Текст книги "Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие"

Автор книги: Елена Зигалова

Соавторы: Габриэль Билич
сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 28 страниц) [доступный отрывок для чтения: 11 страниц]

При отщеплении от АТР одной фосфатной группы образуются АДР (аденозиндифосфатная кислота) и фосфат и выделяется свободная энергия, которая используется клеткой для осуществления работы. В митохондриях АДР, соединяясь с остатком фосфорной кислоты, превращается в АТР. В результате гликолиза освобождается лишь около 5 % энергии, остальная освобождается в митохондриях в процессе аэробного окисления и запасается в АТР. В расчете на одну молекулу глюкозы образуется 36 молекул АТР.

Ядро –основная клеточная структура, имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и тромбоцитов. В большинстве клеток его форма шаровидная или овоидная, однако встречаются и другие формы ядра (кольцевидное, палочковидное, веретеновидное, четковидное, бобовидное, сегментированное, полиморфное и др.). Размеры ядер колеблются в широких пределах от 3 до 25 мкм. Наиболее крупное ядро имеет яйцеклетка. Большинство клеток человека одноядерные, однако имеются двухъядерные (например, некоторые нейроны, гепатоциты, кардиомиоциты), а некоторые структуры многоядерные (мышечные волокна миосимпласты).

В ядре различают следующие структуры: ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и нуклеоплазму. Ядро окружено ядерной оболочкой, состоящей из внутренней и наружной ядерных мембран толщиной 8 нм каждая, разделенных перинуклеарным пространством (или цистерной ядерной оболочки) шириной 20–50 нм. Обе являются элементарными клеточными мембранами. К наружной, переходящей в гранулярный эндоплазматический ретикулум, прикреплены рибосомы. Перинуклеарное пространство составляет единую полость с эндоплазматическим ретикулумом ( см. рис. 1).

Ядерная оболочка пронизана множеством расположенных упорядоченно ядерных пор округлой формы диаметром 50–70 нм, которые в общей сложности занимают до 25 % поверхности ядра. Через ядерные поры осуществляется избирательный транспорт крупных частиц, а также обмен веществ между ядром и цитозолем.

В живых клетках кариоплазма (нуклеоплазма) гомогенна (кроме ядрышка). После фиксации и обработки тканей для световой или электронной микроскопии в ней становятся видными два типа хроматина (от греч. chroma – «краска»); хорошо окрашивающийся гетерохроматин (неактивный) и светлый эухроматин (активный).

В делящемся ядре хроматин спирализуется, образуя хромосомы. Хроматин неделящегося ядра и хромосомы делящегося образованы дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), связанной с РНК и белками(гистонами и негистоновыми). Следует подчеркнуть химическое тождество хроматина и хромосом.

В соматических клетках имеются по две копии каждой хромосомы, их называют гомологичными. Они одинаковы по длине, форме, строению, расположению полос и несут одни и те же гены, которые локализованы одинаково. Нормальный кариотипчеловека (от греч. karyon – «ядро ореха», typos – «образец») включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (ХХ женщины или XV мужчины) ( рис. 6).

Рис. 6. Кариотип человека (здорового мужчины).I – кариотип, общий вид; II – метафазные хромосомы

Генучасток ДНК, характеризующийся определенной последовательностью нуклеотидов, ответственный за синтез специфического белка. Ген является элементарной единицей наследственности.

Ядрышко (одно или несколько) выявляется во всех неделящихся ядрах в виде плотного интенсивно окрашивающего округлого однородного базофильного тельца, величина которого пропорциональна интенсивности белкового синтеза. В ядрышке образуются рибосомы. Ядерный сок – не окрашивающаяся электронносветлая часть ядра – коллоидный раствор белков, окружающий хроматин и ядрышко.

Клеточный цикл

Центральная догма современной биологии характеризует жизнь следующим образом.

Иными словами, наследственная информация, заключенная в ДНК, передается по наследству благодаря репликации (удвоению) ДНК. Генетическая информация, записанная в виде последовательности нукдеотидов ДНК, в процессе транскрипции переписывается в нуклеотидную последовательность РНК, которая, в свою очередь, определяет последовательность аминокислот соответствующей белковой молекулы.

