Текст книги "Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 1"
Автор книги: Иван Павлов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 14 (всего у книги 24 страниц)
Из приема, которым образуется условный рефлекс, ясно, что существующий рефлекс представляет собой базу нового, условного рефлекса. Отсюда вообще становится понятным, что всякий раз, как условный раздражитель остается некоторое время один, т. е. не сопровождается тем безусловным раздражителем, благодаря которому он получил свое специальное раздражающее действие, он начинает ослабляться в действии, задерживаться. Первым резким примером такого задерживания может служить явление, которое мы назвали угасанием условного рефлекса.
Если условный раздражитель, хорошо, прочно выработанный, будет применен несколько раз, с промежутками в несколько минут, один, не сопровождаемый своим безусловным раздражителем, то его действие быстро, но постепенно будет уменьшаться, и, наконец, он сделается совершенно неде,ствительным. Но это не есть совершенное разрушение условного рефлекса, а только временное его упразднение. И это вполне доказывается тем, что рефлекс восстанавливается сам по себе через известное время, без того, чтобы за этот промежуток что-нибудь предпринималось для его восстановления. Здесь не идет дело и о каком-либо утомлении, что доказывается фактом возможного сейчас же восстановления рефлекса без вмешательства безусловного раздражителя. Каким образом – об этом речь впереди.
Угасание было первым случаем того сорта торможения, которое мы изучаем. За ним следовали другие.
Если мы получили условный рефлекс, экспериментируя таким образом, что скоро (3-5 секунд спустя) после начала индифферентного раздражителя присоединяли безусловный, то образовавшиися условный раздражитель тоже быстро обнаруживал свое действие: когда его применяли отдельно от безусловного, слюна начинала течь через несколько секунд.
Но изменим несколько отношения. Будем теперь систематически присоединять безусловный раздражитель 3 минуты спустя после начала действующего условного раздражителя; в таком случае условный рефлекс быстро начнет ослабляться и затем исчезнет на известное время, а потом наступит такое положение дела: в первую минуту или даже в течение минут не будет никакого эффекта от условного раздражителя, действие начнет проявляться лишь в конце второй минуты, сперва слабо, потом все усиливаясь и достигая максимума к моменту присоединения безусловного раздражителя. Такие условные рефлексы мы называем запаздывающими и самое явление – запаздыванием.
Что это за явление? Условный раздражитель, очевидно действительный, не действует в начале своего применения. Анализ факта показал нам, что в случае запаздывающего рефлекса имеет место задерживание, потому что можно сейчас же достигнуть исчезания торможения, и возбудитель так же будет действовать в начале, как и в конце его трехминутного применения.
Третий случай задерживания обнаруживается при дифференцированин раздражителей. Положим, вы вырабатываете условный раздражитель из тона какого-нибудь музыкального инструмента, например, в 800 колебаний в секунду и, наконец, получили его с прочным и значительным действием. Теперь примените впервые другие соседние тоны – вы и от них получите с места действие, и тем более приближающееся к действию тона в 800 колебаний, чем они к нему ближе, Но если вы будете систематически тон в 800 колебаний сопровождать безусловным рефлексом, подкреплять его, как мы обыкновенно выражаемся, а соседние с ним повторять, не подкрепляя их, то эти последние будут постепенно терять свое действие и, наконец, сделаются совершенно недействительными. Таким образом в наших опытах над собаками была отдифференцирована тона (812 от 800 колебаний в секунду).
Можно легко убедиться в том, что это дифференцирование совершается посредством развития задерживания в отношении соседних тонов. Вот доказательство. Вы начинаете опыт пробой вашего тона в 800 колебаний. Он производит свой обычный значительный эффект. Затем вы его подкрепляете. Вы можете быть уверены, что и следующие повторения опыта дадут тот же эффект. Но вместо того, чтобы ставить эти опыты, вы примените после первой пробы тона в 800 колебаний дифференцированный тон в 812 колебаний, действие которого будет нулевое при полной и точной дифференцировке. И теперь, тотчас же или немного времени спустя, испробуйте ваш обычный т 800 колебаний, и вы будете иметь или очень уменьшенное, или никакого действия. Но применить этот тон не сейчас же, а 15 20 минут спустя после пробы дифференцированного – и обычный тон будет представлять свой обычный размер. Следовательно, чтобы соседние тоны не действовали, на них должно проявиться задерживание, и это задерживание только медленно исчезает из больших полушарий.
