Текст книги "Физиология размножения и репродуктивная патология собак"

Автор книги: Георгий Дюльгер

сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 13 страниц) [доступный отрывок для чтения: 5 страниц]

1.5. ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ

Половая зрелость – это возраст, начиная с которого самцы и самки способны участвовать в процессе полового размножения: продуцировать соответствующие половые клетки (спермии, ооциты) и спариваться. Половая активность у самок носит циклический характер. Готовность к спариванию они демонстрируют только в строго фиксированный период полового цикла – во время половой охоты. Овуляция у собак – спонтанная и привязана к началу половой охоты. Выделение спермы (спермиев и плазмы спермы) из половых органов самцов и введение ее в половые органы самок происходят во время полового акта.

Сроки наступления зрелости у самок определяют по дате проявления первого полового цикла. Обычно первый половой цикл регистрируют в возрасте 6…12 мес. У самцов половая зрелость наступает примерно на 1…1,5 мес позднее, чем у самок. Собаки средних и карликовых пород становятся половозрелыми раньше, чем собаки крупных пород. На сроки наступления половой зрелости существенное влияние оказывают состояние здоровья животного, условия кормления и содержания, общение с противоположным полом.

Половая зрелость наступает обычно раньше, чем заканчиваются основной рост, структурное и физиологическое развитие животного, обеспечивающие его высокую плодовитость, нормальное функционирование организма в период беременности, родов и лактации, рождение здорового приплода.

Физиологическая зрелость – возраст, начиная с которого самцов и самок целесообразно использовать для получения приплода. Физиологическая зрелость у собак по времени совпадает, как правило, с достижением размеров тела, характерных для взрослого животного, и проявлением у самок 2…3 половых циклов. Самки большинства пород становятся физиологически зрелыми обычно в возрасте 1,5 лет, самцы – 2 лет.

1.6. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ

По ритму полового цикла животных общепринято подразделять на моно– (с одним половым циклом в год) и полициклических, у которых несколько циклов повторяются с определенной для каждого вида животного периодичностью на протяжении всего года или определенного сезона года. Собаки занимают как бы промежуточное положение: на протяжении года у них регистрируют от одного до двух и даже трех половых циклов. По этой причине одни авторы относят собак к моно-, другие – к дициклическим животным.

По многим признакам собак следует определять как моноциклических животных. Во-первых, дикие представители семейства собачьих (волки, койоты, шакалы, дикие собаки Динго), с которыми домашняя собака имеет много общих черт и легко скрещивается, – это типичные моноциклические животные, единственный половой цикл которых проявляется в строго фиксированный сезон года. Во-вторых, в половом цикле собак есть характерная для моноциклических животных особенность: течку наблюдают после хорошо выраженного анэстрального периода. В процессе одомашнивания половая цикличность собак изменилась: теперь у них регистрируют несколько половых циклов в течение года и вне зависимости от сезона (Sokolowski J.H., 1977). Исключение составляют собаки породы басенджи, единственный половой цикл которых проявляется обычно осенью. Указанная особенность, по-видимому, обусловлена действием простого рецессивного гена, поскольку при скрещивании собак породы басенджи с собаками других пород у одних потомков отмечают один половой цикл в год, у других – несколько (McDonald L.E., 1980).

В повседневной практике половую активность самок учитывают по межэстральному периоду, так как определить продолжительность полового цикла и, в частности, время его окончания можно только с помощью лабораторных методов исследований: по динамике прогестерона в крови и картине влагалищных мазков.

Продолжительность межэстрального периода сильно варьирует и зависит от породы собаки, но не от ее размеров (табл. 3).

3. Продолжительность межэстрального периода у собак некоторых пород (Sokolowski J.H., 1977)

Беременность не оказывает существенного влияния на продолжительность межэстрального периода: у самок породы бигль его продолжительность при наступлении беременности в среднем составляет 245,1 дня, при ее отсутствии – 235,8 дня (Sokolowski J.H., 1977).

