не известна вся система, адаптивную модификацию которой он осуществляет.
В-третьих. Невозможно сформулировать общие, справедливые для всякого обучения утверждения о том, что именно действует в качестве подкрепления ("reinforcement"). Теория Торндайка, по которой сущностью подкрепления является удовлетворение потребностей тканей, или теория Халла, видящего существенный дрессирующий фактор в снятии нервного напряжения ("relief of tension"), обе подходят лишь к специальным случаям. Физиологическая природа процесса подкрепления должна отдельно исследоваться в каждом случае обучения.
5. МОДИФИЦИРУЕМЫЕ ПОДСИСТЕМЫ И ИХ АДАПТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
В предыдущем изложении и более подробно в моей книге «Эволюция и модификация поведения» (Harvard University Press, 1965) я пытался показать, что невозможно допустить адаптивную модифицируемость всех вообще существующих частных процессов поведения, не прибегая к виталистическому допущению предустановленной гармонии между организмом и внешним миром. Само собой разумеется, что любая модифицируемость, служащая сохранению вида, имеет своей предпосылкой возникшую в ходе эволюции открытую программу и сверх того точно так же филогенетически запрограммированный механизм обучения описанного в предыдущем разделе вида. Всеобщая и неограниченная пластичность всех форм поведения предполагала бы бесконечное множество такой информации и таких аппаратов обучения, что, очевидно, бессмысленно.
6. УСЛОВНАЯ РЕАКЦИЯ,ПРИЧИННОСТЬ И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ СИЛЫ
Как уже было сказано вначале (с. 254), часто случается, что когнитивные аппараты различных уровней интеграции очевидным образом возникают в ходе приспособления к одной и той же внесубъективной обстановке. Нередко такие аппараты встречаются у животных разного уровня развития; нередко обнаруживается, что они функционируют одновременно, но независимо друг от друга у одного и того же вида. Это справедливо и в рассматриваемых дальше случаях.
Как подчеркнул Э. Ч. Толмен в своей книге "Целенаправленное поведение животных и человека", важнейшая функция способности к образованию условных реакций состоит в том, что она дает организму возможность оценить некоторую комбинацию стимулов, которая сама по себе не имеет биологического значения, как предзнаменование скорого наступления другой, жизненно важной ситуации, и позволяет сделать к ней приготовления.
Наблюдая полудиких коз армянского нагорья, я заметил однажды, как уже при первых отдаленных раскатах грома они отыскивали в скалах подходящие пещеры, целесообразно готовясь к возможному ливню. То же они делали, когда поблизости раздавался грохот взрывов. Я вполне отчетливо помню, что при этом наблюдении я внезапно впервые осознал: в естественных условиях образование условных реакций лишь тогда способствует сохранению вида, когда условный стимул находится в причинной связи с безусловным.
Надежное, регулярное "post hoc",[98]98
'После этого" (лат.). – Примеч. пер.
[Закрыть] служащее предпосылкой того, что некоторая условная реакция выполняет функцию, способствующую сохранению вида, никогда не встречается в естественных условиях без причинных связей, которые в таком случае легко обнаружить. В принципе они присутствуют и тогда, когда экспериментатор перед кормлением павловской собаки регулярно заставляет звучать «сигнал еды». Правда, причинная детерминированность в поведении самого исследователя пока ускользает от нашего анализа.
Как я полагаю, доказательство телеономности условной реакции бросает важный свет на некоторую ошибку Юмова эмпиризма, которую критикует также Карл Р. Поппер в своей книге "Объективное знание". Как показывает Юм, с точки зрения чистой логики ни из какого числа прецедентов нельзя заключить, что та же последовательность событий должна повториться; нельзя даже заключить, что вероятность такого допущения возрастает с числом повторений. В связи с этим логическим тезисом Юм ставит психологический вопрос, как же это получается, что каждый разумный человек с большой уверенностью ожидает, что завтра снова взойдет солнце, что отпущенный камень упадет на землю и, вообще, что все на свете будет дальше происходить, как до сих пор. Великий эмпирист отвечает на этот вопрос, говоря, что это следствие привычки – "custom of habit", – иными словами, это происходит потому, что многократное повторение приводит в действие некоторый механизм ассоциации идей, без которого мы, по словам Юма, были бы вовсе не способны к жизни.
