Текст книги "Физиология размножения и репродуктивная патология собак"

Автор книги: Георгий Дюльгер

сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 13 страниц) [доступный отрывок для чтения: 5 страниц]

Г.П. Дюльгер
Физиология размножения и репродуктивная патология собак

Глава 1. ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И ОСНОВЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФИЗИОЛОГИИ СОБАК

1.1. ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ

У самки различают внутренние и наружные половые органы (рис. 1).

Внутренние половые органы включают в себя яичники, маточные трубы, матку и влагалище.

Яичники (Ovaria, Oophoron) – первичная парная половая железа, выполняющая воспроизводительную и гормональную функции. Яичники овоидной формы, несколько сплюснуты с боков. Во время половой охоты, лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности их форма может быть гроздевидной. Размеры яичников у собак сильно варьируют в зависимости от морфо-функционального состояния органа и размеров животного. Например, у собак крупных пород во время лютеиновой фазы полового цикла и в период беременности яичники могут достигать 2–2,5 см в длину и 1…1,5 см в ширину.

Яичники располагаются в брюшной полости позади и ниже почек в открытой овариальной бурсе (рис. 2). Стенки овариальной бурсы образованы брыжейками яичников и маточных труб. Брюшное отверстие овариальной бурсы маленькое – не превышает в длину 1…1,5 см. При помощи собственной связки яичник соединен с верхушкой соответствующего рога матки, посредством добавочной связки прикреплен к поясничным позвонкам. Добавочные овариальные связки у собак короткие, содержат много жира и кровеносные сосуды. Указанные анатомические особенности ограничивают доступ к яичникам и затрудняют их оперативное удаление.

Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим эпителием, под которым находится фиброзная (белочная) оболочка. Паренхима яичника представлена мозговым и корковым веществом. Мозговое вещество состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов. В соединительнотканной основе коркового вещества расположены фолликулярный аппарат (первичные, вторичные и третичные фолликулы) и желтые тела (рис. 3).

Первичные, или примордиальные, покоящиеся, фолликулы, представляющие собой ооциты первого порядка, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, образуются у собак в фетальных (плодных) яичниках. При рождении в яичниках насчитывается 700 000, при наступлении половой зрелости – 250 000, в возрасте 5 лет – 33000, в возрасте 10 лет – 500 первичных фолликулов (McDonald L.E, 1980).

Рис. 1. Половые органы самки, вид сверху:

7 – яичники; 2 – собственные связки яичников; 3 – добавочные связки яичников; 4 – маточные трубы; 5 – рога матки; 6 – тело матки; 7 – шейка матки; 8 – мочевой пузырь; 9 – влагалище; 10 – отверстие уретры; 11 – преддверие влагалища; 12 – клитор; 13 – половые губы

Вторичные, или растущие, фолликулы – это ооциты первого порядка, окруженные двумя и более слоями фолликулярных клеток. На данной стадии фолликулогенеза яйцеклетка активно растет и покрывается прозрачной оболочкой.

Рис. 2. Овариальная бурса:

А – вид сбоку, медиальная поверхность; Б – вид сверху. дорсальная стенка бурсы вскрыта; 1 – брюшное отверстие овариальной бурсы; 2 – яичник; 3 – маточная труба; 4 – воронка маточной трубы.

Третичные, или пузырчатые, полостные, граафовы, фолликулы (последняя стадия фолликулогенеза) содержат микро– или макроскопическую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Их стенка выстлана изнутри многослойным фолликулярным эпителием, снаружи – внутренним и наружным слоями соединительнотканной оболочки. Клетки фолликулярного эпителия образуют яйценосный бугорок, в центре которого располагается ооцит первого порядка. Третичные фолликулы вырабатывают эстрогенные гормоны. Гормональная активность граафовых фолликулов зависит от степени их зрелости. Наиболее активны в эндокринном отношении преовуляторные фолликулы, вступившие в финальную стадию своего развития. Незадолго до овуляции они достигают 6…8 мм в диаметре, численность может колебаться от 1 до 14. Овуляция у собак происходит спонтанно.

Желтое тело, образующееся на месте овулировавшего фолликула, представляет собой эндокринную железу временной секреции. Клетки желтого тела (лютеоциты) вырабатывают прогестерон – гормон, необходимый для поддержания беременности. Различают желтые тела полового цикла и беременности. У собак желтое тело полового цикла функционирует в течение такого же промежутка времени, что и желтое тело беременности.