Половой цикл собак уникален, он по многим признакам отличается от цикла сельскохозяйственных и лабораторных животных.

Наступлению половой охоты у собак предшествуют геморрагические выделения, которые возникают в результате диапедеза (просачивания клеток крови через стенку кровеносного сосуда). Яйцеклетка овулирует в начале половой охоты незрелой (на стадии ооцита первого порядка) и способность к оплодотворению приобретает через 2…3 дня после попадания в яйцевод. Функционально активное желтое тело образуется к моменту окончания половой охоты. У большинства животных других видов желтое тело формируется в конце половой охоты или после ее окончания, и этот период принято выделять в самостоятельную стадию полового цикла (метэструс, или стадию торможения). После регрессии желтого тела полового цикла и беременности наступает анэструс (период полового покоя).

Видимо, логично делить межэстральный период собак на следующие четыре стадии: проэструс, эструс, диэструс и анэструс. Стадию метэструса у собак следует рассматривать как постовуля-ционную фазу эструса. Бессмысленно ее выделять в самостоятельную стадию, поскольку период овуляции и образования желтого тела у собак не удается диагностировать клиническими методами и он представляет для исследователей только академический интерес. Благодаря делению межэстрального периода на проэструс, эструс, диэструс и анэструс можно избежать путаницы в научной терминологии и обозначить соответствующие стадии полового цикла у животных разных видов одними и теми же терминами.

Обзор терминов и критериев начала и окончания стадий полового цикла и анэструса приведен в таблице 4.

4. Терминология и критерии начала и окончания стадий полового цикла и периода полового покоя у собак по данным разных авторов

Примечание: а – время овуляции; б – время окончания половой охоты; в – время окончания функционирования желтого тела полового цикла; г – время завершения регенерации эндометрия.

Проэструс – стадия подготовки половых органов и всего организма самки к половому акту, продолжительность которой составляет в среднем 9 (2…16) дней. Проэструс у собак хорошо выражен, его легко диагностировать по признакам течки и полового возбуждения.

ФСГ стимулирует развитие преовуляторных фолликулов. Про-гестагенная активность яичников находится на самом низком уровне. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови ниже 1×10^-9 г/мл. Эстрогенная активность яичников по мере развития преовуляторных фолликулов возрастает. Максимальную концентрацию эстрогенов (преовуляторный пик 17β-эстрадиола) в плазме периферической крови регистрируют в конце проэструса или в начале эструса. Эстрогенные гормоны, воздействуя на ЦНС и половые органы, обусловливают развитие признаков течки и полового возбуждения.

Течка – процесс выделения слизи из половых органов самки. У собак течка характеризуется следующими признаками: половая петля (вульва) увеличена в размере, набухшая; слизистые оболочки влагалища и его преддверия гиперемированы и отечны; сократительная активность матки повышена. Все слои стенки матки утолщены и обильно кровоснабжены. Шейка матки расслаблена, цервикальный канал раскрыт. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к диапедезу клеток крови в просвет матки и появлению геморрагических выделений, которые к концу проэструса становятся более светлыми и менее обильными.

Существенные изменения претерпевает эпителий влагалища и его преддверия. Толщина эпителиального слоя резко возрастает, поверхностные эпителиальные клетки ороговевают. Ороговевшие клетки выполняют защитную функцию. Они очень устойчивы к бактериальной инвазии, действию химических и физических факторов. В мазках, взятых из краниальной части влагалища в период проэструса, обнаруживают вариабельное количество лейкоцитов, много эритроцитов и ороговевших эпителиальных клеток без ядра или с пикнотическим ядром.