Клеточный циклпредставляет собой совокупность процессов, происходящих в клетке при подготовке ее к делению и во время собственно деления. Клеточный цикл ( рис. 7) подразделяется на митоз и интерфазу, которая представляет собой промежуток времени между окончанием одного митоза и началом следующего. В интерфазесовершается главное событие репликация ДНК. Репликация(от лат. replicatio – «повторение») – это процесс передачи хранящейся в родительской ДНК генетической информации дочерней путем точного ее воспроизведения. При этом каждая родительская цепь ДНК является матрицей для синтеза дочерней. Перед началом удвоения две цепи ДНК начинают раскручиваться и расходиться. Вдоль каждой цепи комплементарно строится новая цепь, при этом напротив тимина родительской цепи к синтезируемой новой цепи добавляется аденин, напротив гуанина – цитозин, и оба основания соединяются водородными связями. Процесс заканчивается образованием двух идентичных двухцепочечных молекул ДНК, обе они идентичны материнской. В результате полуконсервативной репликации каждая из двух дочерних молекул ДНК состоит из одной старой и одной новой цепи. В интерфазе наиболее интенсивно синтезируется также РНК и белки, связанные с ДНК, и удваиваются центриоли. К концу интерфазы хроматин конденсирован, ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не повреждена, органеллы не изменены.

Рис. 7. Строение и репликации ДНК, схема

Митоз(от греч. mitos – «нить») животных клеток впервые был описан В. Флеммингом в 1882 г.

ВНИМАНИЕ

Митоз обеспечивает генетическую стабильность, образование новых клеток, увеличение их числа в организме и, следовательно, рост организма, а также процессы регенерации.

Клетка вступает в митоз, имея удвоенное (в интерфазе) число хромосом (46 × 2), т. е. в ядре находятся 46 d-хромосом, каждая из которых состоит из двух хроматид (s-хромосом). Митоз подразделяется на профазу, метафазу, анафазу и телофазу ( рис. 8).

В профазехромосомы становятся различимыми под микроскопом. В конце профазы обе пары центриолей начинают расходиться к полюсам клетки. Одновременно возникает двухполюсное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек. В метафазеразрушается ядерная оболочка, хромосомы выстраиваются в ряд по экватору веретена, а их центромеры прикрепляются к микротрубочкам веретена. Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК, уложенную в виде суперспирали.

В анафазесестринские хроматиды разделяются и становятся отдельными s-хромосомами, которые расходятся к полюсам с одинаковой скоростью (около 1 мкм/мин).

В телофазеразделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, разрыхляются, деконденсируются, переходя в хроматин, становятся активными. Примерно в середине телофазы начинается образование ядрышка, к концу телофазы восстанавливается ядерная оболочка в каждой дочерней клетке. Еще в конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинируется, образуя борозду деления, которая углубляется. Дочерние клетки расходятся.

Рис. 8. Стадии митоза. Показаны конденсация хроматина с образованием хромосом, образование веретена деления и равномерное распределение хромосом и центриолей по двум дочерним клеткам (по А. Хэму и Д. Кормаку, с изменениями).А – интерфаза; Б – профаза; В – метафаза; Г – анафаза; Д – телофаза; Е – поздняя телофаза; 1 – ядрышко, 2 – центриоли; 3 – веретено деления; 4 – звезда; 5 – ядерная оболочка; 6 – кинетохор; 7 – непрерывные микротрубочки; 8, 9 – хромосомы; 10 – хромосомные микротрубочки; 11 – формирование ядра; 12 – борозда дробления; 13 – пучок актиновых нитей; 14 – остаточное (срединное) тельце

Мейоз.В жизненном цикле человека и других организмов, размножающихся половым путем, имеются два поколения постоянно чередующихся клеток: диплоидных (соматических) и гаплоидных (половых). Мейоз (от греч. meiosis – «уменьшение»), впервые открытый у животных В. Флеммингом в 1882 г., – это вид деления ядер (и клеток), приводящего к образованию из одной материнской клетки четырех дочерних клеток с уменьшением в два раза количества хромосом ( рис. 9). В результате мейоза образуются гаплоидные клетки, имеющие одиночный набор хромосом. При мейозе происходит одна репликация ДНК, за которой следуют два митотических деления ядер и клеток (мейоз I и II).

