Текст книги "О дарвинизме"

Автор книги: Илья Мечников

сообщить о нарушении

Текущая страница: 11 (всего у книги 18 страниц)

Если мы обратимся к насекомым, то и тут увидим, что приспособляемость их не заходит в глубь морфологической организации, т. е. что даже многие из наиболее специализированных к сосанию растительных соков форм приспособляются к растениям из самых разнородных групп. В этом отношении всего больше внимания обращают на себя бабочки, как насекомые, которые в состоянии гусеницы, несмотря на отсутствие специальных приспособлений пищеприемных органов, тем не менее исключительно питаются листьями одного только вида. Что же показывают факты? Оказывается, например, что крапивная многоцветница, самое название которой уже свидетельствует об исключительной пище гусениц, в состоянии бабочки извлекает соки из растений с самыми разнообразными цветами, например из фиалок, ивы, из различных мотыльковых, сложноцветных и т. д. Капустница, гусеницы которой поедают листья капусты, сосет сок из двадцати семи видов растений, принадлежащих к различным семействам. Я не стану увеличивать числа примеров и отсылаю желающих сделать это к сочинению Г. Мюллера^[51], в конце которого приложен как список растений с означением посещающих их насекомых, так и список последних с указанием на растения, дающие им пищу.

Быть может, скажут, что нечего и искать систематического значения в устройстве таких частей, как цветы и органы пищепринятия. Но факты говорят нам прямо противоположное. Двусемядольные растения делятся на подклассы именно на основании устройства цветка (раздельно-лепестковые и сростно-лепестковые), но только важнейший в систематическом отношении признак (раздельность или срощение лепестков) не играет роли в деле применения к насекомым, как это вытекает из многочисленных исследований новейших ученых. В этом отношении имеют особенно значение, наоборот, такие признаки, которые в деле систематического родства оказываются всего менее важными. Так, например, лесная мальва (Malva Sylvestris), отличающаяся крупным и ярче окрашенным венчиком, легко кидающимся в глаза, посещается тридцатью одним видом насекомых, тогда как ее ближайшая родственница, круглолиственная мальва, или калачик (М. rotundifolia), имеющая в сущности сходный цветок, но только с маленьким бледным венчиком, посещается всего только тремя видами семейства пчелиных. То же самое видим мы и по отношению к насекомым. С морфологической точки зрения тот факт, что сосательная трубка бабочек составляет видоизменение нижней челюсти, а трубка мух – видоизменение нижней губы, имеет в высшей степени важное значение, между тем как с точки зрения добывания соков он ничего не значит сравнительно с большей или меньшей длиной трубки. Таким образом, некоторые растения с очень глубокими цветами дают пищу только таким бабочкам и мухам, которые отличаются особенной длиной сосательного хоботка, и т. д.

На предыдущих страницах я старался показать, что главнейшие факты, доказывающие существование естественного подбора, в то же время указывают на недостаточность одного этого фактора для объяснения суммы систематического родства организмов. Имея в виду эту основную точку зрения, я приступлю теперь к рассмотрению теоретических положений Дарвина относительно основных законов естественного подбора.