Противоречие между логикой и человеческим здравым смыслом – "common sense", – как показал Поппер, не только привело многих мыслителей к глубокому сомнению в возможности объективного знания, но заставило и самого Юма принять некоторую нерациональную теорию познания. Поппер говорит о нем: "Его открытие, что из повторения невозможно вывести никакую доказательную аргументацию, хотя оно и господствует в нашей когнитивной жизни и в нашем «понимании», привело его к заключению, что рассудочные основания и разум играют в нашем понимании лишь подчиненную роль. Наше «знание» разоблачается как нечто, чему подобает лишь природа веры, более того, веры, не поддающейся защите с точки зрения разума, – то есть нерационального убеждения" (His result that repetition has no power whatever as an argument, al though it dominates our cognitive life or our «understanding» led him to the conclusion that argument or reason plays only a minor role in our understanding. Our knowledge is unmasked as being not only of the nature of belief, but of rationally indefensible belief – of an irrational faith).[99]99
Немецкий перевод К. Лоренца отличается некоторыми нюансами от английского текста Поппера. Мы перевели это место (и дальнейшее) с немецкого текста Лоренца.
[Закрыть]
Карл Поппер указывает выход из этой апории[100]100
Апория (от греч. α nopia – трудность, безвыходное положение) – противоречие в мышлении, видимая невозможность совместить два тезиса, кажущиеся одинаково правдоподобными.
[Закрыть] ясным рассуждением, из которого я хочу привести лишь два предложения, свидетельствующих, даже вне их контекста, о фундаментальном совпадении между результатами логики и исследования поведения. Поппер пишет: "Я считаю чрезвычайно важным различение между логической и психологической проблемой, вытекающее из трактовки Юмом той и другой. Но я полагаю, что его точка зрения неудовлетворительна в отношении того, что я назвал бы логикой. Он описывает, причем достаточно ясно, процессы правильных заключений; но он рассматривает их как «рациональные» сознательные процессы" (I regard the distinction, implicit in Hume's treatment, between a logical and a psychological problem as of the utmost importance. But I do not think that Hume's view of what I am inclined to call «logic» is satisfactory. He describes, clearly enough, processes of valid inference, but he looks upon these as «rational» mental process).
К методическим принципам Поппера принадлежит перевод всей субъективной терминологии в объективирующую во всех тех случаях, когда входят в рассмотрение логические проблемы. Он говорит попросту следующее: «Что верно в логике, то верно и в психологии» (what is true in logic, is true in psychology). Этот принцип переводимости («principle of transference»), связывающий субъективное с объективным, в точности соответствует нашему высказанному уже в пролегоменах убеждению в фундаментальной тождественности всех процессов переживания с физиологическими процессами.
Логическое мышление, точно так же как образование условных реакций и бесчисленные иные «психологические» процессы, есть функция человеческого аппарата отображения мира, в целом находящегося в соответствии с условиями внесубъективной действительности, о чем уже неоднократно говорилось выше (с. 249). Горестное заключение Юмова эмпиризма, что все наше знание в действительности есть лишь совершенно неосновательная вера, было бы справедливо лишь в том случае, если бы было верно утверждение: "Nihil est in intellectu quod non antefuerat in sensu" (В нашем разуме нет ничего, чего не было раньше в нашем чувственном восприятии).
Но мы знаем уже, насколько ложно это утверждение, мы знаем, что любое явление приспособления есть когнитивный процесс и что данный нам a priori аппарат, с помощью которого только и возможно индивидуальное приобретение опыта, имеет уже своей предпосылкой огромную массу полученной в ходе эволюции и хранящейся в геноме информации. Этого Юм еще не знал, а бихевиористы не хотят этого знать.
В каждом из нас заложена установка, вынуждающая нас после повторного наступления некоторого события предполагать некоторую непонятную, трудно определимую связь между его отдельными появлениями. Я хорошо помню, как, будучи школьником, долго не мог поверить моему учителю математики, что если шарик рулетки очень много раз остановился на красном, то с увеличением числа таких повторений не возрастает вероятность того, что в следующий раз выпадет черный цвет. Учитель в конце концов убедил меня, сказав: "Подумай, ведь колесо не помнит, что было раньше, каждый следующий запуск в точности таков, как первый, с одинаковой вероятностью красного и черного". Я говорил с очень многими людьми, заметившими у себя этот логически необъяснимый принудительный ход мыслей. Возникает нелегкий, но интересный вопрос, какой же реальный механизм приписывается в этих ожиданиях колесу рулетки. От него как будто ожидают, как от живого существа, что после столь многих повторений оно устанет вести себя одинаково и захочет перейти к чему-то другому.
Гораздо легче ответить на вопрос, почему после многократного переживания некоторой последовательности событий мы склонны рассматривать уже происшедшие как верное предзнаменование дальнейших. Такое принудительное мышление и поведение было бы бессмысленно, если бы внесубъективная действительность была чем-то вроде колеса рулетки и явления в ней столь же случайно следовали бы одно за другим.
