Текст книги "Мы и её величество ДНК"
Автор книги: Федор Полканов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 3 (всего у книги 11 страниц)
Закон независимого комбинирования
Теперь мы можем поговорить о других опытах Менделя, которые привели к открытию закона независимого комбинирования генов – вершины его творчества, основного подарка Менделя человечеству. Действуя по этому закону, селекционеры вывели множество сортов и пород. Пожалуй, не лишне сразу предупредить: тот, кто хорошо усвоил все предыдущее, с легкостью поймет и этот закон. А если усвоили недостаточно, лучше вернуться и просмотреть вновь.
Как быть, если родители различаются не по одной, а по двум парам признаков? Условимся, что доминирование полное. Прежде всего, исходя из предыдущего, сразу определим: каждый из признаков дает во втором поколении соотношение 3:1. Однако каково будет их взаимное комбинирование?
Мы уже знаем, что законы Менделя, первоначально установленные в опытах на горохах, распространяются на все живое. Поэтому в качестве примера, поясняющего закон независимого комбинирования, нам не обязательно брать скрещивание горохов. Пусть нашим объектом в данном случае будут кролики. Родители – самка с обычной шерстью и висячими ушами и самец с удлиненной (ангорской) шерстью, уши у которого торчат вверх. Обычная шерсть здесь доминирует над ангорской, стоячие ушн – над вислоухостъю. Обозначив обычную шерсть через А, ангорскую через а, стоячие уши через В, вислоухость через в, мы сможем записать скрещивание следующим образом:
Р : ААвв × ааВВ
Какие гаметы образуют родители? Пока нам это записать просто: все гаметы самки будут иметь формулу Ав, все гаметы самца – аВ. Отсюда:
F1 : АаВв × АаВв
Все первое поколение обладает обоими доминантными признаками: это кролики с обычной шерстью и стоячими ушами. Оба рецессива «спрятались», подавленные доминантными генами.
На этом кончается первая, наиболее легкая часть нашей задачи. Далее уже будет сложнее. Какие гаметы образует каждый из родителей? Прежде всего А и а, В и в в одну гамету попасть не могут – это противоречило бы принципу чистоты гамет (см. выше). Однако как А, так и а может свободно комбинироваться и с В и с в. Отсюда уже легко понять, что каждый из родителей образует гаметы четырех типов: АВ, Ав, аВ, ав.
Если теперь вы вспомните наш опыт (лотерею с бумажками), поймете, что каждая из четырех типов гамет одного родителя имеет равные шансы для встречи с каждой из четырех гамет другого. В этих условиях написать генотипы всех возможных потомков второго поколения было бы не так-то просто, не приди к нам на помощь ученый Пеннет, который еще в начале нашего века предложил способ, названный решеткой Пеннета.
Вот как выглядит эта решетка:
| АВ | Ав | аВ | ав | |
| АВ | ААВВ | ААВв | АаВВ | АаВв |
| Ав | ААВв | ААвв | АаВв | Аавв |
| аВ | АаВВ | АаВв | ааВВ | ааВв |
| ав | АаВв | Аавв | ааВв | аавв |
Сверху над каждой из граф пишется одна гамета одного из родителей, слева возле каждой графы – одна из гамет другого. Затем, мысленно соединяя гаметы, заполняют графы решетки.
Внимательно всмотревшись в таблицу, вы обнаружите, что получились кролики девяти различных генотипов. А чтобы разобраться, каковы же будут они по внешности (фенотипически), мы еще раз повторим ту же решетку, однако уже не только с формулами, но и с рисунками. Легко заметить, что фенотипов четыре.
Скрещивание кроликов, отличающихся по двум признакам: самка с обычной шерстью и висячими ушами и самец с ангорской шерстью и стоячими ушами.
Больше всего животных, обладающих двумя доминантными признаками, их девять. Три животных с обычной шерстью (доминант), но с вислоухостью (рецессив), три с шерстью ангорской (рецессив), но со стоячими ушами (доминант). И, наконец, четвертая группа (одно животное) обнаруживает оба рецессивных признака (висячие уши и ангорская шерсть). Значит, численное соотношение здесь будет 9:3:3:1.