Перед началом мейоза в интерфазеДНК материнской клетки удваивается, но хромосомы остаются связанными своими центромерами, так что в ядре имеется по четыре набора каждой хромосомы; кроме того, в интерфазе увеличивается масса клетки и количество ее органелл. В каждом делении мейоза выделяются те же фазы, что и в митозе.

Рис. 9. Основные стадии мейоза (по Мамонтову).А – протофаза I; Б – метафаза I; В – анафаза I; Г – телофаза I; Д – профаза II; Е – метафаза II, Ж – анафаза II, З – телофаза II

В мейозе I наиболее длительна профаза, во время которой происходит важнейшее событие кроссинговер(от англ. crossing-over – «перекрест») – перекрест гомологичных участков гомологичных хромосом с их последующим разрывом и присоединением участков хроматид к другой гомологичной хромосоме ( см _. рис. 9).

Кроссинговер обеспечивает различные генетические комбинации. До кроссинговера каждая хромосома была либо материнской, либо отцовской, после него каждая хромосома содержит гены, происходящие как из отцовской, так и из материнской хромосомы, т. е. происходит генетическая рекомбинация.

Метафаза Iнапоминает аналогичную стадию митоза, хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости. В анафазе Iгомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. В телофазе Iнаборы гомологичных хромосом находятся у полюсов, хотя их число уменьшилось вдвое, но каждая из них состоит уже из двух генетически различных хроматид. Формируются ядерная оболочка и ядрышко, образуются борозда деления, которая углубляется, и две клетки, каждая из которых содержит гаплоидный набор удвоенных хромосом, полностью разделяются.

Интерфаза IIочень короткая, и, что самое главное, в ней не происходит удвоение ДНК . Фазы мейоза II не отличаются от описанных стадий митоза. Важным отличием является то, что в профазе II, которая происходит очень быстро, клетка содержит одиночный (гаплоидный) набор удвоенных хромосом, т. е. в каждой дочерней клетке по 46 хромосом. В результате мейоза II образуются четыре клетки, каждая из которых несет одиночный (гаплоидный) набор хромосом.

При мейотическом делении из каждой предшественницы половых клеток у женщин образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца, которые рассасываются; у мужчин четыре сперматозоида. Во время образования половых клеток благодаря кроссинговеру создается множество различных сочетаний генов. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом.

В зависимости от того, как распределился генетический материал во время образования яйцеклетки и сперматозоида, число возможных сочетаний генов в оплодотворенной яйцеклетке огромно. Вот почему каждый человек уникален. Оплодотворение приводит к тому, что каждый ген в зиготе представлен двумя экземплярами (аллелями) от отца и матери. Поэтому физические и психические особенности будущего ребенка будут зависеть от взаимодействия этих генов.

Цитозоль. Рибосомы и синтез белка

Цитозоль,представляющий собой часть цитоплазмы, окружающей органеллы, занимает 53–55 % общего объема клетки. В цитозоле содержится огромное количество ферментов, катализирующих различные реакции промежуточного обмена, а также белки цитоскелета. На расположенных в цитозоле рибосомах синтезируются многие белки. Рибосомы, осуществляющие синтез белка, присутствуют во всех клетках человека, кроме зрелых эритроцитов. Рибосомы расположены поодиночке (монорибосомы) или группами в виде розеток, спиралей, завитков (полирибосомы, или полисомы). Рибосомы и полисомы могут свободно располагаться в цитоплазме, или, это называлось ранее, прикрепляться к мембранам гранулярного эндоплазматического ретикулума. Свободные рибосомы синтезируют белок, необходимый для жизнедеятельности самой клетки, прикрепленные белок, подлежащий выведению из клетки.

Рис. 10. Общая схема белкового синтеза в клетке

Синтез белка (трансляция)связан с процессом транскрипциипереписывания информации, хранящейся в ДНК. Информация о структуре белка, заключенная в ДНК, «переписывается» на информационную, или мессенджер (от англ. messenger – «посредник») РНК (мРНК).