Наконец последний случай задерживания. Если мы возьмем какой-нибудь индифферентный агент, не вызывающий в животном никакого заметного эффекта, и присоединим его к хорошо выработанному условному раздражителю и эту комбинацию агентов систематически не будем подкреплять, продолжая, как раньше, один условный раздражитель сопровождать его безусловным, то индифферентный агент постепенно приобретает функцию задерживания по отношению условному раздражителю, т. е. комбинация условного раздражителя с ним постоянно будет нулевой, тогда как один условный раздражитель останется попрежнему хорошо действующим. Этому факту мы дали название условного торможения. Здесь мы также имеем последовательное торможение, как оно только что описано в случае дифференцирования раздражителей. Все эти случаи задерживания мы соединили в группу, которую обозначили как внутреннее торможение. Эта группа представляется очень естественной, так как все ее члены характеризуются несколькими общими, очень резкими чертами.
С 1870 г., с опытов Гитцига и Фритча, которые положили основание для точной и столь успешной физиологии больших полушарий, физиологи ознакомились с капитальным фактом, как мне кажется, недостаточно ими оцененным, что возбуждение определенного пункта больших полушарий стремится быстро иррадиировать: начальное сокращение определенной группы мускулов при несколько продолжительном или более сильном раздражении переходит в клонические судороги всего тела. Это есть характерная черта массы больших полушарий, самой реактивной части центральной нервной системы, самой, так сказать, эластичное. Таким образом является вполне естественным представлять себе как явление иррадиации тот общий факт, который мы наблюдали при всех агентах, что, сделавшись условными раздражителями, они сначала оказываются генерализованными, т. е. что действуют как условные раздражители и все родственные, соседние с примененным, агенты, и только затем, при определенном условии, они могут быть специализированы. Это дает нам право, опираясь и на дальнейшие наши фактические материалы, принимать для больших полушарий правила иррадиирования и концентрирования пришедших туда раздражений: раздражения, сперва рассеиваясь, разливаясь поссе больших полушарии, затем сосредоточиваются в определенных, ограниченных пунктах.
Это правило иррадиирования и концентрирования выступает еще отчетливее и неоспоримее в процессе внутреннего торможения, чем в процессе раздражения.
Вот яркие факты, сюда относящиеся.
Допустим, что мы имеем несколько условных возбудителей, связанных с одним и тем же безусловным. Произведем «угасание» одного из них вышеуказанным способом. Сейчас же после этого мы констатируем значительное или полное «угасание» и всех других условных раздражителей, принадлежащих даже и к другим анализаторам. Но сделайте другой опыт с той разницей, что после "угасания" одного из них пробуйте другие не сейчас же, a спустя несколько минут, и вы увидите, что последние теперь действуют в полном размере, между тем как тот, который вы угашали, еще долгое время останется задержанным. Можно принимать, что торможение при «угасании» впервые произошло в том анализаторе, к которому принадлежал угашаемый раздражитель, но отсюда оно иррадиировала в другие анализаторы, а затем оно снова сконцентрировалось в исходном пункте, исчезнув на других местах (опыты д-ра Горна).
Подобные же отношения наблюдаются при дифференцировочном торможении. Сделаем из определенного тона условный возбудитель и от него отдифференцируем другой тон. Пусть тон в 800 колебаний в секунду будет условным раздражителем, а тон в 812 колебаний сделается недействительным. Кроме того, приготовим еще несколько условных раздражителей из агентов, принадлежащих к другим анализаторам, но при помощи того же безусловного, что был связан с тоном 800 колебаний. Для развития сильного торможения в данном случае была употреблена очень тонкая дифференцировка, и потому после применения этой дифференцировки непосредственно оказывались недействующими как тон в 800 колебаний, так и раздражители из других анализаторов. Если же дифференцировка была грубая (два-три тона выше или ниже), с развитием менее значительного торможения, то теперь, после применения этой дифференцировки, непосредственно будет заторможен только тон, а раздражители из других анализаторов останутся действительными, совершенно нетронутыми (опыты д-ра Белякова).