Конечно, не надо думать, что если родится 16 крольчат, то расщепление по фенотипу у них будет точно такое, как выше описано. Как и второй закон Менделя, этот основан на теории вероятности, и соотношение, близкое к 9:3:3:1, возникает лишь при большом числе потомков. Чтобы не быть голословным, приведу цифры, полученные самим Менделем.
Горохи с желтыми семядолями и морщинистыми семенами он скрещивал с растениями, у которых семядоли были зелеными, а семена гладкими. Расщепление во втором поколении у него было такое:
315 АВ : 101 Ав : 108 аВ : 32 ав
Это вовсе не точно 9:3:3:1, но близко к этому соотношению.
Таким образом, когда исходные родители различаются по двум парам генов, признаки комбинируются во втором поколении независимо один от другого и дают в и тоге соотношение 9:3:3:1.
Это соотношение можно вывести не только при помощи скрещивания и построения решетки Пеннета. Можно это сделать и чисто теоретически. По каждому из признаков расщепление по фенотипу бывает: 3:1, т. е. 3А : 1а и 3В : 1в. Перемножим эти соотношения:
(3А + 1а) · (3В + 1в) = 9АВ + 3аВ + 3Ав + 1ав
Этот прием позволяет нам сразу же вывести формулу для еще более сложного расщепления, по трем парам генов:
(3А + 1А) · (3В + 3в) · (3С + 1с)
Можно вывести формулу и для четырех, девяти и т. д. пар генов. В общей форме (для N признаков) формула выглядит так:
(3А + 1a) · (3В + 1в)... (3N + 1n)
Но вернемся к нашему скрещиванию у кроликов. Когда мы рассматривали второй закон Менделя, во втором поколении видели распадение на исходные родительские формы. Что имели в исходном материале, с тем же оказывались и во втором поколении: были горошины гладкие и морщинистые и во втором поколении получаем вновь гладкие и морщинистые.
Обозначив клетчатость через К, коротконогость через Н, напишите все генотипы.
Каким было первое поколение? Нарисуйте.
Иное дело при двух парах факторов, или, как говорят генетики, в дигибридном скрещивании. Тут во втором поколении мы получаем новые комбинации. Их обнаружить совсем нетрудно. Среди родителей было два типа кроликов, а во втором поколении уже четыре. Кролики с обычной шерстью и стоячими ушами, так же как и вислоухие ангоры, – новые комбинации. Поэтому легко понять, что, разработав законы скрещиваний с участием нескольких пар факторов, Мендель вложил в руки селекционеров могучее, безотказно действующее оружие.
Напишите генотип матери и нарисуйте отца.
Выше я описывал голубей двух пород: дутышей и павлиньих. Тогда я не мог еще говорить о селекционных возможностях скрещивания между породами. Теперь читателю будет ясно: таким способом можно вывести интересных декоративных голубей, павлиньих дутышей. Конечно, для этого нужен большой материал.
А люди о нем забыли...
В 1862 году, за год до окончания Менделем его опытов на горохах, в Брно было организовано Общество естествоиспытателей. Оно объединяло как профессиональных ученых, так и любителей. Были среди его членов люди весьма одаренные, знатоки ботаники, ученые с разнообразными интересами.
Именно сюда, в это общество, в 1865 году принес Мендель «Краткий конспект доклада». Составленный со свойственной Менделю скрупулезной точностью, если хотите – педантичностью, этот конспект был не так уж краток: доклад пришлось разбить на две части, Мендель зачитал их 8 февраля и 8 марта 1865 года. Думаете, был триумф? Ничуть не бывало. На каждом заседании присутствовало не более 40 человек, и все они встретили сообщение Менделя весьма прохладно. Не было задано вопросов, не было обсуждения. Присутствующие не поняли Менделя, не смогли оценить его открытие. Однако приняли решение доклад опубликовать, и статья под названием «Опыты над растительными гибридами» вышла из печати в трудах Общества в 1866 году.
Но и на статью никто не откликнулся, она совсем не привлекла внимания научного мира. Тридцать пять лет (до 1900 года) суждено было ей пылиться на полках библиотек.
В чем же дело? Почему наука XIX века не проявила интереса к одному из величайших открытий? По значимости сделанное Менделем сравнимо лишь с теорией Дарвина. Два великих открытия в биологии прославили XIX век – дарвинизм и менделизм, однако книга Дарвина была замечена тотчас же, в то время как Мендель так и не дожил до признания своих заслуг.
