Текст книги "Физиология размножения и репродуктивная патология собак"

Автор книги: Георгий Дюльгер

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 13 страниц) [доступный отрывок для чтения: 5 страниц]

1.3. РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ И ОСОБЕННОСТИ ОВО– И СПЕРМАТОГЕНЕЗА

В процессе эмбрионального развития у индивидуума одновременно закладываются мужские и женские половые органы. Индифферентная половая система состоит из первичных гонад, мезонефральных (вольфовых) и парамезонефральных (мюллеровых) протоков, мочеполового синуса, полового бугорка и генитальных складок. Особенности дифференцировки половых органов плодов у собак показаны в таблице 1 и на рисунке 7.

1. Особенности внутриутробного развития половых органов у собак

Половые железы закладываются на внутренней поверхности первичной почки. Первичная гонада состоит из клеток целомического эпителия (наружный корковый слой), мезенхимы (внутренний мозговой слой) и первичных половых клеток внегонадального происхождения – гоноцитов, которые мигрируют в индифферентную половую железу из эндодермы желточного мешка.

Половая дифференцировка гонад индуцируется набором половых хромосом, образующихся в зиготе при слиянии спермия с яйцеклеткой. Половые клетки в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом. Спермий может нести либо Х-, либо Y-хромосому, яйцеклетка несет только Х-хромосому. Набор половых хромосом XY индуцирует дифференцировку гонад по мужскому типу, набор XX – по женскому типу.

При развитии гонад по мужскому типу гоноциты локализуются во внутреннем мозговом слое половой железы. Они внедряются в семенные тяжи, образованные клетками целомического эпителия. Семенные тяжи дифференцируются на сеть семенника, прямые и извитые канальцы семенников. В извитых канальцах гоноциты трансформируются в сперматогонии, клетки целомического эпителия – в клетки Сертоли. В это же время из клеток мезенхимы образуются клетки Лейдига. Фетальные тестикулы гормонально активны. Клетки Сертоли вырабатывают антимюллеров фактор, вызывающий регрессию парамезонефральных каналов, клетки Лейдига – тестостерон, обеспечивающий развитие из эмбриональных закладок вторичных половых органов самца: придатков семенников, спермиопроводов, предстательной железы, полового члена, препуция и мошонки.

Рис. 7. Дифференцировка половых органов:

А – индифферентная стадия: 1 – гонада; 2 – первичная почка (мезонефрос); 3 – мезонефральные (вольфовы) протоки; 4 – парамезонефральные (мюллеровы) протоки; 5 – паховый тяж; 6 – мочевой пузырь; 7 – мочеполовой синус; 8 – половой бугорок;

Б – формирование половых органов самца: 1 – семенник; 2 – придаток семенника; 3 – спермиопровод; 4 – тестикулярная связка (паховый тяж); 5 – мочевой пузырь; 6 – предстательная железа; 7 – половой член;

В – формирование половых органов самки: 1 – яичник; 2 – остатки первичной почки (пара– и эпофорон); 3 – маточные трубы; 4 – круглая маточная связка (паховый тяж); 5 – мочевой пузырь; 6 – клитор

В конце фетального периода развития семенники оказываются в паховом канале и на 10… 14-й день после рождения щенка опускаются в мошонку за счет дифференцированного роста поддерживающих связок семенника и прежде всего пахового тяжа тестикулярной связки. Отсутствие семенников в мошонке может быть обусловлено пороками развития половых желез – крипторхиз-мом, анорхизмом и эктопией.

В постнатальном периоде созревают половая и гипоталамо-гипофизарная системы, устанавливается взаимодействие их гормонов, развиваются вторичные половые признаки (время полового созревания).

Сперматогенез – процесс образования и созревания мужских половых клеток, предшествует наступлению половой зрелости и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца.

