Текст книги "Антропология. Хрестоматия"

Автор книги: Ирина Москвина-Тарханова

Соавторы: Л. Рыбалов,Т. Россолимо
сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 30 страниц)

Т. Е. Россолимо, Л. Б. Рыбалов, И. А. Москвина-Тарханова
Антропология
Хрестоматия

Предисловие

Настоящая «ХРЕСТОМАТИЯ» предназначена для самостоятельной работы студентов-заочников, будущих специалистов психологического и социального профиля. В книге представлены главы и отрывки оригинальных работ русских и зарубежных авторов, которые рекомендованы в программе курса антропологии для самостоятельного изучения («Антропология», учебно-метод. пособие, 1995). Составители хрестоматии не ставили целью тем или иным образом представить всю рекомендованную литературу, или затронуть все темы и разделы курса. В сборник вошли наиболее интересные и современные, а также труднодоступные материалы по наиболее важным темам.

Необходимо отметить, что в «Хрестоматии» представлен довольно разнокачественный как по форме, так и по содержанию материал: некоторые работы насыщены терминами и написаны сугубо научным языком, в то время как другие приближаются по уровню к научно-популярной литературе.

В задачу студента входит не столько запоминание деталей, сколько знакомство с некоторыми общими положениями и принципами. Даже неподготовленный читатель вполне способен усвоить основные мысли и идеи той или иной работы и в дальнейшем оперировать ими. Именно эту задачу – общего ознакомления с современной антропологической литературой – и ставили перед собой составители настоящего издания.

Раздел I
Антропогенез происхождение и эволюция человека

Эволюционная экология

Эволюционная история человека окончилась формированием вида, качественно отличного от остальных животных, населяющих Землю, однако механизмы и факторы, действовавшие в ходе эволюции предков Homo sapiens, ничем не отличались от механизмов и факторов эволюции любого другого вида живых существ. Лишь с определенного этапа развития в эволюции человечества социальные факторы стали играть большую роль, чем биологические. Поэтому основные принципы общей теории эволюции вполне приложимы к проблеме антропогенеза. Происхождение и эволюция человека рассматриваются, как и эволюция любого биологического вида, с точки зрения взаимодействия наследственных факторов с окружающей средой, то есть с позиций экологических.

Фоули Р. «Еще один неповторимый вид: экологические аспекты эволюции человека» (1990):

«Одна из первых книг об эволюции человека была написана Чарльзом Дарвином. «Происхождение человека» по-прежнему остается одной из лучших книг на эту тему[…] Несмотря на революционную мысль Дарвина о том, что человек – это всего лишь еще одно животное, эволюция человека рассматривалась как довольно специальный предмет. То обстоятельство, что мы сильно отличаемся от большинства других населяющих Землю видов, сильно повлияло на подход к проблемам эволюции человека. В этой книге сделана попытка избежать такой трактовки человека и его предков, которая рассматривала бы их как нечто большее, нежели просто еще один биологический вид, эволюционировавший на протяжении последних нескольких миллионов лет. Озаглавив книгу «Еще один неповторимый вид»,я надеялся показать, что уникальность, как это ни парадоксально, есть свойство всех видов, а не только человека[…].

Хотя характер эволюции человека сегодня, без сомнения, более понятен, чем во времена, когда Дарвин писал первую книгу на эту тему – «Происхождение человека», большинство вопросов, поставленных в ней великим ученым, сохраняет свой смысл и остается столь же дискуссионными, как и прежде. Накопление ископаемых остатков дает ответы на многие вопросы эволюции человека: каквыглядели древние гоминиды?; когдаони возникли?; гдеони возникли?; какони эволюционировали?; но основной вопрос почему?остается по-прежнему спорным. […]