Причин много. Мендель не был профессиональным ученым, его друзья по Обществу оказались недостаточно подготовленными математически, у всех в ту пору острейший интерес вызывал дарвинизм, отвлекая внимание от всего остального: перечисление можно было бы и продолжать. Но нужно ли? В общем, все сводится к одному. Дарвинизм был открытием века, он попал на подготовленную, удобренную предшественниками Дарвина почву. Об изменчивости живого говорил в свое время еще Жофруа Сент-Илер; Ламарк за пятьдесят лет до Дарвина дал миру идею эволюции, постепенного усложнения живого. Дарвин эволюцию объяснил. Его теория естественного отбора – ключ к пониманию развития, совершенствования жизни на земле. Наука толкалась перед закрытыми дверьми. И Дарвин эти двери распахнул. Мудрено ли, что его теория не оставила никого равнодушным, поделила мир на сторонников и противников дарвинизма?
И совсем иное дело открытие Менделя. Не только полуученые-полулюбители из Общества естествоиспытателей в Брно, но и вся наука XIX века не была подготовлена к восприятию идей Менделя. Что это? Горохи, растения, живое изучаются чисто математическими методами! Кто он, Мендель? Ботаник или статистик? Мозг математика и руки биолога-экспериментатора – это понятно в наши дни, это ценится в нашем XX столетии, но это не могло быть понято в XIX. Провинциал-любитель вздумал дурачить просвещенных натуралистов своими алгебраическими выкладками, основанными на теории вероятности. Ученые XIX века просто не стали его читать!
В XX веке у Менделя появились многочисленные преданные сторонники и последователи, появились и ярые враги. Читатели, наверное, помнят, как еще недавно генетику называли лженаукой, Менделя же не иначе, как «австрийским монахом». Но вот что характерно: позиции, с которых критиковали Менделя. Его обвиняли в том, что законы его статистические и к биологии отношения не имеют. Союз биологии с математикой, физикой, химией именовали «механисцизмом». Иначе говоря, критиковали с позиций биологии XIX века, критиковали именно за то, за что с позиции XX века Менделя нужно поддерживать и хвалить. Однако время берет свое. Жизнь показала: противники Менделя были неправы. И ныне Мендель, чешский ученый, которого чтит все человечество, занял навсегда свое законное место – рядом с Дарвином – в рядах великих биологов.
Любопытно проследить отношение к Менделю некоторых ученых. Больше всего он общался с Негели, крупным ботаником своего времени. Мендель ему писал о своих опытах, делился с ним мыслями. Каждое письмо – шедевр скромности и в то же время точности описаний. Ни одного лишнего слова – только о деле. Тон ответных писем Негели – покровительственный. Он не спускается с высоты своего ученого пьедестала. Мендель для Негели провинциал-любитель, которого в то же время Негели с удовольствием зачисляет в свои ученики. А когда нужно, заимствует у Менделя мысль, не ссылаясь в своих статьях на источник. Однако где они сейчас, статьи и книги, написанные Негели? Человечество только потому и сохранило в памяти это имя, что Негели получал письма от Менделя.
И еще один крупный ботаник XIX века, австриец Антон Кернер фон Марилаун, был обязан высказать свое мнение о статье «Опыты над растительными гибридами». Мендель послал ему статью, сопроводив ее кратким письмом. Однако Кернер даже не прочел этой статьи – она найдена неразрезанной в его архивах.
Несмотря на холодный прием, который встретила первая его работа, Мендель и не думал сдаваться. Он чувствовал, знал: то, что он показал на горохах, имеет всеобщее значение, действенно и верно для всего живого. Он продолжал экспериментировать. Однако оказалось не так-то просто найти в то время второй такой же удачный, как горохи, объект. Он начал работать с ястребинками, и тут его ожидал крах. Мало того, что у ястребинок очень мелки цветки и Мендель совершенно испортил себе глаза. Ястребинки никак не желали укладываться в его схемы! Он был не в силах в ту пору понять почему, а между тем ларчик открывался просто. У этих растений семена часто развиваются без оплодотворения, то есть без отцовских генов. Мудрено ли, что ястребинки «не пожелали» менделировать?