«Естественный подбор, – говорит Дарвин (98), – должен быть в состоянии влиять и изменять организмы на всех возрастах, накопляя полезные для каждого периода жизни изменения, которые (по закону наследственности) должны унаследоваться в соответствующем возрасте». Таким образом, мы видим, например, что систематическая окраска, находящаяся под несомненным влиянием естественного подбора, бывает свойственна не только взрослым животным, но и их личинкам (например, у многих 6á6°4eK) и даже яйцам (у многих птиц). Сопоставляя это положение с основным догматом дарвинизма, по которому подбор составляет результат усиленного перенаселения («размножения в геометрической прогрессии»), нужно бы думать, что он всего сильнее действует на яйца, потом на личинки и, наконец, уже на взрослые организмы. Если сравнивать население какой-либо местности, то непременно окажется, что большинство населения составят личинки и вообще молодые возрасты. Это есть прямой результат основного закона размножения организмов. Известно также, как общее правило, что смертность больше в личиночном возрасте, чем в зрелом (не относя сюда, разумеется, смертности от старческого изнурения, как не идущей к делу). Из тысячи миллионов личинок многих животных с длинным и сложным развитием взрослого возраста достигают всего только десятки, много сотни особей. Усиленная смертность детей в первые дни и годы их жизни настолько общеизвестна, что я считаю излишним приводить числовые данные. Большая смертность указывает и на усиленную борьбу за существование. По отношению к человеку это может показаться парадоксом, но тем не менее и он не составляет исключения из общего правила. Борьба в активной форме или даже настоящая конкуренция, т. е. борьба из-за куска хлеба не приложима к детскому возрасту, наиболее подверженному смертности, но с точки зрения дарвинизма на первый план выступает борьба за жизнь, т. е. в данном случае соперничество в деле перенесения невзгод при прорезывании зубов, развитии черепа, нечувствительности к заразам и т. п. Эта менее заметная и чисто пассивная борьба имеет, однакоже, большую силу, чем активная. Шансы смертности в борьбе при прорезывании зубов гораздо больше, чем на войне при употреблении самых смертоносных оружий.

Сопоставляя все эти данные и подставляя результат к основному положению дарвинизма, что если не все, то большое большинство видов получилось в силу действия подбора, можно притти к заключению, что видовые признаки должны быть всего резче обозначены на яйцах, потом на личинках и затем только на взрослых особях. Факты говорят прямо противоположное. Хотя не подлежит сомнению, что яйца многих животных носят на себе очень резкие видовые отличия, но этого нельзя поставить общим правилом, и, главное, его невозможно распространить на личинок. В последнее время и особенно последователями Дарвина было обращено большое внимание на факт, что многие, во взрослом состоянии очень несходные животные в личиночном возрасте в высшей степени похожи друг на друга. Факт этот особенно резок и поразителен в классе ракообразных, самые разнородные члены которого бывают в личиночном состоянии более похожи друг на друга, чем два соседние рода или даже вида взрослых животных. Во избежание недоразумений следует заметить, что личинки эти ведут вполне независимую и самостоятельную жизнь и потому во всех отношениях предоставлены открытой борьбе за существование, что обнаруживается у них некоторыми приспособлениями, служащими для охраны от врагов и пр. Необходимо указать еще на то, что многочисленность личинок составляет уже само по себе обстоятельство, благоприятствующее, по мнению Дарвина, естественному подбору, так как чем больше особей, тем больше индивидуальных изменений, а следовательно и материала для подбора.

Высказанные соображения приводят к выводу, что крупные факты действительной жизни органической природы не вяжутся с основными положениями теории подбора. Для большего подкрепления вывода я обращусь к частному примеру, который, мне кажется, представляет особенные удобства. В богатом формами классе насекомых существует одно семейство, члены которого живут во взрослом состоянии вообще очень недолго, иногда всего только несколько часов. В виду этого они совершенно лишены возможности принимать пищу, и их ротовые органы недоразвиты. Кратковременная жизнь этих поденок (Ephemeridae) идет исключительно на отправление процессов, связанных с размножением. Личиночное же состояние их, продолжающееся по крайней мере около года, проводится в такой же борьбе за существование, как и у других насекомых. В виду подобного существенного отличия в жизни взрослого животного от его личинки, естественный подбор должен быть направлен в очень различные стороны у обоих возрастов. По отношению к взрослой форме он может действовать только на моменты, имеющие значение в деле размножения, например на органы для нахождения и схватывания самки и т. п. Многочисленные потребности, из-за удовлетворения которых борются другие животные, у взрослых поденок отсутствуют, и потому естественный подбор с этой стороны не получает точки опоры. Вся его сила должна сосредоточиться на личинках, подчиненных ему со всех сторон.

