Соавторы: Ираклий Кутателадзе,Михаил Слуцкий,Александр Аруцев
сообщить о нарушении
Текущая страница: 12 (всего у книги 35 страниц)
Значение внешних и внутренних факторов в органической эволюции Шмальгаузен выявляет, объясняя эволюционный процесс как процесс направленный: «Биогеоценоз выступает по отношению ко всем составляющим его популяциям видов как управляющее устройство. Контроль и регуляция взаимозависимостей популяций разных видов друг с другом и с неживыми компонентами биогеоценоза совершаются через отбор или дифференциальное участие особей в воспроизведении следующего поколения. Гибель, полное или частичное устранение от размножения всех, кто не может выполнять биогеохимическую функцию, поддерживает устойчивость процессов циркуляции вещества и энергии в биогеоценозе и вместе с тем обеспечивает эволюцию отдельных видов. Эволюция является побочным, но неизбежным результатом поддержания устойчивости системы высшего по отношению к организму ранга. Отбор, осуществляя контроль и регуляцию, т.е. поддерживая стационарное состояние биогеоценоза, тем самым становится движущим фактором эволюции вида и обеспечивает не просто изменение вида как системы, которое могло бы привести ее к разрушению, а переход системы из одного гармонического (устойчивого по принципу регулирования) состояния в другое гармоническое состояние».
Множественное регулирование по принципу обратной связи, или самонастройка развивающего организма, лежит в основе поддержания устойчивого состояния, обеспечивает сохранение устойчивости процесса развития при нерегулярно меняющихся внешних условиях, обеспечивает надежность достижения результата развития в регулярно меняющихся условиях среды. Самонастройка составляет основу приспособленности организма к среде и взаимного приспособления органов друг к другу. Но она же составляет и основу приспособляемости, правда, на другом – надорганизменном уровне организации жизни.
Шмальгаузен вскрыл, каким образом отбор, способствуя образованию регуляторных механизмов индивидуального развития, меняет характер развития и создает устойчивые формы, остающиеся неизменными при неизменных условиях среды и способные меняться, как только условия среды изменились. Целостность организма, согласно этой концепции, является одновременно условием сохранения устойчивости и предпосылкой преобразования. Само преобразование, т.е. создание «новой наследственной программы», осуществляется с помощью сил, оперирующих уже на уровне множества особей – в биогеоценозе и на больших отрезках времени, выходящих за рамки жизни особи в процессе смены поколений.
Вернадский сумел раскрыть на уровне биосферы в целом взаимодействие концепции эволюционного процесса и идеи устойчивости живой природы. Однако в рамках самой биологии эти определяющие концепции – константности и историзма – были разобщены вплоть до работ Шмальгаузена.
Шмальгаузен показал, что само преобразование органических форм закономерно осуществляется в рамках относительно стабильного механизма, лежащего на биогеоценотическом уровне организации жизни и действующего по статистическому принципу. Это и есть высший синтез идеи эволюции органических форм с идеей устойчивости вида и идеей постоянства геохимической функции жизни в биосфере.
Механизм эволюции Шмальгаузен рассматривал с точки зрения кибернетики, процесс взаимодействия системы и внешней среды представлял как последовательность информационных процессов: накопления, отбора, преобразования, передачи информации о свойствах (признаках) отдельных элементов и системы в целом.
Действие регуляторного механизма развития системы проявляется на различных уровнях ее организации и зависит от реакции на изменение внешних факторов, от форм взаимодействия системы с факторами внешней среды. В зависимости от уровня структуризации системы взаимозависимость с внешними факторами проявляется в различных формах, так как относится к разным уровням организации системы и различным процессам. В роли регулятора выступает внешняя среда, включающая рассматриваемую систему. Внешняя среда должна быть связана с развивающейся системой двумя линиями связи – прямой линией передачи управляющих сигналов от внешней среды к системе и линией обратной связи, передающей во внешнюю среду информацию о действительном состоянии системы. В процессе своего функционировании система передает во внешнюю среду информацию о количественном составе соответствующих элементов-признаков, об их распределении. Во внешней среде происходит преобразование этой информации (контроль и отбор наиболее ценной информации). Отобранная информация накапливается во внешней среде и передается в систему путем появления соответствующих свойств (признаков) у элементов системы.
В биологических системах в роли регулятора выступает биогеоценоз. Популяция, входящая в состав данного биогеоценоза, связана с ним двумя каналами. Первый канал связи лежит на молекулярном уровне организации и служит для передачи наследственной информации от зиготы до первичных половых клеток зрелой особи. Второй канал связи лежит на уровне организации особи и служит для передачи обратной информации от фенотипов к биогеоценозу. Между этими двумя каналами «вставлены» механизмы преобразования, обеспечивающие связь между ними и замыкающие таким образом элементарный цикл эволюционных изменений.