Te же отношения на кожном анализаторе обнаруживаются с поразительной очевидопыты д-ра Красногорского).
Применим в качестве условного раздражителя механическое раздражение кожи. Расположим для этого вдоль задней ноги, начиная с верхней части бедра, ряд соответствующих приборов, например четыре, на определенных расстояниях друг от друга, и достигнем того, чтобы раздражения от этих приборов давали значительный и выравненный на всех пунктах условный эффект. Теперь дифференцируем от этих раздражении действие пятого прибора, расположенного на самом нижнее конце ноги, сделаем его условно недействительным, систематически не сопровождая его безусловным раздражителем. Как уже указано выше, эффект всех наших возбудителей выражается секреции слюны и размеры эффекта – в количестве капель слюны. Пусть каждое из четырех верхних мест при механическом раздражении дает по 10 капель в 30 секунд. Теперь мы применяем пятый нижний прибор и имеем нуль отделения, т. e. дифференцировка полная. После этого, спустя, положим, 30 секунд, мы пробуем действие верхних аппаратов – и все эти раздражения теперь оказываются также без эффекта. Если эти пробы производить спустя минуту после применения дифференцированного раздражения, мы получаем уже другое; считая раздражения сверху вниз, мы будем иметь следующие числа для капель слюны: 5, 3, 1, 0. При промежутке в 2 минуты соответственно окажутся числа: 10, 8, 5, 2. После 3 4 минут: 10, 10, 10, 4. И, наконец, после 5-6 минут возвратится нормальное и одинаковое для всех раздражений денствие. Само собой разумеется, что все эти пробы должны быть произведены при совершенно одинаковых условиях, т. е. в несколько приемов и в течение нескольких опытов. В данном случае совершенно очевидно, что задерживание, происшедши под влиянием самого нижнего раздражения, иррадиировало на большой район кожного анализатора, а затем в течение известного времени концентрировалось на своем исходном пункте.
Группа внутреннего торможения представляет следующую в высшей степени характерную черту. Ради полной ясности я передам конкретный факт. Представим себе, что мы имеем «запаздывающий» условный рефлекс, т. е. условный раздражитель не производит эффекта тотчас же, как он пущен в ход, а только 1-2 минуты спустя после его начала, только в третью минуту его применения. Прошу припомнить, как это достигается. Если теперь, в недействительную фазу условного раздражителя, годействовать на животное каким-нибудь агентов средней силы, который производит «внешнее торможение», например вызвать легкий ориентировочный рефлекс, то слюна потечет сейчас же, условный раздражитель тотчас же делается действительным. Конечно, этот агент один, сам по себе, не имеет никакого отношения к секреции слюны, неспособен вызвать слюноотделение.
Так как этот агент с тем же условным раздражителем во вторую действительную фазу производит задерживающее действие, то мы получаем право заключить, что в недеятельной фазе он тормозит внутреннее торможение и таким образом дает свободу возбуждению, так сказать, как бы снимает с него узду (опыты д-ра Завадского). Такое растормаживание получается и при других случаях внутреннего торможения.
Если мы произвели «угасание» условного раздражителя до известной степени или даже до нуля, то мы сейчас же можем возвратить этому раздражителю его действие в большей или меньшей степени, присоединив к нему агента из группы «внешнего торможения» (опыты д-ра Завадского).
Таким же образом можно заставить исчезнуть торможение при всяких дифференцировках (опыты д-ра Белякова), как и «условное торможение» (опыты д-ра Николаева).