С точки зрения теории подбора нужно думать, что, в виду отсутствия многих моментов борьбы за существование, видовые и родовые или вообще систематические признаки должны быть несравненно более развиты у личинок, нежели у взрослых поденок, что последние должны сводиться к общему уровню, подобно тому как паразитические представители очень многих групп животных (червей, паукообразных, ракообразных) получают во взрослом состоянии общую червеобразную форму. В действительности же этого нет. Вообще говоря, отличия между личинками не резче тех, которые отличают взрослых животных; если в этом отношении и существует какая-нибудь разница, то она не может быть значительной, иначе на нее было бы уже обращено внимание. Чем же объясняются отличия взрослых поденок, которых насчитывают около двухсот видов? Как ни различны у них органы, имеющие значение в деле размножения (например, глаза и хватательные отростки самцов), но ими далеко не исчерпываются отличия между родами и видами. Не выходя из пределов теории подбора, можно предположить, что, быть может, признаки взрослых форм находятся в прямой зависимости или соотношении с признаками личинок, всецело подчиненных подбору. Объяснение это действительно может быть приложено, но только к немногим случаям. С помощью его можно объяснить, например, более расширенную форму тела некоторых поденок, различное число суставов плюсны на ногах и т. п., но ко многим признакам эта точка зрения не применима. Многочисленные отличия крыльев, окраски, устройства хвоста и др. не поддаются объяснению с помощью теории естественного подбора. Поденки водятся обыкновенно большими обществами и вообще настолько характерны, что не могут, с помощью какого-нибудь частного изменения, укрыться от преследований. Особенности их крыльев и хвоста большей частью такого рода, что на полет влияния оказывать не могут. Половой подбор, применяемый Дарвином ко многим фактам, не объяснимым посредством естественного, в данном случае тоже не может быть приложен. Самки, во всех случаях более малочисленные, уже потому не могут совершать подбора, что они всегда снабжены менее развитыми глазами, чем самцы, большие же глаза оказываются последним необходимыми только для того, чтобы распознать самку: о подборе со стороны самцов не может быть и речи в виду их очень значительной многочисленности сравнительно с самками. Если, следовательно, для того только, чтобы отличить самку, нужны большие, нередко двойные глаза, то что же может отметить для подбора самка со своими маленькими и никогда не двойными глазами? Нужно заметить, что половые сношения совершаются на лету, когда даже опытный 146 глаз натуралиста нередко не может распознать не только вида, но и рода летающих поденок.

Убеждаясь в том, что видовые признаки могут образоваться в случаях, где сфера естественного подбора в высшей степени стеснена, является вопрос: насколько распространено в природе подобное образование? Дать вполне научный ответ в настоящую минуту не представляется никакой возможности, подобно тому как нельзя доказать и многого относительно положительной стороны естественного подбора. Ответ на вопрос о границах этого фактора и о признаках, образующихся помимо него, может составить цель исследования целого поколения ученых; но именно в виду этого может быть не бесполезно указать на такие моменты, которые, повидимому, не подчинены или не вполне зависят от естественного подбора.

Из среды самых низших организмов, составляющих переход между животным и растительным царствами, известны целые группы существ, тело которых, состоящее большею частью из простого комка живого вещества, снабжено раковиною и другими весьма разнородными твердыми образованиями. Между тем как живая часть тела, так называемая протоплазма, представляется в высшей степени однообразной у самых различных родов и видов этих существ (называемых корненожками), твердые части их оказываются, наоборот, настолько различными, что только с их помощью возможно определение форм. Нужно заметить, что этот класс корненожек есть самый древний на земле и что, следовательно, со стороны живучести и нечувствительности к переменам внешних условий он превосходит все остальные организмы: в нынешних морях живут виды, сохранившиеся без изменения со времен триасовой и меловой формаций. При этих условиях можно думать, что естественный подбор должен иметь очень слабое приложение к таким простым и нечувствительным организмам, которые тем не менее представляют нам большое количество родов и видов. Какими же признаками отличаются виды этих животных? Вообще говоря, очень несущественными, хотя и явственными отличиями скелета. Возьмем пример на пробу. В роде Euglipha, по новейшим исследованиям, отличают три вида, признаки которых следующие: 1) «Е. ampul lacea. Раковина бутылковидная с шестиугольными пластинками, расположенными в 24 ряда, и с отверстием, окруженным 12 зубцами с двойными насечками». 2) «Е. alveolata. Раковина яйцевидная, с восемью рядами шестиугольных пластинок и с отверстием, окруженным восемью мелко зазубренными зубцами». 3) «Е. globosa. Форма шарообразная: шестиугольные пластинки часто бывают разделены посредством маленьких пластинок. На раковине находится маленькое горлышко с двумя выемками». Можно насколько угодно увеличить число подобных примеров, так как почти все видовые признаки корненожек сходны по существу с только что приведенными. На первом плане являются непременно мелкие особенности раковины, игол или других скелетных образований. Но какое же значение могут иметь подобные признаки в деле борьбы за существование? Неужели же присутствие двадцати четырех рядов пластинок вместо восьми может дать перевес одному виду перед другим и сделаться предметом фиксирования посредством естественного подбора, который во всех существенных чертах не изменил корненожек, начиная с самых древнейших времен существования организмов на земле, и который допустил самое обширное географическое распространение, какое только известно по отношению к живым существам?