В этой книге я высказываю предположение, что становление человека обеспечило решение проблем, с которыми столкнулись предковые формы в далеком прошлом. «Стать гоминидом» – это решение оказалось лучшим с точки зрения адаптации по сравнению с различными альтернативными решениями в рамках доступного в то время генетического разнообразия, а также теми альтернативами, которые были использованы другими видами, ныне вымершими. Причина заключается в том, что эволюция – это процесс решения проблем. Естественный отбор благоприятствует таким «решениям», которые лучше справляются с задачами, поставленными окружающей средой; эти решения распространяются в популяции, потому что их носители характеризуются более высокой степенью репродуктивного успеха. Так популяции и виды приспосабливаются к условиям своего обитания. Поэтому не существует никакой общей схемы эволюции, никакого руководящего плана, никакого заранее установленного ее направления. […]

Этот процесс происходил с гоминидами и людьми, так же как и с любыми другими организмами. Характер эволюции человека таков, что его черты можно обнаружить и в ископаемых остатках, и в археологических находках. Он запечатлен также в особенностях нашей сегодняшней биологии и поведения. Эти черты, однако, сформировались под влиянием тех проблем, с которыми сталкивались первые гоминиды. Чтобы ответить на вопрос «А почему гоминиды?», мы должны понять, в чем заключались эти проблемы и почему свойства гоминид обеспечили лучшее их решение.

Откуда, однако, возникают эти проблемы? И как они могут быть истолкованы? Их происхождение связано с двумя причинами. Это, во-первых, наша принадлежность к определенной группе животных – млекопитающим, приматам, животным с наземным образом жизни и т. д. – и, во-вторых, среда, в которой мы существуем. В конечном счете, следовательно, они возникают в результате взаимодействия двух этих источников.

[…] Если и существует какой-либо фон для изучения эволюции любого вида, в том числе и человека, то это, конечно, экология. Достижения эволюционной биологии за последние 10 лет показывают, что особенности эволюционного процесса теснейшим образом связаны с теми экологическими принципами, которые определяют взаимоотношения между особями, популяциями и видами, с одной стороны, и их окружением – с другой […] Поэтому основные принципы теории эволюции и экологии являются подходящей основой для понимания эволюции человека. Задача состоит не в создании какой-либо специальной теории, а в четком применении тех известных теорий, которые уже доказали свою эффективность в более широкой области эволюционной биологии. […]

Экологи изучают взаимоотношения между организмом и окружающей средой с тем, чтобы выявить принципы, их контролирующие. Однако сами эти взаимоотношения могут быть крайне разнообразными. Как указывает Пианка (Pianka, 1978, р. 2), организм и среда как составные части не остаются постоянными: то, что представляет собой организм на одном уровне, на другом является частью окружающей среды. […]

Существует несколько категорий экологических взаимоотношений. Многие взаимодействия между разными организмами включают передачу энергии, например, когда один организм поглощает другой частично или целиком (травоядные, хищники, паразиты и т. д.). […]

Менее заметными, но не менее значимыми являются конкурентные взаимодействия между организменными уровнями в отношении таких ресурсов, которые приходится делить (пища, брачные партнеры или жизненное пространство). […]

Принципы экологии теснейшим образом связаны с теорией эволюции, потому что именно естественный отбор в конечном итоге формирует экологические взаимоотношения посредством дифференциального репродуктивного успеха. Именно эта взаимосвязь и составляет суть эволюционной экологии (с. 712).

Естественный отбор
Дифференциальное воспроизведение

[…] Биологическая эволюция – сложное явление, состоящее из многих процессов, но в основе их лежит механизм естественного отбора. В наиболее простом виде теория эволюции утверждает, что те особи, которые оставляют больше потомков по сравнению с другими, будут генетически лучше представлены в следующих поколениях и, следовательно, последние будут особенно схожи с этими, успешно размножавшимися организмами. […] Однако, хотя естественный отбор занимает центральное положение в современной биологической теории, он действует не изолированно, и, следовательно, для полного понимания процесса биологической эволюции необходимо учитывать другие биологические процессы, направляющие и сдерживающие действие естественного отбора. […]

Факторы, ограничивающие отбор

Первое ограничение состоит в том, что отбор оперирует изменчивостью, имеющейся в популяциях. […]

Отбор определяет размах и частоту изменчивости в биологических системах.