Как я уже заявил в предшествующей статье («Ergebnisse der Physiologie», Bd. II), растормаживание может обнаруживаться только при определенных условиях; именно, для этого нужно, чтобы растормаживающий агент был средней силы. Если же агент большой силы, то он тормозит и садый условный раздражитель, и тогда, следовательно, не остается ничего, что могло бы быть освобождено от внутреннего торможения. Нужно, чтобы этот агент был определенной силы, неишком значительной, чтобы он не тормозил возбудителя, но еще достаточный, чтобы устранить внутреннее торможение. Только в этом случае и происходит начисто растормаживание. В силу этого отношения, принимая наше истолкование фактов, нужно заключить, что процесс внутреннего торможения менее стоек, чем процесс раздражения.
Я не исключаю возможности и законности других толковании того, что мы называем внутренним торможением, но я не вижу серьезного препятствия для такого понимания явления, какого мы сейчас придерживаемся. Существенно то, что в настоящее время мы совершенно не знаем, что такое внутреннее торможение.
Пользуясь готовым процессом внутреннего торможения, можно получить новый отрицательный, задерживающий условный рефлекс так же, как получают новый положительный условный рефлекс при помощи хорошо выработанного условного рефлекса (опыты д-ра Ю. В. Фольборта).
Для этого поступают следующим образом. Применяют хорошо выработанный условный рефлекс и достигают указанным способом его полного «угасания». Rгашенному раздражителю присоединяют индифферентный агент, индифферентный настолько, что он нисколько не действует на угашенный раздражитель (его не растормаживает). Такая комбинация повторяется несколько раз. После этого индифферентный агент получает действие условного тормоза, т. е. если его присоединяют к активному условному раздражителю, дающему полный эффект, то он ослабляет этот эффект, и это ослабление может быть очень значительным, даже доходить до полного исчезания эффекта.
Следовательно, индифферентный сначала агент, который несколько раз совпадал во времени с процессом внутреннего торможения, связался с этим процессом, и его применение вызывает теперь этот процесс.
Нельзя оставить без внимания факт, что три черты, характеризующие внутреннее торможение и приведенное выше, являются общими с процессом раздражения. Эторошо гармонирует с мнением, которое все более и более приобретает вес в глазах физиологов, именно, что торможение постоянно следует за возбуждением, что оно в некотором роде является как бы изнанкой раздражения.
Очевидно, что фактический материал должен быть накопляем все более и более, чтобы дать, наконец, прочную базу для более или менее верного представления механизме центральной нервной системы.
Отдавшись много лет тому назад объективному изучению высшего отдела центральной нервной системы, я, естественно, как и все, постоянно был изумляем и часто подавляем бесконечной сложностью здесь существующих отношений. Но в то же время мне казалось много раз, что именно здесь, в высшей сфере нервной деятельности, есть много хороших сторон для экспериментатора, сравнительно с низшими отделами центральной нервной системы. В спинном мозгу мы находим выработанные отношения, мы не присутствовали при их выработке и их разбитии, и мы не знаем, следовательно, какие элементарные свойства и какие самые общие и самые простые законы, проявляясь и действуя в массе центральной нервной системы, способствовали и формировали ее. Иначе в высшем отделе. Здесь явления следуют одно за другим непрерывной чередой, и мы присутствуем постоянно при выработке новых отношений и при анализе возбудителей, так что является возможным подсмотреть, как это происходит и на каких элементах это основано.
XX. Объективное изучение высшей нервной деятельности животных
[50]
Второй раз я имею высокую честь и глубокое удовлетворение принимать участие в торжестве открытия деятельности чрезвычайных русских обществ, народившихся здесь, в Москве, и свидетельствующих о том, как высоко и активно оценивается московским обществом могучее влияние науки на жизнь. Я говорю о Леденцовском обществе и Обществе научного института.
На сегодняшнем знаменательном празднике русской науки я позволю себе занять ваше внимание работой русских сил в одной из интереснейших глав современного естествознания. Темой моего сообщения послужит объективное изучение высшей нервной деятельности животных.