Триплетный генетический код,расшифрованный в 60-х годах М. Ниренбергом, С. Очоа, X. Кораной,основан на триплетах, или кодонахтри нуклеотида, определяют присоединение к полипептидной цепи одной аминокислоты. Небольшие транспортные РНК (тРНК) выполняют двойную функцию: они присоединяют молекулу аминокислоты, транспортируют ее в рибосому и узнают триплет, соответствующий этой аминокислоте в молекуле мРНК. Антикодон тРНК узнает кодон мРНК и спаривается с ним.

Реакции синтеза белка осуществляют рибосомы, которые считывают информацию, заложенную в мРНК, продвигаясь вдоль нее. Синтез белка начинается с того, что малая субъединица рибосомы связывается с инициаторной тРНК, несущей молекулу метионина. Этот комплекс присоединяется к инициаторному кодону мРНК, после этого к малой присоединяется большая субъединица рибосомы. К рибосоме подходит следующая тРНК и образуется первая пептидная связь. Перемещаясь по цепи мРНК, рибосома присоединяет следующие аминокислоты, которые связываются между собой, а молекулы тРНК отделяются, чтобы вскоре присоединить новую аминокислоту. При достижении рибосомой стоп-кодона синтез прекращается, и полипептидная цепь отделяется от рибосомы ( рис. 10).

Ткани

Ткань – это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединенных единством происхождения, строения и функций. В организме человека выделяют четыре типа тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервную.

Эпителиальные ткани

Эпителиальные ткани покрывают поверхность тела и выстилают слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий), а также образуют железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого изменены для восприятия специфических раздражений в органах слуха, равновесия и вкуса.

В зависимости от отношения к базальной мембране [3]3
  Базальная мембрана – слой межклеточного вещества (белков и полисахаридов), располагающийся на границах между различными тканями, например между эпителиальным пластом и подлежащей соединительной тканью.


[Закрыть]покровный эпителий подразделяют на однослойный,все клетки которого лежат на базальной мембране, однако не обязательно все достигают поверхности; и многослойный,вкотором лишь клетки нижнего слоя лежат на базальной мембране. Однослойныйэпителий, в свою очередь, подразделяется на однорядный (плоский, кубический, цилиндрический) и многорядный. В однорядном эпителии ядра всех клеток эпителиального пласта расположены на одном уровне, в многорядном – на различных уровнях. Клетки многорядного эпителия могут быть снабжены микроворсинками, стереоцилиями или ресничками. В зависимости от формы клеток и их ороговения различают многослойный плоский неороговевающий эпителий и аналогичный ороговевающий эпителий, а также редко встречающийся у человека многослойный кубический и многослойный призматический столбчатый эпителий ( рис. 11).

Рис. 11. Строение покровного эпителия.А – простой сквамозный (плоский) эпителий (мезотелий); Б – простой кубический эпителий; В – простой столбчатый эпителий; Г – реснитчатый эпителий; Д – переходный эпителий; Е – неороговевающий многослойный (плоский) сквамозный эпителий

Клетки эпителия, или эпителиоциты,отличаются большим разнообразием форм и размеров. В зависимости от формы клеток различают следующие виды эпителиоцитов: плоские (эндотелиоциты и мезотелиоциты), кубические, столбчатые (микроворсинчатые, реснитчатые). Кроме того, имеются пигментированные эпителиоциты. Железистый эпителийсостоит из железистых эпителиоцитов (гладулоцитов).

Строение клеток различных видов эпителия неодинаковы. Однако все они имеют и общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны, их апикальные части отличаются от базальных; за редким исключением они образуют пласт, который располагается на базальной мембране и лишен кровеносных сосудов. В клетках представлены все описанные выше органеллы общего назначения, их развитие зависит от выполняемой клеткой функции. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами гранулярного эндоплазматического ретикулума. Клетки, продуцирующие стероиды, – элементами гладкого эндоплазматического ретикулума, и в тех и в других хорошо развит комплекс Гольджи. Всасывающие клетки покрыты множеством микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, – ресничками.