Маточные трубы (Tuba uterina, salpinx), или яйцепроводы, фаллопиевы трубы, – парный орган в виде извитой трубочки, отходящей от каждого рога матки. Маточные трубы расположены в собственной брыжейке, образованной внутренним листком широкой маточной связки. Их противоположный конец открывается в полость овариальной бурсы; стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка складчатая, ее однослойный цилиндрический эпителий представлен секреторными и реснитчатыми клетками. В маточных трубах дозревают спермии, оплодотворяется яйцеклетка и зародыш развивается до стадии 16-клеточного бластомера. Половые клетки и зародыш транспортируются в матку благодаря колебаниям ресничек эпителиальных клеток и сокращению гладких мышечных волокон стенки органа. Сократительную активность мышечной стенки маточных труб стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон.

Матка (Uterus, histera, metra) у собак двурогая, состоит из шейки, тела и рогов. Шейка и тело матки короткие, рога длинные и служат плодовместилищем. Рога расходятся под острым углом, что придает матке форму рогатки. Размер рогов матки у собак сильно варьирует и зависит от размеров животного и физиологического состояния организма – стадии полового цикла и сроков беременности. Стенка матки построена из трех оболочек: наружной – серозной (периметрии), средней – мышечной (миометрий) и внутренней – слизистой (эндометрий). Мышечная оболочка представлена продольными и круговыми слоями, между которыми расположен слой, богатый сосудами и нервами. Сократительную активность миометрия тела и рогов матки стимулируют эстрогены и подавляет прогестерон. Строение слизистой оболочки тела и рогов матки достаточно сложно: она покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в ее толще находятся многочисленные трубчатые железы, протоки которых открываются в полость матки. Железы вырабатывают так называемое маточное молочко, необходимое для питания зародыша. Эндометрий, так же как и миометрий, служит тканью-мишенью для половых гормонов. Эстрогены усиливают васкуляризацию эндометрия, стимулируют рост эндометриальных желез. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к просачиванию (диапедезу) клеток крови в просвет матки и появлению в стадию проэструса геморрагических выделений из половой щели. Прогестерон вызывает ветвление трубчатых желез и стимулирует выработку маточного молочка.

Во время беременности у собак, так же как и у других плацентарных животных, из слизистой оболочки матки и сосудистой оболочки плода образуется плацента, которая по микроскопическому строению принадлежит к типу эндотелиохориальных, по макроскопическому – к типу зональных. Во время родов отпадает только детская часть плаценты.

Шейка матки (Cervix uteri) имеет узкий канал, толстую стенку с хорошо развитым мышечным слоем. У собак шейка матки достигает в длину 1… 1,5 см и характеризуется отсутствием четких границ с телом матки и влагалищем. Вход в цервикальный канал со стороны влагалища прикрыт постцервикальной влагалищной складкой и недоступен для вагинального осмотра. Шейка выполняет функцию сфинктера матки. Полное раскрытие ее канала и постцервикальной влагалищной складки (ложной шейки матки) отмечают во время родов, частичное – во время течки, половой охоты и в послеродовом периоде. Раскрытие шейки матки при родах стимулируют эстрогены и релаксин, во время течки и половой охоты – только эстрогенные гормоны. Эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный цилиндрический и представлен главным образом секреторными клетками, вырабатывающими слизистый секрет с бактерицидными и бактериостатическими свойствами.

Матка расположена в брюшной полости, ее поддерживают широкие и круглые маточные связки. Широкие связки матки – это двойные листки брюшины, идущие от малой кривизны рогов, боковой поверхности тела, шейки матки и краниальной части влагалища к боковым стенкам таза. Круглые связки матки в виде шнуров начинаются у верхушки рогов матки и заканчиваются у внутреннего отверстия пахового канала.

Рис 3. Схематическое изображение яичника, саггитальный срез:

1 – покровный эпителий; 2 – первичные фолликулы; 3 – вторичный фолликул; 4 – третичный фолликул; 5 – атрезия фолликула; 6 – овулировавший фолликул; 7 – желтое тело

Влагалище (Vagina), или вагина, находится в тазовой полости между шейкой матки и отверстием уретры (мочеиспускательный канал). Представляет собой тонкостенную эластическую трубку и служит органом совокупления и родовым каналом. Изнутри стенка влагалища выстлана слизистой оболочкой, лишенной желез и покрытой многослойным плоским эпителием. Под влиянием эстрогенных гормонов в период проэструса и особенно эструса (половой охоты) возрастает число слоев эпителиальных клеток, поверхностные клетки ороговевают, лишаются ядра, в их цитоплазме накапливается кератин. Под слизистой оболочкой расположены два слоя мышц: продольный и циркулярный (поперечный). Краниальная часть влагалищной трубки снаружи покрыта серозной (брюшинной) оболочкой, остальная же ее часть – рыхлой соединительной тканью, которая вместе с параректальной соединительнотканной клетчаткой обеспечивает фиксацию вагины и прямой кишки в тазовой полости.