30 марта 1868 года произошла в жизни Менделя серьезная перемена: его избрали настоятелем монастыря. «Из моего скромного положения преподавателя экспериментальной физики я вдруг перенесен в среду, где многое мне чуждо», – откровенно пишет он Негели. Однако строкою ниже он добавляет: «Это не помешает мне продолжать столь полюбившиеся опыты по гибридизации, и я даже надеюсь уделить им больше внимания и времени после того, как я освоюсь с новым положением». Увы, эти надежды не сбылись.
Вот письмо от 1873 года: «В нынешнем году ястребинки снова отцвели, но я не смог им уделить больше одного-двух кратковременных посещений. Я чувствую себя поистине несчастным оттого, что я вынужден забросить мои растения и пчел».
Так ушел из науки этот талантливый человек, далеко опередивший свое время. Обязанности прелата поглотили его полностью: в монастыре большое хозяйство, которым нужно руководить, а кроме того, многочисленные организации и учреждения города постоянно привлекают к работе этого умного, честного, принципиального и деятельного человека. Был он одним из директоров Моравского банка, был и депутатом Моравского ландтага. А тут еще бесконечная тяжба с правительством по поводу крупного налога с монастыря! Она окончательно поглотила все время, все силы.
Мендель умер 6 января 1884 года. А через шестнадцать лет пришла к нему мировая слава.
Открытие открывают вновь
Подобно тому как в середине XIX века витал в воздухе дарвинизм, так в начале XX века доросла наука до восприятия идей Менделя.
Об этом интересно пишет Н. И. Вавилов, крупнейший генетик советского времени. В одной из статей о Менделе он дает образец общественно-исторического анализа причин революции, произошедшей в науке о наследственности на рубеже XIX и XX столетий. В это время селекционеры, работающие ощупью, без надежных теоретических основ, уже не могут удовлетворить запросы хозяйства. И вот требования селекции приводят к тому, что в конце XIX века гибридизацией занимаются уже многие биологи. За год до вторичного открытия законов Менделя, в 1899 году, созывается многолюдная международная научная конференция по вопросам гибридизации. С докладом на тему «Гибридизация как метод научного исследования» выступает английский зоолог Бетсон – человек, которому уже через два года предстояло стать крупнейшим генетиком, поставить классические эксперименты. Он чувствовал близость поворота в науке. «Пройдет лет двадцать пять и метод гибридизации вызовет революцию в наших представлениях... Мы увидим, я верю, новое естествознание», – говорил он и ошибся лишь в сроках. Однако вот как характеризует Вавилов само научное содержание доклада Бетсона: «Мысли крупнейшего менделиста XX века, будущего основоположника генетики, скользят но поверхности фактов, не будучи в состоянии проникнуть в существо закономерностей, которые становятся ясными на следующий год».
А дальше Вавилов говорит так: «Диалектика фактов исторически неумолимо приводит исследователей к закономерностям, установленным Менделем. Прямые опыты с растениями приводят одновременно трех исследователей-ботаников – в Голландии де Фриза, в Австрии Чермака и в Германии Корренса – к законам, открытым 35 лет назад неведомым монахом в Брюнском монастыре». А ведь де Фриз еще год назад смог доложить международному конгрессу лишь «О прозрачных бумажных пакетах при скрещивании» и «Об уродствах при гибридизации». Гуго де Фриз, классик-генетик, значение которого так же велико, как и значение Бетсона.
Думаю, что сказанного достаточно, чтобы читатель понял, какой бомбой замедленного действия оказалась маленькая статейка Менделя, тридцать пять лет прождавшая, когда же наконец «дорастет» наука до ее уровня.
А далее начинается триумфальное шествие менделизма. Де Фриз, Чермак, Корренс – все они отдают Менделю пальму первенства и вместе с тем продолжают и развивают начатое им дело. И почти тотчас же Бетсон экспериментально доказывает приложение менделизма к животным, дает великолепный образец глубины менделистского анализа!