Железапредставляет собой орган, паренхима которого сформирована из высокодифференцированных железистых клеток (гландулоцитов). Железы подразделяются на экзокринные,имеющие выводные протоки; эндокринные,не имеющие выводных протоков и выделяющие синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу; и смешанные,состоящие из экзо– и эндокринных отделов (например, поджелудочная железа) ( рис. 12). В организме человека имеется множество одноклеточных желез бокаловидных клеток, лежащих среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистые оболочки полых органов пищеварительной, дыхательной и половой систем. Они вырабатывают слизь.

Рис. 12. Схема строения экзокринных и эндокринных желез.А – экзокринная железа, Б – эндокринная железа; 1 – начальный отдел; 2 – секреторные гранулы; 3 – выводной проток экзокринной железы; 4 – покровный эпителий; 5 – соединительная ткань; 6 – кровеносный сосуд

Экзокринная железасостоит из секреторного отдела, сформированного лежащими на базальной мембране железистыми клетками экзокриноцитами, которые вырабатывают различные секреты, и протоков. В зависимости от строения начального (секреторного) отдела различают трубчатые (напоминают трубку): ацинозные (напоминают грушу или удлиненную виноградину) и альвеолярные (напоминают шарик), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы, секреторные отделы которых имеют и ту и другую форму. В зависимости от строения протоков железы подразделяются на простые, имеющие один проток, и сложные, в главные выводные протоки которых вливается множество протоков, в каждый из них, в свою очередь, открывается несколько секреторных отделов. Железы вырабатывают различные секреты: белковый (серозные железы), слизь (слизистые) и смешанный.

Соединительные и опорные ткани

Соединительные ткани представляют обширную группу, включающую собственно соединительные ткани (рыхлая волокнистая и плотная волокнистая неоформленная и оформленная), ткани со специальными свойствами (ретикулярная, пигментная, жировая), твердые скелетные (костная, хрящевая) и жидкие (кровь и лимфа). Соединительные ткани выполняют опорную, механическую (плотная волокнистая соединительная ткань, хрящ, кость), трофическую (питательную), защитную (фагоцитоз и выработка антител) функции (рыхлая волокнистая и ретикулярная соединительная ткань, кровь и лимфа). В отличие от других тканей соединительные сформированы из многочисленных клеток и межклеточного вещества, состоящего из гликозаминогликанов, часть которых, связываясь с белками, образует протеогликаны, и различных волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных). Межклеточное вещество кости твердое, крови и лимфы – жидкое. Учитывая, что многие клетки крови являются одновременно и клетками соединительной ткани, а другие – их предшественниками, считаем целесообразным начать описание соединительных тканей с крови.

Кровь

Кровь состоит из клеток, взвешенных в жидком межклеточном веществе сложного состава (плазма). Кровь выполняет следующие функции: транспортную, трофическую (питательную), защитную, гемостатическую (кровоостанавливающую). Кроме того, кровь участвует в сохранении постоянного состава и свойств внутренней среды организма гомеостаза (от греч. homoios – «одинаковый» и stasis – «состояние, неподвижность»). Общее количество крови у взрослого человека 4–6 л, что составляет 6–8 % массы его тела (у мужчин в среднем около 5,4 л, у женщин – около 4,5 л).

Плазма– это жидкая часть крови, в которой содержится до 91 % воды, 6,5–8,0 % белков, около 2 % низкомолекулярных соединений, рН плазмы колеблется в пределах от 7,37 до 7,43, а удельный вес 1,025–1,029. Плазма богата как электролитами, так и неэлектролитами.

Белки плазмы крови (6,5–8,0 г/л, альбумины и глобулины) выполняют трофическую, транспортную, защитную, буферную функции; они также участвуют в свертывании крови и создании коллоидно-осмотического давления. На долю плазмы приходится около 54 % объема крови, на долю форменных элементов – около 44 %. В крови содержатся безъядерные клетки эритроциты (4,0–5,0) · 10 ¹²/л, лейкоциты (4,0–6,0) · 10 ⁹/л, среди которых выделяют зернистые, или гранулоциты (нейтрофильные, ацидофильные и базофильные), а также незернистые, или агранулоциты (моноциты). В крови имеются также кровяные пластинки (тромбоциты), число которых составляет (180,0–320,0) · 10 ⁹в литре и лимфоциты, являющиеся структурными элементами лимфоидной системы ( рис. 13).