Факт, на который я обращаю внимание, именно ничтожность в борьбе за существование многих признаков, служащих отличительными признаками видов, не составляет частного случая, выхваченного из всей суммы фактов. Все специалисты, занимавшиеся определением животных, должны быть знакомы с этим. Особенно важную роль играют в систематике именно твердые образования, самые ничтожные особенности которых служат для распознавания видовых форм. В этом отношении чрезвычайно важные результаты дают раковины мягкотелых. Между ними, рядом с очень постоянными формами, мы встречаем другие, отличающиеся поразительным богатством видов и разновидностей. Нередко самые маленькие океанические острова, отдельные скалы, выдающиеся из моря, содержат особые, им исключительно свойственные виды улиток, отличительные признаки которых заключаются, однакоже, в весьма ничтожных особенностях формы и цвета раковин. В этом отношении особенно подробно изучены улитки Мадерского архипелага, состоящего из двух больших и нескольких маленьких островов. Каждый из них имеет свою особенную фауну улиток, несмотря на то, что условия борьбы за существование последних на всех островах чрезвычайно сходны. Многие виды представляются подобными, вследствие чего их и считают викарными, т. е. заменяющими друг друга на данном острове. Легко допустить, что такие виды произошли от одного общего родоначальника, но нет возможности, на основании существующих данных, приписать их образование действию естественного подбора.

Подобный же результат получается и при изучении видовых особенностей многих насекомых. Некоторые формы их отличаются микроскопическим устройством чешуек, которые сами по себе уже чрезвычайно малы. Так, например, у Seira domestica чешуйки покрыты фигурками, похожими на запятые; у другого вида – S. Buskii эти фигурки удлиняются и получают форму длинных восклицательных знаков и пр. Для многих видов присутствие лишнего сустава на усиках составляет уже важный отличительный признак. Особенно же часто видовые признаки выражаются детальными отличиями расположения жилок на крыльях.