В среднем продолжительность сперматогенеза у собак составляет 56,4 дня. Спермии образуются в извитых канальцах семенников. В ходе сперматогенеза диплоидные сперматогонии трансформируются в гаплоидные дифференцированные мужские клетки – спермии. Родоначальные половые клетки делятся по типу митоза и мейоза. По типу митоза размножаются сперматогонии. В процессе каждого митотического деления сперматогонии дифференцируются на активные, промежуточные и неактивные варианты. Сперматоциты первого порядка, образующиеся из активных сперматогониев, растут и вступают в первое мейотическое деление, при котором из одного сперматоцита первого порядка образуются два сперматоцита второго порядка. Во время первого мейотического деления происходит кроссинговер – обмен блоками генов внутри одной хромосомы и между гомологичными хромосомами, что создает возможность наследственного варьирования в потомстве. После непродолжительного периода покоя сперматоциты второго порядка вступают во второе мейотическое деление, в результате которого образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, а видоизменяются, что приводит к образованию спермиев.

Оогенез – процесс образования женских половых клеток. Внутриутробное развитие репродуктивной системы у плодов самок начинается позднее, чем у плодов самцов. Гоноциты, локализующиеся в наружном корковом слое гонад, превращаются в оогонии, которые, так же как сперматогонии, содержат диплоидный набор хромосом. Оогонии интенсивно размножаются путем митотического деления. Завершив последнее митотическое деление, оогонии вступают в первую стадию мейоза и превращаются в ооцит первого порядка. Созревание ооцита первого порядка приостанавливается на стадии диктиотены профазы первого мейоза. Блокада мейоза совпадает по времени с процессом образования первичного фолликула – формированием вокруг ооцита первого порядка одного слоя фолликулярных клеток. К моменту рождения плода яичники морфологически сформированы. В корковом слое находятся множественные первичные фолликулы. Мозговой слой (остатки мезенхимального слоя индифферентной гонады) состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов.

В отличие от фетальных семенников гормональная активность яичников плода незначительна. Гормоны яичников не оказывают решающего влияния на половую дифференцировку репродуктивной системы самок в период преднатального развития. При врожденном отсутствии гонад или в результате их удаления на стадии индифферентной гонады развиваются половые органы только женского типа. При гермафродитизме (аномалии полового развития, когда гонады дифференцируются сразу в двух направлениях – овариальном и тестикулярном) развитие внутренних и наружных гениталий зависит от наличия и активности тестостерон-секретирующих клеток в гонаде смешанного типа.

В постнатальном периоде во время полового созревания формируется суточная цикличность и увеличивается выделение гонадотропинов, под влиянием которых возрастает секреция эстрогенных гормонов яичников, устанавливается взаимодействие между яичниками и гипоталамо-гипофизарной системой. Фолликулогенез носит незавершенный характер. Фолликулы дегенерируют на разных стадиях своего развития. Процесс дегенерации третичных фолликулов называется атрезией.

Генеративную активность яичники начинают проявлять при наступлении половой зрелости. Созревание половых клеток носит циклический характер: в течение каждого полового цикла несколько третичных фолликулов вступают в финальную стадию своего развития, созревают и овулируют. Яйцеклетка овулирует на стадии ооцита первого порядка (не содержит полярных телец). Она правильной шарообразной формы, ее диаметр 1,2×10^-5 мм, а вместе с прозрачной оболочкой 1,56×10^-5 мм (Hoist P.A. et al., 1971). Ооцит созревает в верхней трети яйцепроводов, претерпевая два мейотических деления. Первое мейотическое деление инициируется преовуляторным выбросом лютеинизирующего гормона (ЛГ) и приводит к образованию ооцита второго порядка и отделению в перивителлиновое пространство первого полярного тельца, содержащего незначительное количество цитоплазмы и лишние хромосомы. При проникновении в яйцеклетку спермия ооцит второго порядка претерпевает второе деление мейоза, в результате которого образуются одна зрелая яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом, способная к оплодотворению, и второе полярное тельце.

1.4. НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВЫХ ПРОЦЕССОВ

Важнейшая функция нервной системы – управление деятельностью целостного организма при помощи нервных и гуморальных сигналов на основании сбора, анализа и интеграции информации, исходящей от отдельных частей организма и из окружающей среды.