Наружные половые органы включают в себя преддверие влагалища, половые губы и клитор.

Преддверие влагалища (Vestibulum vaginae) служит мочеполовым каналом. Его слизистая оболочка не содержит вестибулярных желез, покрыта многослойным плоским эпителием и выполняет только защитную функцию. Мышечная оболочка хорошо развита и образует сфинктер преддверия влагалища, обеспечивающий сцепление половых органов самки и самца во время полового акта. Границей между влагалищем и его преддверием служит отверстие уретры. Девственная плева (Hymen) у собак плохо развита или отсутствует. Преддверие влагалища каудально переходит в половую щель (Rima pudendi), ограниченную половыми губами (Labia vulvae), или вульвой, половой петлей. Верхний угол вульвы закруглен, нижний заострен. В нижнем углу половой щели располагается клитор (Clitoris) – гомолог полового члена, не содержащий половой косточки. Клитор состоит из фиброзной, жировой и эректильной тканей и богат сенсорными нервными окончаниями.

Половые органы самок кровоснабжаются сосудами, отходящими от овариалъной, или яичниковой, артерии (Arteria ovaricd) и ветвями внутренней срамной артерии (A. pudenda inlerna).

Овариальная артерия ответвляется непосредственно от аорты позади почечной артерии и разделяется на две ветви – трубную (Ramus tubarius) и маточную (R. uterinus), которые васкуляризируют яичники, маточные трубы и краниальную часть рогов матки.

Внутренняя срамная артерия берет начало от внутренней подвздошной артерии (A. iliaca intema) и разделяется на несколько ветвей. В кровоснабжении половых органов самок основное значение имеют две из них – влагалищная (A. vaginalis) и вентральная промежностная (A. perinealis ventralis) артерии. Влагалищная артерия питает стенку влагалища и на уровне шейки матки переходит в маточную артерию (A. uterina), которая васкуляризирует стенки шейки, тела и 2/3 рогов матки. Ветви вентральной промежностной артерии питают наружные половые органы и ткани промежности.

Овариальные вены (Venae ovaricae) служат главным стволом, по которому венозная кровь отводится из генитальных органов. При этом правая овариальная вена (Vena ovarica dextra) впадает в заднюю полую вену (V. cava caudalis), левая (V. ovarica sinistra) – в почечную вену (V. renalis).

Лимфатическая система половых органов самок очень хорошо развита. Лимфа собирается в региональные лимфатические узлы – тазовые, крестцовые и паховые, выполняющие фильтрационно-барьерную и иммунную функции.

Важнейшие функции половых органов самок:

В иннервации органов размножения самок участвуют симпатическая и парасимпатическая системы. Симпатические волокна отходят от тазового сплетения (Plexus pelvinus), парасимпатические – от крестцовых нервов (Nervi sacrales). Наружные половые органы и влагалище также хорошо снабжены сенсорными нервными волокнами.

1.2. ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМЦА

Органы размножения самца состоят из семенников, их выводных протоков (придатки семенников, спермиопроводы и мочеполовой канал), предстательной железы, полового члена, препуция и мошонки (рис. 4).

Рис. 4. Половые органы самца, вид сбоку:

1 – мошонка; 2 – семенник; 3 – придаток семенника; 4 – половой член; 5 – мочеполовой канал; 6 – предстательная железа; 7 – ампула спермиопровода; 8 – спермиопровод; 9 – мочевой пузырь; 10 – половая косточка; 11 – препуций; 12 – луковица головки полового

Семенники (Testis, orchis, didymis), или тестикулы, – первичный парный половой орган, выполняющий воспроизводительную и гормональную функции: вырабатывает мужские половые клетки спермии и мужской половой гормон тестостерон. Семенники овальной формы, плотноэластической консистенции и достигают в длину 2…4 см. На семеннике различают головчатый и хвостатый концы, свободный и придатковый края, латеральную и медиальную поверхности.

Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной (серозной) оболочкой, под которой располагается белочная оболочка. Ее радиальные тяжи делят паренхиму органа на многочисленные пирамидальные дольки и формируют соединительнотканное средостение семенника. Вершина пирамидальных долек обращена к средостению семенника, основание – к белочной оболочке.