Половое возбуждение – изменение в поведении животного. В период проэструса у самок появляется жажда, извращается чутье, они становятся беспокойными, раздражительными, плохо выполняют команды, могут убежать от владельца; обычно часто и в разных местах мочатся – как бы метят территорию, выделяя с мочой ароматические (пахучие) вещества – половые феромоны, привлекающие самцов. Самцы проявляют повышенный «интерес» к самкам с признаками течки и полового возбуждения и беспрерывно преследуют их. «Интерес» самок к самцам обычно возникает только в конце проэструса: самки становятся игривыми, но не допускают садки самца и полового акта.

Эструс – период половой охоты: положительной сексуальной реакции самки на самца. Половая охота у собак длится в среднем 9 (2…16) дней. Выделения из половой щели, как правило, светлые или со следами крови. Половые губы становятся менее отечными и более ригидными. Самка проявляет повышенный «интерес» к самцам, обнюхивает их половые органы; затем выбирает самца-фаворита, допускает садку и коитус.

В начале эструса у самок происходит циклический выброс ЛГ, инициируемый преовуляторным пиком 17β – эстрадиола. Яйцеклетка обычно овулирует на 2…5-й день половой охоты: примерно через 30 ч после того как концентрация ЛГ достигнет максимального значения. На месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела, которые становятся функционально активными к концу эструса. После овуляции прогестагенная активность яичников возрастает, а эстрогенная, наоборот, снижается. Во влагалищных мазках в начале эструса отмечают единичные эритроциты и лейкоциты и резкое преобладание ороговевших эпителиальных клеток над эпителиальными клетками, содержащими интактное ядро. Наиболее высокий индекс ороговения во влагалищных мазках регистрируют в период максимальных концентраций ЛГ (преовуляторный пик ЛГ).

Диэструс – период функционирования желтого тела полового цикла. Начинается с момента окончания половой охоты и заканчивается регрессией желтого тела. Продолжительность диэструса может сильно варьировать (от 40 до 84 дней) и в среднем составляет 60 дней. После окончания половой охоты у самок достаточно быстро исчезают признаки течки и полового возбуждения. Животные становятся спокойными. Во влагалищных мазках преобладают промежуточные и парабазальные эпителиальные клетки, содержащие ядро. Диэструс – самая активная часть лютеиновой фазы полового цикла, начинающаяся сразу же после овуляции. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови увеличивается и на 30-й день после проявления преовуляторного пика ЛГ достигает максимальных значений – 25…30×10^-9 г/мл (Concannon P. W., 1986). Затем содержание прогестерона начинает медленно снижаться. Механизм регрессии желтого тела полового цикла у собак не выяснен.

Анэструс – период полового покоя. Его продолжительность может сильно варьировать и в среднем составляет 125 дней. В этот период яичники мало активны. Рост фолликулов носит абортивный (незавершенный) характер. Третичные фолликулы на разных стадиях своего развития подвергаются атрезии. Идет активный лизис желтых тел предыдущего полового цикла. В эндометрии восстанавливается (регенерирует) эпителиальный слой. Во влагалищных мазках встречаются только парабазальные и промежуточные эпителиальные клетки.

1.7. ПОЛОВОЙ АКТ

Половой акт, или совокупление, коитус, копуляция, – совокупность половых рефлексов, обеспечивающих выведение спермы из полового аппарата самца и введение ее в половые пути самки. В половом акте различают следующие рефлексы: приближения, эрекции, обнимательный, совокупительный и эякуляции.

Рефлекс приближения – совокупность поведенческих реакций, координирующих сексуальное поведение разнополых особей при спаривании.

Рефлекс эрекции – сильное наполнение кровью и увеличение полового члена в размере, обеспечивающие его выведение из препуция и возможность введения в половые пути самки. Этот рефлекторно-сосудистый акт проявляется у самок набуханием клитора и гиперемией слизистой оболочки влагалища и его преддверия.

Обнимательный рефлекс – принятие самкой и самцом позы для спаривания. Одновременно с обнимательным проявляется и совокупительный рефлекс.

Совокупительный рефлекс – введение и фрикция полового члена самца во влагалище самки, приводящие к раздражению эрогенных зон их гениталий и наступлению эякуляции.