Но чисто случайные события, последовательность которых напоминала бы то, что происходит с колесом рулетки, в естественных условиях крайне редки. Напротив, цепи явлений, в которых эффект преобразования силы причинно обусловливает регулярный порядок, не только часто встречаются, но поистине вездесущи. Когда за молнией следует гром или за отдаленным громом следует дождь и когда эти явления хотя бы несколько раз следуют друг за другом в том же порядке, то с подавляющей вероятностью можно предположить, что все три явления связаны между собой причинной зависимостью. Но если одно явление есть причина другого, это всегда предполагает какую-то форму преобразования силы. Точно так же вероятность допущения, что некоторая цепь явлений связана причинной зависимостью, действительно возрастает вместе с числом наблюдаемых случаев. Внесубъективная действительность, которую физик считает удовлетворяющей закону сохранения энергии, – это несомненно та же действительность, которая отражается в форме приспособления по меньшей мере двух различных когнитивных аппаратов: во-первых, в рассматриваемой здесь способности к образованию условных реакций и вообще к образованию ассоциаций и, во-вторых, в человеческой форме мышления, выражающей причинность.
Реакция избегания у туфельки и комплексное центральное представление пространства у самых высших организмов – это приспособления к одной и той же реальной действительности, именно к непроницаемости тел и к их расположению в пространстве. Аналогичным образом образование условных реакций и причинное мышление – приспособления к одной и той же реальности, именно к сохранению и превращениям энергии.
Эмпиристы ошибаются, полагая, что причинное мышление человека возникает лишь вследствие привычки и что наше "propter hoc",[101]101
Вследствие этого (лат.). – Примеч. пер.
[Закрыть] наше «потому что» якобы тождественно с часто переживавшимся и надежным «post hoc», «регулярно за этим». Аксиоматическая природа нашего причинного мышления вряд ли где-нибудь проявляется яснее, чем в предложениях, которыми Джеймс Прескотт Джоуль начинает свою классическую работу об эквиваленте тепла. Он говорит там, столь же наивно, как безапелляционно, что абсурдно предполагать, будто какая-нибудь форма энергии может исчезнуть, не превратившись в некоторую другую, постулируя тем самым то, что в конечном счете доказывает, а потому вовсе не имел бы надобности постулировать. Точно так же априорный характер причинного мышления проявляется у каждого умного ребенка в вечном вопросе «почему?».
Уже неоднократно говорилось, что функция более простых когнитивных аппаратов может контролироваться с точки зрения более сложных и что их сообщения при таком контроле никогда не оказываются ложными, а всегда лишь более бедными информацией, чем сообщения высших механизмов. Вполне очевидно, что такое же отношение существует между условной реакцией и причинным мышлением. Обучение посредством успеха, как и вообще любое образование ассоциаций, использует лишь одну из закономерностей превращения сил, состоящую в том, что причина предшествует во времени своему следствию. Этого достаточно, чтобы организм мог сделать жизненно важные приготовления.
7. МОТОРНОЕ ОБУЧЕНИЕ
Насколько мне известно, венский зоолог Отто Шторх первый ясно выразил тот важный факт, что адаптивная модификация поведения обнаруживается в рецепторном секторе поведения животного уже на гораздо более низком уровне развития, чем в моторном. За исключением очень простого процесса обучения, моторного прокладывания путей описанного в первом разделе предыдущей главы, все сказанное до сих пор о телеономном изменении поведения посредством обучения относится к рецепторным процессам, к тому, что Шторх называет «рецепторикой приобретения»: сенситивизация, привыкание, приучение, травматическая ассоциация поведения бегства с определенными стимулирующими ситуациями, а также усиление избирательности врожденных механизмов запуска – все это процессы, основанные на изменениях рецепторных аппаратов.