Рис. 13. Кровь.А – мазок периферической крови взрослого человека (общий вид): 1 – эритроциты; 2 – лимфоциты; 3 – моноцит; 4 – нейтрофильные гранулоциты; 5 – эозинофильные гранулоциты; 6 – базофильные гранулоциты; 7 – тромбоциты; Б – клетки крови: I – базофильный гранулоцит; II – ацидофильный гранулоцит; III – сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит; IV – эритроцит; V – моноцит; VI – тромбоциты; VII – лимфоцит

Эритроциты(от греч. Erythros – «красный»), или красные кровяные тельца, имеют форму двояковогнутых дисков диаметром от 7 до 10 мкм, они содержат гемоглобин, осуществляющий перенос О ₂и СО _2.Содержание эритроцитов составляет: м. 4 · 10 ¹²–5,6 · 10 ¹²/л, ж. 3,4 · 10 ¹²–5,0 · 10 ¹²/л. Общее количество эритроцитов у мужчин достигает 25 · 10 ¹², у женщин – 18 · 10 ¹²клеток, а общая площадь поверхности всех эритроцитов около 3800 м ². Эритроцит – единственная клетка в теле человека, которая не содержит ядра. Клетка покрыта плазмолеммой толщиной около 7 нм, в которую встроены антигены систем АВО и резус (группы крови и резус-фактор), мембранные ферменты. Длительность жизни эритроцитов – около 120 дней, после чего они разрушаются и поглощаются макрофагоцитами в селезенке, костном мозге и печени.

Лейкоциты(от греч. leukos – «белый») представляют собой ядросодержащие клетки, обладающие амебоидной подвижностью. В отличие от эритроцитов, которые выполняют присущие им функции в просвете кровеносных сосудов, лейкоциты осуществляют свои в тканях, куда они мигрируют посредством диапедеза (от греч. dia – «сквозь», pedesis – «прыжок»). Содержание лейкоцитов составляет: у мужчин – 4,3 · 10 ⁹11,3 · 10 ⁹/л, у женщин – 3,2 · 10 ⁹–10,2 · 10 ⁹/л.

К зернистым лейкоцитам(гранулоцитам) относятся нейтрофильные, или полиморфноядерные, которые составляют от 47 до 72 % всех лейкоцитов, содержание их составляет 2,0–5,5 · 10 ⁹/л, 2000–5500 в 1 мкл крови, а общее их количество в крови взрослого человека колеблется в пределах 3 · 10 ¹². Время циркуляции в крови не превышает 8–12 ч, затем посредством диапедеза они мигрируют в соединительную ткань. Зрелый нейтрофильный гранулоцитпредставляет собой сферическую клетку диаметром 10–12 мкм с дольчатым ядром. В ядрах нейтрофильных гранулоцитов женщин имеются тельца полового хроматина (тельца Барра) [4]4
  Тельце Барра – одна из двух Х-хромосом женских соматических клеток, которая в интерфазе остается в конденсированном состоянии.


[Закрыть]диаметром до 1,5–2,0 мкм. Цитоплазма гранулоцита богата гранулами двух типов: нейтрофильными и азурофильными. Мелкие преобладающие специфические нейтрофильные гранулы в световом микроскопе выглядят лиловыми. Они богаты щелочной фосфатазой и бактерицидным веществом. Более крупные красновато-фиолетовые азурофильные гранулы составляют 20–30 % всех гранул. Оба типа гранул участвуют в фагоцитозе и инактивации фагоцитированного материала.