Рефлекс эякуляции – выведение спермы (эякулята) из полового аппарата самца. Эякуляция, так же как и эрекция, это нейрорефлекторный акт.

Все половые рефлексы по своей природе врожденные (безусловные) В процессе их становления и приобретения животными сексуального опыта на безусловные рефлексы наслаиваются условные. Одни из них способствуют развитию полноценных половых рефлексов, другие, наоборот, усиливая или ослабляя их проявление, приводят к возникновению анормального полового поведения.

Сексуальное поведение животных координируют органы чувств кожная чувствительность и движение.

В период проэструса и эструса самки выделяют половые феромоны и в частности, метил-п-гидроксибензоат, стимулирующие половые рефлексы самцов. В начале проэструса самки ведут себя пассивно или же демонстрируют по отношению к самцам агрессивное поведение, в конце проэструса начинают проявлять к ним сексуальный интерес. Самцы следуют за самкой с признаками течки и полового возбуждения, выстроившись по иерархическому рангу Если самка позволяет, то самец-фаворит начинает активно обнюхивать ее, облизывать наружные половые органы и другие участки ее тела, кладет голову, одну или две передние лапы ей на спину, предпринимает попытки совершить половой акт. При наступлении половой охоты самка демонстрирует готовность к спариванию. Обнюхивает половые органы самца, принимает позу для спаривания: стоит неподвижно, отводит в сторону хвост, подтягивает кверху половую петлю. Самец вспрыгивает на самку, обхватывает передними лапами ее за бока и совершает толкательные движения тазом, обеспечивающие введение полового члена во влагалище (рис. 11).

Рис. 11. Позы собак при спаривании:

А – в начале полового акта; Б – в период сцепления половых органов

При полном введении пениса рефлекторно сжимается сфинктер преддверия влагалища, что приводит к сильному набуханию луковицы полового члена и сцеплению (склещиванию) половых органов животных. Самец спрыгивает с самки, и животные принимают позу «хвост к хвосту». Сцепление половых органов (половой замок, вязка) продолжается 5…45 мин. Выделение спермы сопровождается ритмичными движениями корня хвоста и волнообразными сокращениями стенки мочеполового канала. Сперма выделяется во влагалище в виде трех фракций: первая фракция выполняет функцию смазки, вторая содержит спермии, третья обеспечивает проталкивание спермиев в полость матки.

Глава 2. БИОТЕХНИКА РАЗМНОЖЕНИЯ

2.1. ЕСТЕСТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ

Вольное спаривание – естественный способ размножения собак. У самок могут быть моно– и полигамные половые акты. При моногамном спаривании собаки совершают по одному-два коитуса ежедневно с одним самцом на протяжении всей половой охоты. Оплодотворяемость очень высокая. Полигамная вязка часто приводит к рождению потомства от разных самцов. Вольное спаривание способствует бесконтрольному размножению городской и сельской популяции бездомных собак, широкому распространению заболеваний, передаваемых половым путем (бруцеллез, трансмиссивная венерическая опухоль и др.), и в целом непригодно для разведения племенных животных.

Ручное спаривание – основной способ племенного разведения собак. Родительские пары подбирают по генеалогическим, экстерьерным и другим признакам.

К спариванию допускают только здоровых животных. Обследованию самок предшествует тщательный сбор сведений об их происхождении, темпераменте, условиях кормления и содержания, о ранее перенесенных заболеваниях, травмах, операциях, сроках проведения вакцинации и дегельминтизации, особенностях и длительности пустовки (проэструс+эструс), межэстрального периода, наличии и результативности плановых и случайных вязок, продолжительности и особенностях беременности, родов, послеродового периода, лактации, численности и сохранности приплода, причинах его гибели и т. д.

При клиническом осмотре оценивают общее состояние организма самки, его отдельных органов и систем. Тщательно исследуют молочные железы, наружные половые органы, органы брюшной и тазовой полостей для выявления аномалий их развития, новообразований и воспалительных процессов. При наличии показаний используют лабораторные и инструментальные методы исследования.