В чем же состоят простейшие телеономные модификации моторных функций? Та же функция условной реакции, которая позволяет организму ответить с опережением во времени на условный стимул способствующими сохранению вида приготовлениями к ожидаемому безусловному стимулу, дает ему также возможность выучить ту последовательность, в какой он должен выполнять определенные инстинктивные движения, каждое из которых находится в его распоряжении в форме, полученной им от рождения. Мы уже познакомились с таким процессом обучения на примере постройки гнезда у крыс. Я склонен допустить, что любое моторное обучение основывается на том же принципе, если только речь идет не о простом прокладывании путей, рассмотренном в 5.2, а о подлинных условных реакциях. В самых примитивных случаях соединенные друг с другом формы движения суть целостные инстинктивные движения, легко распознаваемые как таковые, что мы видели в случае движений при постройке крысиного гнезда. Когда же элементы движения, соединенные таким образом, короче продолжительностью и проще, то складывается гораздо более отчетливое впечатление обучения некоторой новой форме движения. Относительно простой пример возникновения целостно действующей таким образом последовательности движений составляет заучивание путевых дрессировок у мышей. Если наблюдать, как мышь научается пробегать высотный лабиринт, то можно уяснить разницу между свободной последовательностью движений, управляемой текущей информацией, и выполнением жестко определенной, заученной последовательности, как это видно, например, в фильмах, заснятых О. Кёлером и В. Динглером в 1952 году. В незнакомой местности мышь продвигается вперед буквально шаг за шагом, ощупывая путь то вправо, то влево чувствительными волосками, расположенными под носом, и время от времени пробегая кусок пути в обратном направлении. Уже при третьем или четвертом повторении пути мышь нередко пробегает короткий отрезок быстрее, но затем сразу же останавливается и возвращается к прежней форме пространственной ориентировки. При дальнейших повторениях возникают новые короткие броски в других местах пути, они умножаются, становятся длиннее и наконец сливаются в общих концах. Путевая дрессировка окончена, когда в конце концов все эти «трудные стыки», сдерживающие быстрый бег, исчезают. Теперь мышь пробегает весь путь в единственной плавной последовательности движений.
Соединение отдельных, уже имеющихся отрезков движений перемещения совершается в действительности вследствие того, что каждая условная реакция сцепляется с другой, ближайшей. Каждое движение производит ожидаемую стимулирующую ситуацию, которая, с одной стороны, говорит организму, что он все еще находится на правильном пути, а с другой стороны, запускает следующий моторный импульс.
В точности этот вид обучения и именно эту форму сенсорного контроля выученного моторного процесса описал Альфред Кюн в своей ставшей классической книге "Ориентирование животных в пространстве" под именем мнемотаксиса и мнемической гомофонии; но он описал их лишь как теоретическую возможность. На это последовали возражения с разных сторон, что если бы эти допущения были верны, то животное вынуждено было бы всегда пробегать один и тот же однажды выученный путь и было бы дезориентировано, если бы хоть на шаг от него отступило. Поскольку Кюн не знал ни одного животного, удовлетворяющего этим требованиям, он опустил при переиздании своей книги главу о мнемотаксисе и мнемической гомофонии – и напрасно, потому что рассматриваемые здесь животные, как, например, водяная землеройка,[102]102
Землеройка – Wasserspitzmaus, Sorex fodiens.
[Закрыть] ведут себя в точности так, как требуется по его теории. Это производит особенно сильное впечатление, когда такое существо в самом деле сбивается с пути или когда в эксперименте нарочно нарушается гомофонное[103]103
Гомофонное – однотонное.
[Закрыть] совпадение между его твердо заученной последовательностью движений и обстоятельствами пути. Когда я удалял с пути моих землероек возвышавшееся препятствие, на которое они привыкли вспрыгивать и пробегать по нему дальше, то они в соответствующем месте подпрыгивали в пустой воздух, а затем, дезориентированные, сидели сначала на земле в том месте, где раньше находился исчезнувший предмет – небольшой деревянный ящичек. Потом они начинали исследовать местность волосками усиков, поворачивали назад и, как можно было заметить, узнавали уже пройденный до препятствия участок пути. Затем, с новым мужеством, они поворачивали, мчались в прежнем направлении – и снова подпрыгивали в пустоту в критическом месте! Они напоминали мне детей, которые, застряв при чтении наизусть стихотворения, начинают снова с какого-нибудь предыдущего места, чтобы пройти трудное место «с налету».
Можно с уверенностью допустить, что обучение более сложным целесообразным формам движения также происходит по только что описанным принципам. Хотя в случае путевых дрессировок речь идет почти исключительно о линейном сочленении отдельных элементов движения, происходящих от наследственных координации перемещения, не видно причин, почему бы интеграция одновременно протекающих частичных движений не могла осуществляться посредством подобных же процессов.
Многие авторы называли "знание наизусть" выученных последовательностей поведения «кинестетическим» знанием. Конечно, обратные сообщения проприоцепторов[104]104
Проприоцепторы – мышечные и скелетные рецепторы.