Таким образом, осуществляется двусторонняя связь между внешней средой и включенной в ее состав системой. Однако между обеими линиями передачи нет непосредственной связи, так как они находятся на разных уровнях. Накопленная информация передается по прямому каналу на уровне признаков отдельных элементов, а обратная информация – только на уровне элементов и компонентов системы. Так как регулирующие механизмы развития системы связаны с внешней средой, то следует считаться с возможностью различных случайных внешних влияний, которые искажают передачу информации и нарушают нормальное течение преобразований.
Если биогеоценоз в целом играет роль регулятора эволюционного процесса, то он обязательно должен быть обеспечен «информацией» о состоянии популяции (по линии «обратной» связи), должен включать в себя специфический механизм преобразования этой информации в управляющие сигналы и средства передачи последних на популяцию. Таким образом, кроме механизма преобразования, необходимы каналы связи для передачи информации в двух направлениях – от популяции к биогеоценозу и от биогеоценоза к популяции. Так как изменение популяции, будучи элементарным эволюционным процессом, всегда сопровождается наследственным изменением ее особей, то управляющие сигналы от биогеоценоза к популяции должны каким-то образом включить возможность изменения ее наследственной структуры. Последнее может произойти только в процессе преобразования информации в самом биогеоценозе (т.е. в «регуляторе»). Так как первичные эволюционные изменения возможны только в популяции (или в поколениях особей, но не в отдельных особях), то наиболее простым изменением является хотя бы небольшое изменение в генетическом составе популяции, т.е. в соотношении числа особей с разной наследственной характеристикой (генотипов). Информация о таких изменениях популяции может быть сообщена через наследственный аппарат ее особей и передана особям следующего поколения при посредстве, например, половых клеток. Такой аппарат действительно имеется, и, несомненно, он полностью обеспечивает надежную связь популяции с регулирующим механизмом биогеоценоза и дальнейшую передачу информации от одного поколения особей к следующему. Имеются и средства передачи обратной информации от популяции к биогеоценозу. Популяция, несомненно, активно воздействует на биогеоценоз, хотя бы через потребление пищевых материалов и накопление продуктов своей жизнедеятельности. В известных условиях популяция может внести значительные изменения в строении биогеоценоза. Таким образом, имеются и каналы обратной связи.
Однако нет прямой связи между наследственной информацией по первому каналу (от биогеоценоза) и обратной информацией по второму каналу (от популяции к биогеоценозу). Здесь непосредственная связь как будто прерывается, так как обе линии связи находятся на разных уровнях. Наследственная информация передается на внутриклеточном (молекулярном) уровне организации, а обратная информация – только на уровне организации целой особи.
Переход от одной линии связи к другой совершается посредством довольно сложного механизма преобразования. Наследственная информация преобразуется в процессах индивидуального развития в средства передачи обратной информации, именно в фенотип особи, являющейся реальным носителем жизни и активным участником наступления на жизненные ресурсы биогеоценоза («борьбы за существование»). В биогеоценозе через естественный отбор и процессы размножения происходит новое преобразование этой информации в наследственную с переходом от уровня организации особи (в фенотипах) на уровень организации клетки (половые клетки, зиготы). Так замыкается полный круг преобразований в элементарном цикле эволюционного процесса.
Таким образом, можно еще раз сказать, что адаптация системы происходит за счет избыточности элементов-признаков, за счет накопления информации в системе о состоянии окружения. Избыточность обеспечивает селекцию, отбор наиболее оптимальных вариантов.
Накопленная во внешней среде информация отражает влияние внешней среды и реализуется (передается в систему) путем появления соответствующих свойств (признаков) у элементов системы (передается на уровне элементов). Отбор происходит в результате взаимодействия системы со средой, накопление информации идет во внешней среде (накапливается отобранная информация).
Обратная информация передается от системы во внешнюю среду в процессе ее функционирования (на уровне подсистем). Эта информация преобразуется во внешней среде (идет отбор). Каждый элемент системы развивается по той же схеме, т.е. может либо погибнуть, либо изменить свои количественные иди качественные характеристики.
Несколько слов о понятии «отбор». Шмальгаузен выделяет две стадии отбора: стабилизирующий и преобразующий. Рассматривая процесс развития, представим его как два взаимосвязанных периода: период эволюционного развития (адаптации) и период революционных качественных изменений (отбор). При этом отбор понимаем как преобразующий. Стабилизирующий отбор в нашей схеме происходит на этапе адаптации.
Стабилизирующий отбор закрепляет достигнутые свойства системы, связывает их в целостную систему и обеспечивает максимальную надежность их воспроизведения. Целостность проявляется в адаптации элемента к условиям внешней среды, в формообразующей роли в ходе установления основ определенной организации в процессах дифференциации и интеграции.
В процессе эволюции происходит отбор организмов наиболее способных извлекать информацию из внешней среды и накапливать ее в системе. Прогрессивная эволюция связана с ростом способности к извлечению информации и увеличением способности к ее сохранению.
Накопление информации в организмах означает накопление негэнтропии. Выдача обратной информации сопровождается и утерей негэнтропии, и ее передачей во внешнюю среду. Организмы не только повышают уровень своей негэнтропии (организации), но и способствуют накоплению негэнтропии во внешней среде – они оказывают на эту среду организующее влияние. Это, однако, не означает, что организмы только организуют внешнюю среду. Одновременно они ее и разрушают, и это накопление энтропии неизменно превышает обратный процесс организации.