Каждая долька содержит несколько извитых канальцев, окруженных рыхлой соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов. В соединительнотканной основе пирамидальных долек находятся клетки Лейдига, вырабатывающие андрогенный гормон тестостерон. Извитые канальцы начинаются слепым мешком и, сливаясь у верхушки пирамидальной дольки, впадают в прямые канальцы семенников, протоки которых открываются в сеть семенника (рис. 5). Спермии образуются в извитых канальцах семенников, функция прямых канальцев и сети семенника – транспорт половых клеток. Стенка извитых канальцев состоит из двух слоев: соединительнотканного и эпителиального, отделенных друг от друга базальной мембраной, которая служит гематотестикулярным барьером.

Рис. 5. Схематическое изображение семенника и его придатка, сагиттальный срез:

1 – извитые канальцы; 2 – прямые канальцы; 3 – сеть семенника; 4 – спермиовыносящие канальцы; 5 – канал придатка семенника; 6 – спермиопровод

Рис. 6. Микроструктура стенки извитого канальца семенника:

1 – сперматогоний; 2 – сперматоцит первого порядка; 3 – сперматоцит второго порядка; 4 – сперматиды; 5 – спермии; 6 – клетка Сертоли; 7 – фиброциты

Процесс образования спермиев характеризуется четким временным циклом и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца. Сперматогенный эпителий половозрелых собак многослойный и состоит из сперматогоний, сперматоцитов первого и второго порядков, сперматид и спермиев (рис. 6). Все эти клетки соединены между собой синцитиальными отростками клеток Сертоли, которые выполняют питательную и секреторную функции: продуцируют тестикулярную жидкость, вырабатывают белок, связывающий тестостерон, и гормон ингибин, тормозящий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ).

Мошонка (Scrotum) – особое образование брюшной стенки, в котором располагаются семенники. Выполняет защитную и терморегулирующую функции. У собак мошонка находится между бедер и представляет собой кожно-мышечный мешок, разделенный перегородкой на правую и левую камеры, которые через соответствующие паховые каналы сообщаются с брюшной полостью. Кожа мошонки у собак – с редким волосяным покровом, содержит большое количество сальных и потовых желез. За счет потовых желез мошонка способна активно поддерживать оптимальную для сперматогенеза температуру в семенниках – на несколько градусов Цельсия ниже температуры тела животного. Секрет сальных желез уменьшает теплоотдачу и защищает кожу мошонки от неблагоприятных факторов внешней среды. Кожа тесно сращена с мышечно-эластической оболочкой, образующей перегородку мошонки. За мышечно-эластической располагается общевлагалищная оболочка семенника, представляющая собой париетальный листок брюшины. Мышечно-эластическая и общевлагалищная оболочки рыхло соединены между собой, их легко отделить друг от друга. Общевлагалищная оболочка через влагалищную (тестикулярную) связку, переходящую на хвостатый конец семенника, соединена с собственной влагалищной оболочкой семенника. К наружной поверхности общевлагалищной оболочки сбоку и сзади крепится подниматель семенника (М. cremaster), который с мышечно-эластической оболочкой участвует в регулировании температуры в семенниках и его придатках, изменяя объем мошонки и расстояние между семенниками и паховыми каналами.

Семенники у собак располагаются в полости мошонки почти в горизонтальном положении. Они подвешены спереди на семенном канатике, сзади – на собственной связке семенника.

Семенной канатик (Funiculus spermaticus) представляет собой тяж, простирающийся от головчатого конца семенника до внутреннего пахового кольца. Состоит из поднимателя семенника, сильно извитых тестикулярных сосудов, нервов и спермиопровода. Густая сеть венозных сосудов, обеспечивающих понижение температуры артериальной крови в семенниках, образует венозное сплетение.

Придатки семенников (Epididymis) – парный орган, тесно примыкающий к поверхности семенников. В придатке семенника различают головку, тело и хвост. Головка состоит из 12…18 спермиовыносящих канальцев, соединяющих сеть семенника с сильно извитым каналом придатка семенника, от которого начинается спермиопровод. В придатке семенника спермии созревают и концентрируются. В функции органа входят также хранение и транспорт спермиев. По мере продвижения по каналу придатка семенника спермии освобождаются от цитоплазматической капли (остатков цитоплазмы сперматиды), покрываются защитной оболочкой, приобретают отрицательный электрический заряд, способность к прямолинейно-поступательному движению и оплодотворению. В кислой бескислородной среде при температуре ниже температуры тела животного на несколько градусов Цельсия они сохраняют оплодотворяющую способность в течение нескольких месяцев.