[Закрыть] играют важную роль в усвоении «заученного» движения (англ. «motor skill»), как показывает уже само греческое слово, составленное из κίυησις (движение) и ασθάνομαι (чувствую). Это выражение удачно также с феноменологической стороны, так как хорошо «заученная» форма движения в самом деле «чувствуется». Но, с другой стороны, этот термин вызывает представление, будто именно проприоцепторные образы наших воспоминаний дают нам возможность точно повторять такую последовательность движений, а это допущение вероятно, неверно. Как давно уже показал Эрих фон Гольст, произвольно составленные координации движений также подчиняются законам магнитного эффекта и центральной координации, что было в последнее время многократно подтверждено. Мы знаем из исследований Дж. Экклса, что орган, где осуществляется координация заученных движений, есть мозжечок.
Как мы еще покажем подробнее в разделе о произвольном движении, обучение движениям даже на самом высоком уровне в принципе не отличается от путевого обучения низших млекопитающих. В распоряжении животного всегда имеются врожденные формы движений с готовыми программами и центральной координацией, посредством обучения лишь интегрируемые в некоторое новое целое. По мере более высокого филетического[105]105
Филетическое развитие – развитие, происходящее вследствие изменения генома.
[Закрыть] развития способности животных к обучению движения эти моторные элементы становятся все меньше. Но даже при подлинных произвольных движениях они все еще намного выше уровня интеграции фибриллярных[106]106
Фибриллярные сокращения – сокращения мышечных волокон.
[Закрыть] сокращений; более того, они, несомненно, охватывают в большинстве случаев еще сокращения нескольких синергических, т. е. действующих в одном направлении, мышц; но они все же достаточно малы, чтобы связываться в почти любые «мелодии движения» как при одновременном действии, так и во временной последовательности.
Об элементах движения, составляющих перемещения, мы знаем довольно достоверно, что в основе их лежат эндогенная[107]107
Эндогенная – исходящая изнутри организма.
[Закрыть] стимуляция и центральная координация. Я полагаю, что физиологические явления этого рода вообще не могут быть адаптивно изменены обучением или другими влияниями; меняться может лишь многообразие тех процессов, которые мы назвали выше (с. 295) мантией рефлексов, составляющих, налегая друг на друга, слой между этими явлениями и требованиями внешней среды. В пользу этого допущения говорит также то уже известное нам обстоятельство, что в случаях, когда посредническая функция мантии рефлексов оказывается недостаточной, лежащая в основе наследственная координация не просто «размягчается» и подчиняется таксисам, а распадается на малые куски, сами по себе столь же «твердые», как прыжок доброго коня, скачущего галопом, но как раз благодаря своей краткости более пригодные к легкому и многостороннему использованию в соответствии с пониманием пространства.
Несомненно, особое значение отработанного, «заученного» движения для сохранения вида состоит прежде всего в том, что оно может быть выполнено без промедления, происходящего от задержки реакций. Когда пытаются поймать таких территориальных животных, как ящерицы или коралловые рыбы, на их свободно проложенных путях, то можно заметить, насколько заученная наизусть последовательность движений отличается своей целеустремленностью и быстротой от последовательности, управляемой шаг за шагом механизмами ориентации. Пока животное движется в согласии с заученной путевой дрессировкой, оно перемещается так быстро и целеустремленно, что вряд ли можно рассчитывать захватить его внезапным рывком или наброшенной сетью. Но если удается внезапной атакой вызвать у намеченной жертвы столь сильную панику, чтобы заставить ее покинуть область, охваченную путевыми дрессировками, то большей частью ее можно поймать. Я полагаю, что преимущества, доставляемые таким образом путевыми дрессировками, составили главную часть селекционного давления, выработавшего у видов указанного экологического типа территориальное поведение.
Никто еще не пытался применить к заученным, отработанным последовательностям движений животных те методы исследования, которые Эрих фон Гольст использовал в свое время, чтобы показать, что центрально координированные движения независимы от афферентных процессов. Конечно, предпринятая Эрихом фон Гольстом операция «дезафференции», выключение всех подводящих нервов, означает тяжелое общее повреждение организма, так что, если бы дезафференцированное животное не владело больше некоторым выученным до операции движением, это бы мало что доказало. У людей, болеющих Tabes dorsalis,[108]108
Сухотка спинного мозга (лат.). – Примеч. пер.
[Закрыть] у которых вследствие болезни не функционируют окончания нервов, сообщающих о положении наших членов – так называемые проприоцепторы положения, – как известно, существенно нарушается координация движений. Но надо принять во внимание, что человек, в некотором роде, чемпион мира по усвоенным, сознательно управляемым произвольным движениям, и потому у него вполне могут афферентно контролироваться формы движения, эквиваленты которых у животных такого контроля не допускают.