Возбудителем и вдохновителем современного сравнительного изучения высших проявлений жизни животных по всей справедливости надо считать Чарльза Дарвина, который, как это известно всякому образованному человеку, во второй половине прошлого столетия своей гениальной иллюстрацией идеи развития оплодотворил всю умственную работу человечества и в особенности биологический отдел естествознания. Гипотеза происхождения человека от животных естественно придала захватывающий интерес изучению высших проявлений жизни животных.
Ответ на вопрос, как наиболее полезно вести это изучение, и само изучение стали задачей последарвиновского периода.
Начиная с восьмидесятых годов прошлого столетия, начали появляться все чаще и чаще исследования о внешних реакциях животных, в виде их движении, на влияние окружающего мира, по американской терминологии "исследования о поведении животных». Прежде всего внимание исследователей обратилось к низшим животным. Здесь, рядом с чисто физико-химическим истолкованием внешних реакции животного, в виде учения о тропизмах и таксисах, были попытки как психологического понимания явлений (редко), так и объективного, реалистического, описания и систематизирования фактов из поведения животных. Эти исследования все ширились и захватывали все большее и большее число животных со всех ступеней зоологической листницы. Львиная доля этих исследований приходится сейчас на молодую резиденцию науки – Северную Америку. Но в этих американских исследованиях поведения высших животных до сих пор остается, по моему убеждению, один видный промах, который тормозит успех дела, который несомненно рано или поздно будет устранен. Это – пользование при объективном в сущности исследовании поведения животных психологическими понятиями и классификацией. Отсюда происходит часто случайность и условность их сложных методических приемов и всегда отрывочность, бессистемность их материала, остающегося без планомерного фундамента.
Двенадцать лет тому назад я со своими сотрудниками, которым шлю отсюда мой дружеский и благодарный привет, решил изучать высшую нервную деятельность собаки, т. е. все ее сложнейшие отношения к внешнему миру, строго объективно, совершенно исключая при анализе нашего материала психологические понятия. Уже два раза я имел случай здесь, в Москве, говорить по поводу этих исследований: ра3, мотивируя вообще такой образ научного действия, в другой раз в связи с вопросом о необходимости особых лабораторий для таких исследований.
Сегодняшнее сообщение будет – пусть весьма беглым, но вместе и полным – обзором всего нами сделанного: я перечислю главные наши факты, покажу, к какой систематизации уже в настоящее время они способны и какие намечаются обобщения на основе нашего материала.
Определенные, постоянные и врожденные реакции высшего животного на определенные воздействия внешего мира, реакции, осуществляющиеся при посредстве нервной системы, давно стали предметом строгого естественно-научного исследования и получили в физиологии название рефлексов. Мы придали этим рефлексам прилагательное «безусловные». Повидимому, бесконечно сложные, как бы хаотические, постоянно вновь образующиеся за время индивидуального существования и затем снова исчезающие, находящиеся в беспрестанных колебаниях, реакции высшего животного на бесчисленные и вечно движущиеся влияния окружающего мира, короче – то, что обыкновенно называется психической деятельностью, мы также признали рефлексами, т. е. тоже закономерными ответами на внешний мир, только определяемыми в их существовании огромным количеством условий, почему и сочли вполне соответственным назвать их условными рефлексами.
Бесчисленные и возможно дробные, мелкие явления внешнего мира делаются возбудителями той или другой деятельности животного организма при одном основном условии. Если их действие совпадает во времени один или несколько раз с действием других внешних агентов, уже вызывающих ту или другую деятельность организма, то и эти новые агенты начинают вызывать ее же. Пища, основная связь животного организма с окружающей природой, своим запахом, видом, механическим и химическим действием на поверхность рта вызывает пищевую реакцию организма: приближение к ней животного, введение ее в рот, изливание на нее слюны и т. д. Если с действием пищи на животное совпадает во времени несколько раз действие какихнибудь индифферентных агентов, то и все они также будут вызывать ту же пищевую реакцию. То же касается и других деятельностей организма: защитительной, воспроизводительной и других. Эти деятельности наступают как под влиянием постоянных их возбудителей, так и временных. Таким образом временные возбудители являются как бы сигналами, заместителями. постоянных возбудителей, чрезвычайно усложняя и утончая отношение животного к окружающему миру.