Однако отбор может эффективно действовать только тогда, когда изменчивость существует и имеет адаптивное значение. Сила отбора, а следовательно, направление и скорость эволюции ограничиваются степенью и природой изменчивости внутри популяции. […]

Однако не все вариации дают материал для эволюции; следующее ограничение – это генетические основы жизни. Отбор оперирует фенотипами, т. е. реальным морфологическим, физиологическим, биохимическим и поведенческим проявлением организма (Futuyma, 1979, р. 506). Именно приспособленность фенотипа определяет успех выживания и размножения. Однако отбор может действовать лишь в том случае, если существует способ, посредством которого фенотипические признаки могут наследоваться, т. е. передаваться потомкам, и, следовательно, продолжаться в ряду поколений. Без этого фенотипическая приспособленность не имела бы эволюционного смысла. […] Генетические основы жизни сдерживают силу естественного отбора. Особенно важное значение имеют две генетические характеристики. Первая состоит в том, что ген не меняется в течение жизни. Информация может идти только в одном направлении – от генотипа к фенотипу, но не наоборот. Вторая – в том, что именно ген, в составе гаплоидной гаметы, передается от родителей детям. Эти два обстоятельства, объединенные у людей и большинства животных в процессе полового размножения, определяют, какие из особей выиграют, а какие пострадают в результате репродуктивного поведения других особей. Именно ген сохраняет непрерывную нить эволюции. Ограниченное число способов, посредством которых гены могут передаваться от одного поколения к другому, действует как ограничение естественного отбора. […] (с. 71–74).

Новые гены появляются в популяции главным образом в результате мутаций. Именно мутации поддерживают и увеличивают уровень генетической изменчивости, создавая тем самым еще один фактор, ограничивающий силу естественного отбора. […] Особенности фенотипа, полученного в результате мутации, будут зависеть от природы исходного фенотипа (Dawkins, 1976). У амебы не может произойти мутация, которая привела бы к появлению человеческого интеллекта: все ее мутации не выйдут за пределы амебоидной организации. Именно это свойство может обеспечивать постепенный характер эволюции. Еще одно важное обстоятельство заключается в том, что последствия мутации могут не все проявляться немедленно и одновременно. Например, в случае мутации, обеспечивающей повышение способностей к обучению, некоторый эффект может наблюдаться сразу, однако полностью значение мутации обнаружится лишь через несколько поколений (при этом большую роль будет играть вид усваиваемой информации).

Еще один фактор, оказывающий влияние на естественный отбор, – это борьба за существование. […]

Конкуренция – прямая или непрямая – между особями за общие источники пищи – такова обязательная предпосылка естественного отбора. Именно в свете ограниченности ресурсов те из особей, которые лучше приспособлены к овладению ими, получают преимущества в отношении размножения, а следовательно, и преимущества в процессе естественного отбора. […] Для того чтобы какой-либо признак попал под действие естественного отбора, нужно, чтобы этот признак влиял на способность особи к успешному размножению. […] Различия в фенотипах, не оказывающие существенного воздействия на шансы выживания особи, не могут играть важной роли в эволюции.

Итак, стержнем эволюционной теории является принцип естественного отбора, т. е. дифференциальный репродуктивный успех биологических существ. […] Из этого следует, что эволюционный подход сконцентрирован на понимании действия естественного отбора – его последствий для живой материи и условий, на фоне которых разворачивается его действие.