По топографическому признаку нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) включает в себя спинной и головной мозг, периферическая – спинномозговые и черепные нервы, их ветви и сплетения.

Рис. 8. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок

[Сплошными линиями показана прямая и положительная обратная связь (стимуляция), прерывистыми – отрицательная (блокирование)]: гормон гипоталамуса Г-РГ стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ; ФСГ активирует рост и развитие фолликулов и выработку ими эстрогенов и ингибина – ингибин избирательно блокирует секрецию ФСГ; эстрогены, воздействуя на органы-мишени (ЦНС, вторичные половые органы), индуцируют проявление течки, полового возбуждения и охоты; в конце проэструса и в начале эструса, когда концентрация прогестерона низкая, преовуляторный пик Пр-эстрадиола инициирует циклический выброс Г-РГ, ФСГ и ЛГ; преовуляторный пик ЛГ индуцирует созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, базальная секреция ЛГ – формирование желтых тел и выработку ими прогестерона; прогестерон через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие стимулируют выделение этих гормонов

По функциональному признаку различают соматическую и вегетативную нервную систему.

Соматическая система иннервирует органы тела (сому) и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, кожной чувствительности и движения. Центры соматической системы находятся в ЦНС, высший отдел которой – кора головного мозга – контролирует высшую нервную деятельность.

Вегетативная, или автономная, система, обеспечивающая иннервацию органов и систем организма, в состав которых входят гладкие мышечные волокна и железистый эпителий (органы пищеварения, дыхания, кровоснабжения, выделения, размножения и внутренней секреции), включает в себя симпатическую и парасимпатическую части. Центры симпатической нервной системы расположены в грудопоясничном отделе спинного мозга, парасимпатической – в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Нервный импульс в периферических синапсах симпатической системы передается при помощи норадреналина, парасимпатической – ацетилхолина. Симпатическая и парасимпатическая части координируют работу внутренних органов, оказывая на них противоположное действие, например, у самок возбуждение b-адренорецептеров симпатической системы способствует расслаблению матки, их блокада или же возбуждение холинорецептеров парасимпатической системы, наоборот, стимулирует сокращение органа. У самцов симпатическая часть стимулирует рефлекс эякуляции, парасимпатическая – эрекции.

Проявление полового цикла и половых рефлексов зависит от взаимодействия нервной и эндокринной систем.

Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок показана на рисунке 8, половых процессов у самцов – на рисунке 9.

Гипоталамус – надбугорная область промежуточного мозга, является одновременно нервным образованием и эндокринной железой. Вырабатывает окситоцин, вазопрессин и еще 10 гипофизотропных нейрогормонов, семь из которых оказывают на переднюю долю гипофиза стимулирующее действие (либерины), три – ингибирующее (статины). В регуляции воспроизводительной функции принимают участие окситоцин, пролактостатин, гонадолиберин и кортиколиберин.

Рис. 9. Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самцов

[Сплошными линиями показана прямая связь (стимуляция), прерывистыми – отрицательная обратная связь (блокирование)]: гормон гипоталамуса Г-РГ стимулирует выделение из аденогипофиза ФСГ и ЛГ; ЛГ стимулирует выработку клетками Лейдига гормона тестостерона; тестостерон поддерживает сперматогенез, половое влечение и через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию Г-РГ, ФСГ и ЛГ: высокие его концентрации блокируют, а низкие – стимулируют выделение этих гормонов; ФСГ стимулирует выработку клетками Сертоли гормона ингибина; инги-бин через механизмы обратной связи подавляет секрецию ФСГ

Окситоцин представляет собой нанопептид; вырабатывается гипоталамусом и аккумулируется в задней доле гипофиза (нейро-гипофизе). Окситоцин стимулирует сократительную активность матки, принимает участие в родовом акте и способствует отдаче секрета молочных желез во время акта сосания. У самцов окситоцин, по-видимому, вызывает перистальтические сокращения в спермиопроводах. Секреция гормона в организме регулируется нейрорефлекторным путем (рис. 10).