Но, как ясно прямо, организм должен при этом обладать механизмами, разлагающими сложности внешнего мира на отдельные элементы. И он их имеет. Это то, что называется обыкновенно органами чувств и что при объективном анализе жизни вполне соответствует естественно-научному термину «анализатор».
Работа механизма – образователя временных связей, т. е. условные рефлексы, и наиболее тонкая работа анализаторов составляет основу высшей нервной деятельности, место которой есть большие полушария головного мозга, тогда как безусловные рефлексы и более грубый анализ есть функция низших отделов центральной нервной системы.
Можно легко понять, что это усложненное и утонченное соотношение животного организма посредством условных рефлексов с окружающим миром, находящимся в беспрерывном движении, должно подлежать постоянным колебаниям. И мы уже знаем три резко отличимых вида торможения, т. е. более или менее значительного ослабления или даже полного исчезания то всех условных рефлексов, то одних, уступающих место другим.
Сонливость и сон, можно сказать – сонное торможение, делит жизнь организма на бодрую и сониую фазы, на внешне активное и внешне пассивное состояние организма. Под влиянием внутренних причин, а также при определенных внешних раздражениях наступают сонливость и сон животного, при которых деятельность высшего отдела центральной нервной системы, выражающаяся в условных рефлексах, или понижается, или и совсем прекращается. Этим торможением достигается равновесне в частях организма, непосредственно обращенных к внешнему миру, равновесие между процессом разрушения запасных веществ органов при их работе и восстановления этих веществ при покое этих органов.
Второй вид торможения, который мы назвали внешним торможением, есть выражение конкуренции различных как внешних, так и внутренних раздражителей на первенствующее влияние в организме в каждый отдельный момент его существования. Это есть вид торможения, одинаково часто встречаюшийся как в высшем, так и в низшем отделах центральной нервной системы. Каждый новый агент, начинающий действовать на центральную нервную систему, вступает в ней в борьбу с уже действующим там агентом, или ослабляя, или совершенно устраняя его в одном случае, а в другой раз сам уступая и совершенно стушевываясь перед уже действующим агентом. При переводе этого на язык нервных процессов это будет значить, что сильно раздражаемый пункт центральной нервной системы понижает возбудимость всех окружающих пунктов,
Третий вид торможения условных рефлексов мы назвали внутренним торможением. Это есть быстро наступающая потеря условными раздражителями их положительного действия, когда условные раздражители не являются верными и точными сигналами, заместителями безусловных раздражителей. Но это не есть еще разрушение условных рефлексов, а только их кратковременное устранение.
В то время как одни агенты внешнего мира обусловливают указанные виды торможения, другие, наоборот, могут устранять уже существующее торможение. Мы имеем тогда перед собой явление растормаживания, освобождение раздражения от тормощного влияния.
Этот калейдоскоп условных рефлексов, в их причудливой, как будто беспорядочной и неуловимой смене, на самом деле определяется точно: силой, продолжительностью и направлением движения нервных процессов в массе больших полушарий.
Дальше я буду говорить опытами, примерахи. Вы имеете перед собой два внешних агента: одной стороны различные вещества, съедобные или отвергаемые, вводимые в рот собаки и сопровождающиеся соответственными реакциями животного известные движения, известные секреции), с другой – значительный электрический ток, направляемый в кожу животного в том или другом пункте, и также, конечно, с соответственной ему оборонительной двигательной реакцией животного, Если вы действуете на животное одновременно обоими агентами, то между ними начинается определенная борьба в центральной нервной системе. Если ваш электрический ток распространяется только в коже, а в полость рта животного попадают пищевые вещества, то дело кончается победой пищевого агента, и электрический ток, как бы он ни был силен, становится сигналом, заместителем пищи, условным раздражителем пищевого центра. Электрическое раздражение теперь вызывает не оборонительную реакцию, а пищевую: животное оборачивается к экспериментатору, облизывается, и начинается слюнотечение, как перед едой. Совершенно то же самое получится при замене электричества пряжиганием и ранением кожи. Иначе сказать, перед вами произошло истинное переключение нервного тока с дороги к оборонительному центру на дорогу к пищевому центру.