Единица отбора

Следующий вопрос, кстати имеющий кардинальное значение, касается того, на что именно действует естественный отбор. Что является единицей отбора? […]

Индивидуальный отбор обладает большей силой по сравнению с групповым, потому что размножаются именно особи и они же осуществляют транспорт генов. Хотя при снятии ограничений отбор теоретически может происходить на любом числе уровней, на практике в силу того, что он ограничен законами наследственности, единственным уровнем является индивидуальный. […]

Этот вывод имеет важные последствия для анализа моделей эволюционной экологии. Принципиальным среди них является то, что при рассмотрении адаптивных преимуществ следует исходить из уровня отдельных особей, а не их групп или видов. […] Особи являются основным материалом для эволюции и поэтому должны рассматриваться как аналитическая единица адаптивного поведения.

Отбор и адаптацияАдаптация

Результат естественного отбора – дифференцированное выживание биологических существ – способствует развитию адаптации. Адаптация – это термин, который хотя и часто используется в экологии, но имеет несколько значений или оттенков (Dunbar, 1982}. Во-первых, существует адаптация как процесс,т. е. процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. […]

Второе значение термина «адаптация» касается действительных взаимоотношениймежду организмом и средой его обитания. […] Третье значение термина «адаптация» отражает степень соответствия между организмом и средой. […]

Эти терминологические оттенки могут привести к важным с точки зрения экологии выводам. Один из них состоит в том, что адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды. Например, животное может адаптироваться к высоким температурам за счет уменьшения вязкости крови (биохимический способ). […]

Еще один вывод состоит в том, что адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течение ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы. Например, шимпанзе как вид человекообразных обезьян на протяжении нескольких миллионов лет приспособились к питанию в основном плодами растений, о чем можно судить по строению их зубов и желудка. Это пример адаптации путем естественного отбора. […]

Еще одно важное замечание в связи с рассмотрением термина «адаптация» состоит в том, что при всех спорах о генах или особях как единицах отбора, адаптируются к окружающей среде именно отдельные особи, а не группы их или гены (Williams, 1966), не культуры или общества (Foley, 1981). […] Адаптация может быть достигнута различными способами, поразному связанными с естественным отбором – от прямого генетического контроля до способностей к обучению. Однако истинный характер адаптации пока неясен» (с. 74–81).

* * *

Большинство современных эволюционистов склонно рассматривать эволюцию как адаптивный процесс, поэтому следует более подробно остановиться на понятии адаптации, механизмах и результатах адаптивного процесса в классической трактовке русской школы теории эволюции.

Механизм возникновения адаптации

Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. «Эволюционное учение», 1989:

В широком смысле слова под адаптацией понимается гармония организмов (в том числе и популяций, видов) со средой обитания. В узком смысле под адаптацией понимают специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретной среде. Из этого ясно, что адаптации являются относительными: адаптация к одним факторам среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.

Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного эволюционного материала – наследственной изменчивости – и элементарных эволюционных факторов – прежде всего отбора. Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей – носителей удачных мутаций – еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. […]Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. В этом случае конкретные полезные уклонения отдельных особей превращаются в норму для популяции в целом. […]

Случайные наследственные изменения в ходе эволюции направленно (и творчески) перерабатываются отбором для создания адаптации. […] Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.

В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды исходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции» (с. 170–171).

Классификация адаптаций

С эволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных адаптации, а классификация их по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу.

Пути происхождения адаптации

По происхождению различают преадаптивные, комбинативныеи постадаптивныеадаптации. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (мобилизационного) резерва наследственной изменчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых приспособлений. […]

При преадаптивном путивозникновения адаптации нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адаптациями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорождением.

При возникновении адаптации комбинативным путемсущественно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация),или подавление (эпистаз)его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под действием многих генов проявляете» градуированно (полимерия). Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптации другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.

Постадаптивный путьвозникновения адаптации связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях – не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние (что весьма вероятно) они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы). В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функций. Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.

Масштаб адаптации. По масштабу адаптации делятся на специализированные,пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п.), и общие,пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений, обеспечивающие проникновение в новые адаптивные зоны. Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адаптивной радиации,на путь орогенеза. […]Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов (с. 171–174).