Собирают также сведения о происхождении, характере, темпераменте и половой активности самца, перенесенных им операциях, травмах и заболеваниях, сроках проведения вакцинации и дегельминтизации, характере кормления, условиях содержания, режиме эксплуатации, числе вязок и их результативности, сохранности приплода и т. д.

При клиническом осмотре самцов особое внимание обращают на мошонку, семенники, их придатки, головку полового члена, предстательную железу: оценивают состояние этих органов, выявляют аномалии развития, новообразования и воспалительные процессы. Важно тщательно обследовать ротовую полость, поскольку самец при облизывании половых органов самки способен занести в них инфекцию. У самцов-производителей исследуют сперму и при необходимости прибегают к дополнительным лабораторным и инструментальным методам исследования.

Племенных животных обеспечивают полноценным кормлением и активным моционом, приучают к поводку и наморднику. Обязательное условие – ежегодная профилактическая дегельминтизация и вакцинация против чумы плотоядных, аденовирусного гепатита, парвовирусного энтерита, лептоспироза и бешенства, а также против микроспории и трихофитии.

Самцов рекомендуют допускать к вязке в возрасте 2…8 лет, самок – 1,5…8 лет. Оптимальный возраст для первой вязки самок – не позднее 2,5…3 лет. Режим использования самок – не более одного помета в год.

За молодым физиологически зрелым самцом-производителем в первый год репродуктивной жизни закрепляют 3…4 самки (6…8 вязок), а за взрослым в возрасте 3…8 лет целесообразно закреплять 10…15 самок (20…30 вязок), максимально 20 (Карпов В. Я., 1990). По другим данным (Roberts S. J., 1971), молодых самцов можно использовать в режиме 1…2 вязки в неделю, или 30…40 самок в год, полновозрастных – 2…6 вязок в неделю, или 30…80 самок в год.

Для спаривания собак (под контролем инструктора по вязке и владельцев) необходима тихая спокойная обстановка в помещении или на улице. Самок лучше приводить к самцам. В привычной обстановке самцы ведут себя более активно. Обоих животных утром не кормят, долго выгуливают на поводках для стимуляции взаимного полового влечения. Агрессивным животным надевают намордник. Самка в охоте обычно не препятствует самцу совершать садки и допускает коитус. При необходимости владелец удерживает самку за ошейник и под живот, а инструктор по вязке помогает самцу ввести половой член в ее влагалище. Собак удерживают за поводки или ошейники до окончания коитуса (полового замка), чтобы они не рвались друг от друга и не травмировали свои половые органы.

При ручном спаривании важно правильно выбрать время и кратность осеменения. Сроки овуляции собак – 2…5-й день половой охоты (с колебаниями за 2 дня до и спустя 7 дней после ее начала). Яйцеклетка созревает только через несколько дней после овуляции. Спермии сохраняют способность к оплодотворению в половых органах на протяжении 5…6 дней (Doak R.L. et al., 1967). Теоретически преовуляционный период и 2 дня после овуляции – оптимальный срок для плодотворного осеменения.

В кинологической практике время осеменения устанавливают по дню начала течки или половой охоты и по картине влагалищных мазков. Самок обычно вяжут на 10…14-й день после начала течки (пустовки) или на 2…3-й день половой охоты. Об оптимальном сроке осеменения судят по картине влагалищных мазков – высокому индексу ороговения эпителиальных клеток (80%) и их ацидофилии (60%).

Через 1…2 дня целесообразно повторить вязку (контрольная вязка). Двукратное спаривание собак повышает эффективность вязки на 26… 36% по сравнению с эффективностью однократного спаривания.

На эффективность спаривания существенное влияние оказывает продолжительность половой охоты: чем продолжительнее этот период, тем ниже результативность двукратной вязки собак, проведенной в первые 4 дня эструса.