В статье «Антропология и дарвинизм» («Вестник Европы», 1875, стр. 192 и др.) были приведены подобные же примеры относительно класса губок и также относительно расовых отличий человека. Все факты, вместе взятые, убеждают не только в существовании, но и в обширности распространения таких особенностей, которые образовались независимо от естественного подбора. Сам Дарвин признает возможность подобного происхождения признаков, что видно из следующих слов его: «Изменения, не приносящие ни пользы, ни вреда, не затрагиваются естественным подбором: они или остаются непостоянными, как это, быть может, имеет место у так называемых полиморфных видов, или же, наконец, фиксируются вследствие природы организма или природы окружающих условий» (92). Различие воззрения заключается только в том, что Дарвин считает подобные случаи исключениями из общего правила, на которые он поэтому и обращает очень мало внимания, тогда как в действительности они составляют явление весьма распространенное и крупное. Как одно из доказательств, может быть приведено изменение взгляда Дарвина на способ действия естественного подбора. В первом и нескольких. последующих изданиях «Происхождения видов» он считал достаточными одни простые индивидуальные изменения, для того чтобы подбор уже мог вступить в силу. Но в 1867 г. в одном английском обозрении появилась статья, изменившая это основное воззрение Дарвина. В ней было показано, что если измененная особь окажется особенно выгодно одаренной сравнительно с неизмененными основными формами, то все же она будет иметь очень мало шансов преодолеть и вытеснить последние. «Если например, – говорит Дарвин (104), – какая-нибудь птица в состоянии облегчить себе добывание пищи посредством сильно изогнутого клюва, и если предположить, что в среде данного вида народился один индивидуум с подобным клювом и вследствие того оказался более, сильным и крепким, то все же вероятность в пользу того, что одна эта особь вытеснит основную породу и заменит ее новой, будет чрезвычайно мала. Но, судя по тому, что совершается в состоянии одомашнения, нет никакого сомнения в том, что этот результат был бы достигнут в случае, если в течение многих поколений сряду сохранялось бы большое число особей с более или менее загнутым клювом»… И далее: «Вряд ли можно также сомневаться в том, что наклонность изменяться одинаковым образом часто бывает до того сильна, что все особи одного итого же вида сходно изменяются без помощи какой-либо формы подбора». Таким образом, для того, чтобы естественный подбор мог начать действовать, недостаточно простых индивидуальных уклонений; для этого необходимо, чтобы предварительно целая сумма особей изменилась сходным образом, или, другими словами, чтобы перед началом действия подбора помимо его уже сложилась определенная раса.

Главными результатами естественного подбора являются, по мнению Дарвина (см. выше, главу пятую), расхождение признаков и совершенствование организации. «С помощью этих принципов, – говорит он (146), – может быть объяснена как природа сродства, так и вообще явственные отлития бесконечного числа организмов на земной поверхности».

Первый из этих принципов особенно важен потому, что он указывает на пользу изменяемости вообще. Расхождение признаков является в результате перенаселения как средство, уменьшающее борьбу и дающее возможность просуществовать рядом такому количеству особей, какое бы не было в состоянии продержаться помимо его. «Но как же, спрашивается, – говорит Дарвин (125), – может быть приложен этот принцип к природе? Я думаю, что он в высшей степени успешно может быть приложен и действительно прилагается в силу того, что чем более расходятся потомки одного вида в строении, конституции и образе жизни, тем более они будут способны занять много и притом самых различных мест в природе и вследствие того окажутся в состоянии размножиться в большем числе». Таким образом, если данный вид дошел уже до наибольшей густоты населения, то те члены его окажутся наиболее одаренными, которые будут в состоянии приспособиться к жизни при новых условиях; так, например, по отношению к животному, водящемуся на земле, это будут особи, способные поселиться на деревьях, в подземных гротах и т. п. Если принцип расхождения признаков действительно имеет столь существенное значение в деле образования новых форм, как думает Дарвин, если он в самом деле, составляя главный постулат естественного подбора, играет первостепенную роль в природе, то следует ожидать, что в общих чертах сила его, проявляющаяся в образовании разновидностей и видов, должна итти параллельно с силой перенаселения органических видов. Чем больше число особей данного вида скучено на одном пространстве, тем сильнее конкуренция между ними и, следовательно, тем больше поводов и приложения может иметь расхождение признаков. В предыдущей главе уже было показано, что организмы, особенно часто подверженные перенаселению, как например, пресноводные растения и обитатели океанических островов, отличаются чрезвычайной видовой прочностью и нередко представляют собою остатки населения, родичи которого на материках давно уже вымерли. Факты эти имеют тем большее значение, что, рядом с ними, мы знаем, что как пресноводные бассейны^[52], так в особенности и океанические острова подвергались вторжению чужеземных видов, которые оказывались способными поселяться на местах, занятых уже прежним густым населением и даже нередко вытеснять последнее. Выше уже было упомянуто об общем явлении, на котором несколько раз останавливается и Дарвин, именно о вытеснении туземной фауны и флоры океанических островов пришельцами с материков. Оно показывает, между прочим, что закон расхождения признаков не был достаточно силен, чтобы должным образом изменить и приспособить туземных обитателей. Дарвин объясняет вытеснение животных и растений островов их слабостью в борьбе за существование сравнительно с более крепким населением материков. Но и последние представляют нам нередко примеры внедрения чужеземных форм. Многие европейские растения расплодились в Северной Америке в такой же степени, Как и на своей родине; наоборот, в Европе поселились растения, перевезенные из Америки. Судя по де-Кандолю («Geogr. bot»., 796), «Старый Свет получил более видов от Нового, чем последний от первого», что произошло несмотря на большее протяжение материка и большее разнообразие обитателей Старого Света.