Отбор – это средство осуществления обратной связи от внешней среды к системе, т.е. отбор информирует систему о ее положении во внешней среде. Отбор выступает как механизм, ответственный, в конечном счете, за усложнение и усовершенствование самого хранилища накопленной информации и за согласование его работы со сложными изменчивыми условиями окружения. Таким образом, процесс преобразования внешнего во внутреннее осуществляется в ходе стабилизирующего отбора, т.е. зависимое от внешних факторов развитие становится автономным.
Шмальгаузен отмечал, что стабилизирующая форма естественного отбора ведет к упорядоченности в строении наследственного кода и к упорядоченности в строении всего организма в целом. С другой стороны, тот же стабилизирующий отбор поддерживает высокий уровень многообразия в структуре всей популяции.
Причиной многообразия форм в популяции является, конечно, процесс мутирования. Стабилизирующая форма естественного отбора препятствует накоплению одинаковых мутаций, переводит наследственное многообразие особей в скрытое состояние и всегда поддерживает количество наследственной информации в популяции на довольно высоком уровне. На еще более высоком уровне поддерживается и количество обратной информации в фенотипах популяции. Следовательно, энтропия популяции остается высокой. Популяция – мало организованная биологическая система, и этот низкий уровень организации, т.е. некоторый беспорядок и неопределенность, поддерживается действием стабилизирующего отбора. Этим самым поддерживается высокая эволюционная пластичность популяции и вида в целом. В случае изменения соотношений между популяцией (видом) и внешней средой (биогеоценозом) нормальные особи теряют свою приспособленность. Стабилизирующий отбор в известных отношениях (по признакам, утратившим свое значение) прекращается, и это ведет к увеличению числа разнообразных мутаций. Резко увеличивается количество информации в отдельных особях, организация расшатывается. Однако некоторые мутации и их комбинации могут получить в новых условиях среды положительную оценку. Это ведет к свободному их накоплению под руководящим влиянием движущей формы естественного отбора.
Стабилизирующая форма отбора ведет, собственно, к двум разным, но одинаково важным результатам: к максимальной устойчивости особи и возможной мобильности, т.е. эволюционной пластичности популяции.
Стабилизирующая форма естественного отбора выступает в роли фактора, формирующего и поддерживающего надежное функционирование первого канала связи от зиготы к первичной половой клетке (путем клеточных делений) и безошибочное преобразование полученной таким образом информации в процессах индивидуального развития. Она ведет к созданию и максимальной стабилизации аппарата индивидуального развития и к нормализации популяции, ее особей и признаков.
Движущая (преобразующая) форма отбора выступает в роли фактора, формирующего и поддерживающего функцию второго канала связи от популяции к биогеоценозу. Она ведет к тем перестройкам в организации наследственного аппарата (в первом канале связи) и механизма индивидуального развития (в формах преобразования информации), которые способствуют возникновению новых адаптаций; к специализации, общему усложнению организации и увеличению активности отдельных особей, т.е. к изменению форм жизнедеятельности как средств связи по второму каналу. Преобразующий отбор использует в своей деятельности то, что достигнуто стабилизирующим отбором, – высокую наследственность тех уклонений от нормы, которые вызваны изменением генотипа.
Эмбриологические работы Шмальгаузена показали, что наиболее быстро эволюционируют те структуры, которые в процессе развития зародыша наиболее независимы от остальных частей организма.
Идея ускорения эволюции наиболее стабильных структур явилась высшей точкой синтеза идеи устойчивости и идеи эволюции.
Исследования Шмальгаузена показывают, что для развития системы нужны закрепленные признаки, появившиеся в результате адаптации к внешней среде, т.е. необходимо наличие в системе определенной формы памяти. Но одной наследственности для развития мало, нужен активный обмен с внешней средой, система должна быть открытой. Организационные формы не могут возникнуть без специально организованной памяти. Но наряду с «накопленным опытом» система должна обладать способностью к обучению.
Таким образом, Шмальгаузен связал один из факторов эволюции – изменчивость с процессами передачи, преобразования, накопления информации. При этом понятие «информация» связывается с числом элементов-признаков. На этапе адаптации важную роль играет избыточность информации.
5.1. Диссипативные структуры и явления самоорганизации
Единый процесс развития охватывает явления живой и неживой природы и общества, поэтому естественно описать весь процесс развития на одном языке, в рамках единой схемы, с использованием общей терминологии. В эволюционной теории для описания процессов развития используют триаду: изменчивость, наследственность, отбор. Эти же факторы рассматривает Н.Н.Моисеев в своей монографии «Алгоритмы развития». Изменчивостью он называет любые проявления стохастичности и неопределенности. Наследственностью – способность материи сохранять свои особенности, способность изменяться от прошлого к будущему, способность будущего зависеть от прошлого.