Спермиопроводы (Ductus deferens) – парный трубчатый орган, состоящий из слизистой, мышечной и серозной оболочек; обеспечивает транспорт спермиев из канала хвоста придатка семенника в мочеполовой канал. В спермиопроводе различают четыре части: семенниковую, соответствующую длине семенника; канатиковую, проходящую в составе семенного канатика до поверхностного пахового кольца; паховую – в паховом канале; тазовую часть – участок от глубокого пахового кольца до места впадения в мочевой канал. Около шейки мочевого пузыря конечные части спермиопроводов расширяются, становятся веретенообразными и образуют ампулы. Стенка ампул содержит секреторно активные трубчатые железы.

Мочеполовой канал (Canalis urogenitalis), обеспечивающий транспорт мочи и спермы, начинается с места впадения в мочевой канал спермиопроводов. В нем различают тазовую (до седалищной вырезки) и пенисную части. Слизистая оболочка мочеполового канала у собак не содержит уретральных желез и представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием. За слизистой оболочкой находится слой гладких мышечных волокон. Пенисная часть мочеполового канала окружена губчатой тканью и располагается в специальном желобе половой косточки. Мочеполовой канал заканчивается на головке полового члена мочеполовым отверстием.

Предстательная железа (Prostata) у собак двудольчатая, по строению трубчато-альвеолярная. Располагается в тазовой полости над шейкой мочевого пузыря, протоки открываются в тазовую часть мочеполового канала. Предстательная железа вырабатывает секрет, входящий в состав спермы. Пузырьковидные и луковичные железы у собак отсутствуют.

Половой член (Penis), или пенис, – орган совокупления и мочевыделения. У собак он васкулярного типа с половой косточкой (Os penis), придающей ему упругость. В пенисе различают корень, тело и головку. Корень состоит из двух ножек, берущих начало от седалищных бугров. Ножки, окруженные развитой луковично-кавернозной мышцей (М. bulbospongiosus), соединяются над мочеполовым каналом и вместе с ним образуют тело пениса, заканчивающееся головкой. Половая косточка, находящаяся в головке полового члена, на 2/3 заполняет мочеполовой канал, сужая его отверстие. У собак крупных пород половая косточка достигает 8… 10 см в длину. Основа полового члена – два кавернозных тела и одно губчатое, окружающее мочеполовой канал и образующее у собак луковицу полового члена. Эти тела покрыты белочными оболочками и содержат многочисленные сообщающиеся между собой полости (каверны), способные при сокращении луковично-кавернозной (эректорной) мышцы во время полового возбуждения накапливать кровь и вызывать эрекцию полового члена.

Сперма из полового члена выделяется благодаря перистальтическим сокращениям стенки мочеполового канала и ритмичным сокращениям луковично-кавернозной мышцы, расположенной у основания пениса.

Коаниальная часть пениса находится в препуциальном мешке на вентральной поверхности живота. Снаружи препуций покрыт кожей изнутри выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием (париетальный листок), одевающим также головку полового члена (висцеральный листок). Париетальный листок поепуция у собак не содержит препуциальных желез. В препуциальном мешке половой член удерживается специальной ретрактооной мышцей (М. retractor penis), состоящей из гладких мышечных волокон. Мышца берет начало у первых хвостовых позвонков и заканчивается у основания головки пениса. При эрекции половой член увеличивается в размере и выходит за пределы препуциального мешка. Луковица пениса сильно набухает, что способствует сцеплению половых органов самца и самки во время полового акта.

Половые органы самцов кровоснабжаются семенной артерией (A. testicularis) и ветвями внутренней срамной артерии. Семенная артерия отходит от аорты и питает семенник и его придатки. Внутренняя срамная артерия берет начало от внутренней подвздошной артерии и дает три основные ветви, участвующие в кровоснабжении половых органов самцов: предстательную (A. prostatica), вентральную промежностную и артерию пениса (A. penis). Предстательная артерия васкуляризирует простату и мочевой пузырь. Вентральная промежностная – ткани промежности и мошонки. Артерия пениса разделяется на три ветви – дорсальную артерию полового члена (A. dorsalis penis), артерию луковицы пениса (A. buibi penis) и глубокую артерию пениса (A. profunda penis).

Отток крови из половых органов обеспечивают одноименные вены. Лимфа из генитальных органов собирается в региональные лимфатические узлы.

В иннервации половых органов самцов также принимают участие вегетативная и соматическая нервная системы. Наружные половые органы-мошонка, препуций и особенно краниальная часть полового члена – хорошо снабжены сенсорными нервными окончаниями. Раздражение во время полового акта термо– и баро-рецепторов головки полового члена инициирует эякуляцию (выделение спермы). Барорецепторам принадлежит ведущая роль в проявлении рефлекса эякуляции.

Важнейшие функции половых органов самцов суммированы ниже.