ГЛАВА ВТОРАЯ. В ГЛУБИНЫ КЛЕТКИ
Труден путь в неизведанное, и хорошо, когда есть карты пути... Мала клетка, еще меньше ее ядро, и уж совсем малы крошечные тельца в ядре – хромосомы. А ведь в каждой из них тысячи генов. И совсем немного знали бы люди о них, если б сквозь череду клеточных поколений не слал каждый из генов сигнал – то в виде оранжево-красного, как огонь светофора, глаза у мухи, то в виде черной шкуры кота, а то как ости-усы у пшеницы... Честь и слава первопроходцам, что сумели эти сигналы прочесть, силой ума постигли связь внешнего и глубинного! Нам двигаться вслед за ними будет уже легко.
Новая наука цитогенетика
Видно, генетике на роду написано – вступать в контакты с другими науками. «Незаконный брак» биологии с математикой принес человечеству превосходный гибридный плод – менделизм. В этой главе мы убедимся, каким плодотворным оказался союз генетики с цитологией – наукой о клетке. А далее будут контакты с атомной физикой, химией и другими науками.
В этом отношении генетика– типичная дочь XX века. Раньше были физика и химия, биология и математика. А в XX веке появились физико-химия и химико-физика, биохимия и биофизика, радиобиология, – даже названия для новых «научных гибридов» люди не всегда успевают удачно придумывать. Уж очень стремительно развивается в наши дни величайшая в истории человечества научно-техническая революция. И далеко не последняя движущая сила здесь – комплексное использование различных наук.
Сливаясь, науки в то же время дробятся, образуя новые, подчас неожиданные комбинации. Ну прямо чуть ли не по комбинационному закону Менделя! От истины эта шутка совсем недалека. Одна только генетика успела дать множество дочерних дисциплин. Тут и радиационная генетика, и эволюционная, и цитогенетика, и биохимическая, и генетика микроорганизмов, и феногенетика, и молекулярная генетика, и генетика медицинская!
Однако сейчас нам нужно познакомиться с цитогенетикой, совершить путешествие в глубины клетки.
Большие открытия в науке не всегда делают ученые маститые. Часто это удел молодых. Молодой ум гибок, пытлив, дерзок. А когда к этому добавляется увлеченность и недюжинное трудолюбие – приходит успех.
В 1903 году пришел успех к юному, девятнадцатилетнему студенту Сеттону. Менделевские закономерности в точности соответствуют поведению хромосом при образовании половых клеток и оплодотворении – вот что он обнаружил.
Клетка. Деление двух типов. Цитогенетический параллелизм
Клетка – основа всего живого. Это микроскопически малое образование. Ее средний диаметр около 10 микрон (микрон – одна десятитысячная сантиметра). В основном она состоит из протоплазмы и ядра.
Реципрокные скрещивания дают одинаковые результаты. Это доказывает равноправие матери и отца в передаче признаков по наследству. В то же время строение яйцеклетки и сперматозоида различно. Яйцеклетка, женская гамета, предвносит в зиготу львиную долю протоплазмы, тогда как в спермии или пыльцевом зерне, в мужской гамете, вообще протоплазмы мало. А ядра у отцовских и материнских гамет одинаковые. Это говорит о решающем значении ядра в передаче признаков по наследству.
Митоз, или кариокинетическое деление клетки.
Существует два основных типа делений клеток – митоз и мейоз.
Митоз характерен для периода роста или же для смены клеточных поколений. У взрослого человека тело состоит из миллиардов клеток, обычно их число принимают равным 6 • 1013. Из них каждые 24 часа возникает новых и гибнет старых 5 • 1011. Все эти деления происходят посредством митоза.
Покоящееся ядро выглядит под микроскопом пузырьком или шариком, в котором просматриваются иногда точки, штрихи, сеточка хроматина. Но вот приближается время деления, и в ядре все четче и четче становятся видны слагающие его нитевидные образования хромосомы. Перед самым делением ядро уже не пузырек – клубок интенсивно красящихся специальными красками нитей. Затем эти нити начинают укорачиваться, превращаясь в спирали.