Пролактостатин, или пролактинингибирующий фактор (ПИФ), блокирует секрецию пролактина передней долей гипофиза (аденогипофизом). Секрецию пролактостатина стимулирует дофамин. На применении агонистов дофамина основано подавление лактации в ветеринарной и медицинской практике.

Гонадолиберин, или люлиберин, гонадотропин-рилизинг-фактор, гонадотропин-рилизинг-гормон Г-РГ, ЛГ-РГ, ФСГ/ЛГ-РГ, – декапептид, регулирующий синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза – фоллитропина (фолликулостимулирующий гормон, или ФСГ) и лютропина (лютеинизирующий гормон, или ЛГ). ФСГ и ЛГ по химическому составу представляют собой глю-копротеиды. ФСГ стимулирует у самок рост и развитие фолликулов, у самцов – сперматогенез; ЛГ – созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, образование желтого тела и выработку прогестерона. Вместе с ФСГ лютропин инициирует также секрецию эстрогенов третичными фолликулами. У самцов ЛГ стимулирует продукцию клетками Лейдига мужского полового гормона тестостерона.

Рис. 10. Нейрорефлекторные пути высвобождения окситоцина гипоталамо-гипофизарной системой

Пролактин (ПРЛ), лактогенный или лютеотропный гормон – полипептид, вырабатываемый аденогипофизом; у самок стимулирует процесс образования молока, поддерживает лактацию и во второй половине беременности проявляет лютеотропные свойства. У самцов его действие неизвестно. Характерная особенность ПРЛ – органы-мишени пролактина (молочная железа, желтое тело) не синтезируют гормоны, тормозящие его секрецию (отсутствие обратной связи).

Существует два типа секреции гонадотропинов: тоническая и циклическая. Тоническая секреция непрерывна, ее регистрируют у самцов и самок на протяжении всей жизни. Циклическая секреция ФСГ и ЛГ предшествует овуляции, ее регистрируют у половозрелых самок. Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овули-рующих животных инициируется преовуляторным пиком эстрадиола, у рефлекторно овулирующих (кошки, кролики, верблюды) – половым актом.

Эпифиз, или шишковидная железа, – верхний мозговой придаток, относящийся к структурам промежуточного мозга. Вырабатывает нейросекрет мелатонин, характеризующийся (в зависимости от вида животного) анти– и прогонадальной активностью: способностью тормозить или, наоборот, стимулировать секрецию гонадолиберина. Отличительная особенность эпифиза – зависимость его секреторной активности от освещенности (фотопериодизм). Активность железы возрастает в темное время суток. Нейрогормон эпифиза контролирует суточный гормональный ритм в организме. У многих моно– (волки, койоты, шакалы, дикие собаки Динго и др.) и полициклических животных (представители семейства кошачьих, овцы, лошади и др.) световой фактор служит основным климатическим регулятором сезонности размножения. Роль мелатонина у собак остается невыясненной, так как собаки проявляют половую активность вне зависимости от сезона года.

Физиологическая роль половых гормонов в организме самок и самцов исключительно многообразна. Эндокринные части яичников продуцируют эстрогены, прогестерон и ингибин, семенников – тестостерон и ингибин.

Эстрогены – половые гормоны стероидной природы, состоят из 18 атомов углерода (С₁₈). Вырабатываются растущими и созревающими третичными фолликулами и плацентой. Различают три фракции эстрогенов – эстрадиол, эстрон и эстриол. Эстрадиол, наиболее активный из перечисленных, представляет собой первичный эстроген, который может превращаться в эстрон и эстриол. В организме самок эстрогены ответственны за развитие вторичных половых признаков и выводных протоков молочных желез. Эстрогены индуцируют течку, половое возбуждение и охоту, вызывают пролиферацию эндометрия, миометрия, эпителия слизистой оболочки влагалища и его преддверия, усиливают кровоснабжение половых органов, способствуют раскрытию цервикального канала, стимулируют сократительную активность матки, маточных труб и принимают активное участие в родовой деятельности, через механизмы положительной обратной связи индуцируют Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овулирующих животных.