Осуществляя фагоцитоз продуктов распада и микроорганизмов, нейтрофильные гранулоциты погибают, а освобождающиеся при этом лизосомальные ферменты разрушают окружающие ткани, способствуя формированию гнойника. В состав гноя обычно входят разрушенные нейтрофильные гранулоциты и продукты распада ткани. Количество нейтрофильных гранулоцитов резко возрастает при острых воспалительных и инфекционных заболеваниях.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоцитысоставляют 0,5–5,0 % циркулирующих лейкоцитов. В 1 мкл крови их число колеблется в пределах от 20 до 300 (0,02–0,3 · 10 ⁹/л). Они циркулируют в крови не более 8 дней, после чего покидают кровеносное русло через мелкие венулы и проникают в рыхлую соединительную ткань. Особенно много их в слизистой оболочке кишечника и дыхательных путей. Диаметр эозинофильных гранулоцитов 10–15 мкм. Их двухлопастное ядро напоминает по форме гантель. В цитоплазме имеется множество крупных эозинофильных (красных или оранжевых) светопреломляющих несколько удлиненных гранул, которые представляют собой лизосомы. Эозинофильные гранулоциты осуществляют фагоцитоз, однако менее активно, чем нейтрофильные. Их подвижность также менее выражена. Эозинофильные гранулоциты участвуют в иммунных реакциях. Количество эозинофильных гранулоцитов в циркулирующей крови (эозинофилия) увеличивается при паразитарных заболеваниях, аллергических и аутоиммунных процессах.

Количество базофильных гранулоцитов вциркулирующей крови невелико – около 0,5 % всех лейкоцитов (0–60 клеток в 1 мкл крови, 0–0,65 · 10 ⁹/л), а время их циркуляции не превышает 12–15 ч. Диаметр клетки 10–12 мкм, в световом микроскопе в клетке видно множество крупных темно-синих округлых или овальных гранул. Количество их столь велико, что они маскируют крупное ядро. Гранулы содержат гистамин и гепарин. Базофильные гранулоциты также осуществляют фагоцитоз и участвуют в аллергических реакциях.

В крови постоянно присутствуют также лимфоциты, которые являются структурными элементами лимфоидной (иммунной) системы. Лимфоцитысодержатся в большом количестве в крови (19–37 % всех лейкоцитов, 1200–3000 в 1 мкл, 1,2–3,0 ·10 ⁹/л), преобладают в лимфе и ответственны за иммунитет. В организме взрослого человека их число достигает 6–10 ¹². Все лимфоциты имеют сферическую форму, но отличаются друг от друга своими размерами. Диаметр большей части лимфоцитов около 8 мкм (малые лимфоциты). Лимфоциты подразделяются на две категории: тимусзависимые (Т-лимфоциты), которые осуществляют в основном клеточный иммунитет, и бурсозависимые (В-лимфоциты), осуществляющие гуморальный иммунитет. Морфологически они не отличаются друг от друга.

Моноцитысоставляют от 3 до 11 % циркулирующих лейкоцитов крови (90–600 в 1 мкл, 0,09–0,6 · 10 ⁹/л). Время их пребывания в кровеносной системе 2–3 дня, после чего они мигрируют в ткани, где превращаются в макрофаги и выполняют свою главную функцию защиту организма. Моноцит – клетка овальной формы, диаметром около 15 мкм. Крупное почкообразное богатое хроматином ядро окружено большим количеством голубоватой цитоплазмы, в которой присутствуют мелкие азурофильные гранулы (первичные лизосомы). В клетке имеется умеренное количество органелл.

Тромбоциты, или кровяные пластинки,уплощенные овальные двояковыпуклые безъядерные фрагменты крупных клеток мегакриоцитов диаметром 2–4 и толщиной 0,5–0,75 мкм. Количество их достигает 180–320 тыс. в 1 мкл крови (180,0 · 10 ⁹–320,0 · 10 ⁹/л). Время их циркуляции в крови не превышает семи дней, после чего они попадают в селезенку и легкие, где разрушаются. Тромбоциты участвуют в свертывании крови, остановке кровотечений и в защите организма благодаря способности фагоцитировать вирусы, иммунные комплексы и неорганические частички. При повреждении стенок мелких кровеносных сосудов кровотечение прекращается в течение 1–3 мин (первичный гематиз), при ранении более крупного кровеносного сосуда тромбоциты прилипают к ним и реагируют, в результате чего из них высвобождаются биологически активные вещества, которые вызывают сужение сосудов. Под действием одного из них белок плазмы протромбин, образующийся в печени, превращается в тромбин, который вызывает переход плазменного белка фибриногена, также образующегося в печени, в фибрин. Последний и формирует основную часть тромба.