К приведенным в предыдущей главе примерам прочности видовых форм, несмотря на частое перенаселение, может быть в виду важности предмета прибавлено еще несколько аналогических фактов. Соляные лужи представляют собою весьма резкий пример замкнутой области со специфическим населением. Многие из них населены почти исключительно одним видом животных, именно ракообразным Artemia salina, которое водится в громаднейшем числе особей. При быстром и постоянном размножении животное это очень часто достигает предела густоты населения и потому должно подвергаться сильной борьбе за существование. Все это – данные, заставляющие предполагать усиленное участие естественного подбора вообще и закона расхождения признаков в частности. Между тем оказывается, что A. salina принадлежит к числу в высшей степени постоянных распространенных видов. Теми же свойствами отличается и состоящий из двух видов род Apus, пресноводный представитель очень древней группы класса ракообразных.

Итак, перенаселение во многих случаях может не сопровождаться изменяемостью. Теперь спрашивается: будет ли последняя вообще итти параллельно с густотою населения? Относительно животных известно, что большая часть разновидностей бывает местная, что, например, каждый остров одного архипелага весьма часто имеет специально ему присущие разновидности животных из самых различных систематических групп. Явление это составляет очень распространенное и хорошо известное общее правило; оно указывает на то, что главные случаи изменяемости не вяжутся с основным принципом расхождения признаков, который должен изменять формы смежные, обитающие на том же самом острове, с целью дать им возможность заселить не занятые до тех пор среды.

Всего большую изменчивость представляют виды наиболее распространенные, как это заметил сам Дарвин. Явление это он ставит в зависимость от различия физических условий и – еще более – от конкуренции с разнородными организмами. При этом, очевидно, момент расхождения признаков отодвигается на задний план, тем более что различие организации тут является помимо и раньше его. «Факты показывают далее, – говорит Дарвин, – что и в определенно ограниченной области те виды дают всего больше разновидностей, которые встречаются в наибольшем числе особей и которые в пределах их собственной страны всего более распространены» (67). В случаях этой категории роль расхождения признаков выступает на более видный план, но зато самые эти случаи встречаются реже, нежели явления первой категории фактов изменчивости. Для того, чтобы проверить эти положения, я пересмотрел находящиеся у меня под руками две энтомологические монографии: 1) сочинение Фишера о европейских прямокрылых и 2) монографию эфемерид Итона. Из прямокрылых некоторые живут обществами и скопляются нередко в громадном количестве экземпляров; таковы прусаки, тараканы и саранча. Виды эти не дают, однакоже, постоянных разновидностей. Всего большей изменяемостью в среде прямокрылых отличается Stenobothrus variabilis, у которого описано семь разновидностей. Вид этот, очень распространенный по всей Европе, нигде не встречается однакоже такими массами, как их вышеупомянутые родичи. Из эфемерид некоторые виды встречаются в громадном количестве экземпляров, образуя собою тучи, похожие на массы летающей саранчи; хотя они во взрослом состоянии почти не подлежат действию естественного подбора (см. выше), а следовательно и принципу расхождения признаков, тем не менее животные эти в личиночном состоянии подчинены тем же законам, как и остальные насекомые; а личинки их скопляются в реках в громадном количестве. Из монографии Итона оказывается, что ни один из видов, которым свойственно такое скучение массами, не дает разновидностей, тогда как последние встречаются в роде, отличающемся несравненно меньшим количеством особей, в роде с очень обширным географическим распространением…

Вопрос о роли принципа расхождения признаков должен быть подвергнут подробному и тщательному разбору в указанном направлении. На основании сказанного можно, однако, уже теперь высказать в виде предположения, что принцип этот не составляет до такой степени существенного фактора, каким он представляется в глазах дарвинистов; иначе результаты его не прикрывались бы так часто, как это мы видим в действительности.