Прогестерон – стероидный гормон (C₂₁). Вырабатывается желтым телом полового цикла и беременности, а также плацентой. У собак желтое тело – основной продуцент прогестерона на протяжении всего периода беременности. Овариоэктомия приводит к прерыванию беременности на любой ее стадии. Прогестерон переводит эндометрий в секреторно активное состояние, подготавливает его к прикреплению зародыша, поддерживает в матке условия, необходимые для развития эмбриона и плода, блокирует сократительную активность матки, вызывает закрытие цервикально-го канала, подавляет созревание фолликулов, проявление течки, полового возбуждения и охоты, стимулирует развитие альвеол молочной железы и тормозит секрецию ЛГ.

2. Участие гормонов в регулировании репродуктивной функции у собак

Ингибин – пептидный гормон, вырабатываемый фолликулярным эпителием третичных фолликулов и клетками Сертоли. Тормозит секрецию ФСГ в организме самок и самцов.

Релаксин – пептидный гормон, вырабатываемый желтым телом в конце беременности. Подготавливает материнский организм к родовому акту, вызывая расслабление связок таза, мышц шейки матки, влагалища и его преддверия.

Тестостерон – мужской половой гормон стероидной природы (С₁₉), вырабатываемый в семенниках, яичниках, коре надпочечников. В семенниках тестостерон синтезируется в клетках Лейдига, в яичниках – в третичных фолликулах, являясь лишь промежуточным этапом биосинтеза. Физиологическая роль тестостерона в эмбриональный период – участие в половой дифференцировке организма. Тестостерон необходим для развития вторичных половых признаков, поддержания сперматогенеза, стимуляции полового влечения и регуляции секреции ЛГ у самцов.

В регуляции половых процессов принимают также участие материнские и фетальные глюкокортикостероиды и простагландин Фзц.

Глюкокортикоиды – стероидные гормоны, вырабатываемые надпочечниками матери и плода. Кортизол (гормон стресса) – наиболее активный и принципиальный глюкокортикоидный гормон, принимающий участие в регуляции родового процесса и лактогенеза. В инициации родового акта фетальному кортизолу, по-видимому, принадлежит ведущая роль.

Секрецию глюкокортикоидов контролируют кортиколиберин и адренокортикотропный гормон, или АКТГ. Кортиколиберин – пептидный гормон гипоталамуса, стимулирует секрецию полипептидного гормона аденогипофиза АКТГ, характеризующегося кортикотропной активностью.

Простагландин Ф_2a (ПгФ_2a) – биологически активное соединение с гормональными свойствами, производное полиненасыщенных жирных кислот. Вырабатывается многими клетками и тканями и принимает участие в разнообразных процессах и реакциях организма. У многих домашних животных ПгФ_2a служит маточным лютеолитическим фактором (вызывает регрессию желтого тела полового цикла и беременности) и принимает активное участие в инициации и поддержании родового процесса. Желтые тела полового цикла и беременности у собак и кошек мало чувствительны к нему. Аборт у животных данных видов обычно удается вызвать только после многократного применения ПгФ_2a, начиная с 5-го дня диэструса.

На нейроэндокринную регуляцию половой функции собак существенное влияние оказывает общение с противоположным полом (особенно большое значение это имеет для рефлекторно овулирующих животных – кроликов, верблюдов, лам, представителей семейства кошачьих). Координацию полового поведения самок и самцов обеспечивают органы чувств, кожная чувствительность и движение.

Важным внешним фактором, влияющим на все функции организма собак, служит корм. Недостаточное, избыточное и (или) неполноценное кормление не только снижает воспроизводительную способность животных, но часто бывает причиной их бесплодия.

Важнейшие репродуктивные функции гормонов гипоталамуса, гипофиза, гонад, плаценты и надпочечников указаны в таблице 2.