После этого оболочка ядра растворяется, а в протоплазме становится отчетливо видным так называемое веретено дробления – белковые тяжи, крепящиеся к каждой из хромосом, расположенных в это время на экваторе веретена деления. Далее нити веретена как бы растаскивают каждую из хромосом, причем становится ясным, что каждая из них двойная, разделившаяся ранее, на стадии, предшествующей спирализации. Дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам веретена. Тут четко видно, что каждая из них имеет на другом полюсе партнера – точно такую же хромосому, свое зеркальное отражение, точную копию материнской хромосомы. Далее, у полюсов клетки хромосомы, все более и более конденсируясь, формируют дочерние ядра. И лишь затем образуется перегородка, делящая надвое протоплазму... Не правда ли, потрясающая упорядоченность, отрегулированность? Все в этом делении направлено на то, чтобы каждая из клеток обязательно получила от материнской клетки весь хромосомный набор, точно такой же, как в материнской клетке. Вспомнив, что в каждой из клеток обязательно должен быть каждый из свойственных организму генов, нетрудно предположить, что именно с этим и связана редкостная упорядоченность митоза (иначе его называют кариокинетическим делением).
Набор хромосом, их число, форма, особенности строения – все это называют кар и от ином организма. Ка-риотии – характернейший признак любого вида. Так, в каждой из клеток нашего тела 46 хромосом, 23 пары, ибо каждая из хромосом имеет партнера. У женщин партнеры любой из пар похожи друг на друга как близнецы. У мужчин имеют близнецов в наборе лишь двадцать две пары, а в двадцать третьей партнеры разные. В виде формулы человеческий хромосомный набор можно записать так: 2n = 46. Это означает, что в клетках тела имеется двойной хромосомный набор (23 × 2 = 46). У гороха 2n = 14, У мухи дрозофилы – 8. И эти числа всегда постоянны, как постоянны и формы хромосом и все их особенности. ото также говорит о большой роли хромосом в жизни организма.
Схема мейоза.
Иначе, чем митоз, проходит мейоз – деление, приводящее к образованию гамет, половых клеток. Если в митозе перед делением каждая из хромосом удваивается, с тем чтобы в дочерних клетках сохранилось то же число хромосом, что было и в материнской, то в мейозе этого удвоения нет. Хромосомы точно так же располагаются здесь по экватору, а затем расходятся к полюсам, но поскольку хромосомы ранее не удвоились, в каждую из дочерних клеток отходят партнеры хромосомных пар, и число хромосом в любой из гамет оказывается ровно в два раза меньшим, чем в любой клетке тела. Такой хромосомный набор называют одинарным, или гаплоидным (у человека n = 23). Восстанавливается обычный для клеток тела двойной, или диплоидный, набор хромосом при оплодотворении. Каждая из гамет несет в зиготу по гаплоидному набору, и в результате получается диплоидный набор, состоящий из половины материнских и половины отцовских хромосом. У человека это может быть записано так: 2n = n + n = 23 + 23 = 46.
Каждая из гамет несет в зиготу по гаплоидному набору хромосом (А и Б); в результате получается диплоидный набор (В).
Теперь мы можем рассмотреть уже непосредственно то, что открыл Сеттон, – явление, которое называют цитогенетическим параллелизмом. Внимательно взгляните на схему. Слева на ней записано моногибридное менделевское скрещивание, ну скажем, Горохов с гладкими и морщинистыми семенами. А справа схематически изображено поведение пары хромосом в ходе скрещивания. Материнские хромосомы здесь изображены светлыми, отцовские зачернены. Не правда ли, наблюдается полное соответствие? Мало того, становится понятным, почему гетерозиготным, гибридным может быть лишь организм, гамета же никогда не бывает гибридной. Менделевская гипотеза чистоты гамет перестает быть гипотезой. Гамета действительно всегда «чиста»: в нее ведь попадает из каждой пары лишь одна хромосома – или материнская, или отцовская.
Цитогенетический параллелизм.
Цитогенетический параллелизм нередко называют гипотезой Сеттона – Бовери. Бовери – это ученый, много сделавший в начале нашего века для изучения клеточных делений, и его фамилия здесь стоит по праву. Но почему говорят о гипотезе? Совпадение полное, казалось бы, все доказано... Однако это не так. То, что открыл Сеттон, только лишь аналогия. Близнецы часто друг на друга похожи: Петр похож на Ивана, Иван на Петра, значит, Петр и Иван близнецы; вряд ли читателям покажется убедительным такое умозаключение. Оно основано на аналогии. В науках описательных, к сожалению, сплошь и рядом и по сей день пользуются аналогией как методом доказательства. Иное дело в экспериментальной науке. Генетика – наука экспериментальная, и на доли, аналогии здесь приходятся лишь гипотезы.