Если вы возьмете несколько другую комбинацию: то же электрическое раздражение кожи и вливание в рот, например, умеренных растворов кислоты, то условного рефлекса из электричества на кислоту не образуется, сколько бы вы ни повторяли эту комбинацию. Нервный процесс от раздражающего действия кислоты не в состоянии превозмочь нервный процесс от действия электричества. Идем дальше. Если вы приложите электрический ток на такое место поверхности тела, где ток может проникать до кости, то, несмотря на все ваше терпение, при известных силах тока вы не получите условного рефлекса от электрического тока и на пищу. Теперь нервный процесс от электрического раздражения будет интенсивнее нервного процесса от пищевого раздражителя. И люди субъективно знают, что кости болезненнее кожи. Таким образом нервный процесс направляется в сторону сильнейшего. Нетрудно было бы представить себе жизненный смысл обнаруженного нашими опытами отношения, например, следующим образом. Мы часто видим, как при борьбе животных из-за пищи легко жертвуется целость кожи. Стало быть, в этом случае опасность для существования организма еще не так велика и организм предпочитает снабжение себя питательным материалом. Когда же ломаются кости, организм должен, спасая себя от окончательного разрушения, пренебречь на время задачей питания.
Итак, относительная интенсивность нервного процесса определяет направление нервного раздражения, определяет связь агентов с различными деятельностями организма. Этими соотношениями интенсивности переполнена физиология условных рефлексов, и точные определения относительной интенсивности нервных процессов при действии различных раздражающих агентов составляют один из важнейших пунктов при современном изучении нормальной деятельности больших полушарий.
Огромное значение для деятельности большех полушарий в каждый данный момент имеют последующие скрытые действия предшествовавших раздражений. Вот почему необходимо тщательное изучение продолжительности этого скрытого действия. Физиология условных рефлексов и в этом отношении доставляет значительный материал. Например, индифферентное, т. е. не связанное ранее ни с какой деятельностью организма, тиканье метронома по его прекращении дает себя знать на вашем условном рефлексе в течение нескольких секунд, минуты. Вливание в рот собаки кислоты изменит ее условный пищевой рефлекс в течение 10-15 минут. Еда сахара может оказать последующее влияние на условный рефлекс с мясосухарным порошком в течение нескольких дней, и т. д. Большая, но, однако, совершенно осуществимая задача – учесть следы раздражителей, ранее падавших на животное.
Еще более важно определение самого общего правила движения в больших полушариях нервных процессов: раздражения, как и торможения. Уже сорок лет тому назад, при первых точных физиологических опытах над корой больших полушарий, было замечено, что раздражение определенного пункта больших полушарий, если оно непродолжителывает движение в ограниченной группе мышц; если же раздражение некоторое время продолжается, то им вовлекаются в деятельность все дальнейшие и дальнейшие мышцы, пока судорога не охватит всей скелетной мускулатуры. Очевидно, перед физиологом имелся яркий факт, характеризующий большие полушария как такой отдел центральной нервной системы, где раздражение из исходного пункта с особенной легкостью распространяется по большому району, факт иррадиации нервного раздражения по нервноклеточной системе, по коре больших полушарий. С этой иррадиацией раздражения мы постоянно встречается в физиологии условных рефлексов.
Если вы сделали из какого-нибудь определенного тона условный возбудитель пищевой реакции, то сначала, по образовании такого рефлекса, действуют не только все тоны, кроме вашего, но и всякие другие звуки. Если вы сделали условной раздражитель, например, из трения или давления на определенный пункт кожи, то сначала, по образовании этого условного рефлекса, действует так же положительно и аналогичное раздражение всех остальных пунктов кожи. Это есть общий факт. Мы должны представлять себе, что во всех этих случаях раздражение, пришедшее в определенный пункт больших полушарий, разлилось оттуда, иррадиировала по всему соответственному отделу; и только таким образом все раздражители данной категории, данного отдела могли связаться с определенной деятельностью организма.