Второй основной результат естественного подбора составляет, по мнению Дарвина, принцип совершенствования организации, или прогрессивное развитие органической жизни. Принцип этот имеет столь важное и разностороннее значение, что я считаю необходимым остановиться на нем дольше, чем на принципе расхождения признаков.

В предшествовавших главах было упомянуто, что, подобно Ламарку, некоторые новейшие трансформисты признают существование особого, присущего организмам стремления к прогрессивному развитию, в силу которого виды могут изменяться независимо от естественного подбора и других видообразовательных моментов. Учение о прогрессе в органическом мире сильно распространилось как в среде зоологов и ботаников, так особенно и между геологами, вследствие чего Дарвин счел себя обязанным выяснить отношение этого момента к основному принципу его теории. Начиная трактат об этом предмете, Дарвин, подобно всем, писавшим о прогрессивном развитии органического мира, предуведомляет читателя, что. самое понятие о прогрессе животных и растительных форм до крайности неопределенное и темное. Самым лучшим мерилом прогресса он признает, следуя Бэру, «степень обособления различных частей одного и того же животного в зрелом возрасте и специализирования их к различным отправлениям, или степень полноты разделения труда, как сказал бы Мильн-Эдвардс» (138). Признавая таким образом существование принципа прогресса в органическом мире, Дарвин целиком сводит его к действию естественного подбора, основываясь на соображении, «что специализирование органов, поскольку они при этом лучше исполняют свою роль, полезно для организма». Он отвергает, чтобы, помимо естественного подбора, существовало особенно присущее организмам стремление совершенствоваться, так как против этого говорят случаи возвратного, регрессивного развития паразитических и некоторых других форм. На вопрос, усовершенствовался ли органический мир по мере развития его в течение геологических эпох, Дарвин дает утвердительный ответ, хотя и высказывается более чем осторожно, почти с явным сомнением. «По теории естественного подбора, – говорит он (413), – новые формы должны стоять выше прежних не только в силу победы в борьбе за существование, но еще и вследствие дальнейшего шага в деле специализирования органов. Но так ли это в действительности? Значительное большинство палеонтологов ответило бы утвердительно. Ответ этот должно, повидимому, считать истинным, хотя его и трудно доказать как следует».

Некоторые натуралисты раньше Дарвина и независимо от теории трансформизма пытались разобрать вопрос о прогрессивном развитии органического мира на земле. После первых же опытов они убедились, что сделать этого не возможно при сохранении мерила совершенствования, предложенного Бэром. Брони, написавший всего более подробный трактат о занимающем нас предмете, пришел к тому убеждению, что совершенствование организации есть явление настолько сложное, что с помощью одного масштаба измерено и определено быть не может. В виду этого он установил шесть основных моментов совершенствования, из которых самым главным он признал все же принцип «обособления (дифференцирования) отправлений и органов». На второй план он поставил момент уменьшения числа сходных частей в целое. Таким образом, уменьшение числа зубов у позвоночных, числа органов дыхания у них же, числа ног у многоножек и крыльев у мух составляют, по мнению Бронна, признаки совершенствования или прогресса организации. Вслед за этим он ставит момент сосредоточения отправлений и органов в определенные части тела (например, сращение лепестков венчика, сосредоточение нервной системы в головогруди краба или органов движения на груди насекомых и пр.), централизацию органов, переход их снаружи внутрь и увеличение объема частей и целого, как признаки дальнейшего совершенствования. Следует заметить, одна-коже, что сам Брони придает последним трем принципам сравнительно ничтожное значение, напирая главным образом на первые три момента. В этом отношении он сходится с философом Гербертом Спенсфом, который, независимо от Бронна, хотя и позже его, пришел к тому выводу, что прогресс заключается в ряде обособлений, сменяющихся следующим за ним сосредоточением и слиянием отдельных частей в общее целое.