Текст книги "Краткая история биологии"

Автор книги: Айзек Азимов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 13 страниц)

Горох Менделя

Проблема была решена благодаря трудам чешского натуралиста Грегора Иоганна Менделя (1822–1884). Мендель занимался и математикой и ботаникой. Начиная с 1856 г. он в течение девяти лет изучал наследственные признаки гороха, используя статистические приемы обработки результатов.

Ученому нужна была полная уверенность, что наследуются признаки только одного родителя, поэтому он очень тщательно проводил самоопыление различных растений, аккуратно собирал с каждого самоопыленного растения семена, отдельно высаживал их и изучал новое поколение.

В результате этих опытов Мендель обнаружил, что горошины от карликовых растений и в первом и в последующих поколениях дают только карликовые растения. Таким образом, карликовые растения чистосортны.

Высокорослые растения вели себя по-разному. Некоторые (более трети) оказались чистосортными и поколение за поколением давали высокие растения. Часть остальных семян давала высокие, а часть – карликовые растения, причем высокорослых всегда получалось в два раза больше, чем карликовых. Очевидно, имелось два типа высоких растений – чистосортные и нечистосортные.

Мендель пошел дальше. Он скрестил карликовые растения с чистосортными высокорослыми и обнаружил, что из каждого гибридного семени вырастает высокое растение. Казалось бы, признаки карликовости исчезли.

Произведя затем самоопыление каждого гибридного растения, Мендель изучил полученные семена. Все гибридные растения оказались нечистосортными. Около одной четверти горошин дали карликовые растения, одна четверть – чистосортные высокорослые, а оставшаяся половина – нечистосортные высокорослые растения.

Мендель предположил, что каждое растение гороха несет два фактора, определяющих какой-либо признак, в данном случае – высоту. Один фактор содержится в пыльце, другой – в семяпочках. После оплодотворения новое поколение содержит уже оба фактора (по одному от каждого родителя, если произошло скрещивание двух растений). У карликовых растений имеются только факторы «карликовости»; при комбинации их путем перекрестного опыления или самоопыления получаются только карликовые растения. Чистосортные высокорослые растения содержат только факторы «высокорослости», и их комбинации дают только высокие растения.

Рис. 3. Схема, объясняющая опыты Менделя по скрещиванию высокорослых и карликовых растений гороха.

Вверху – скрещивание чистосортного высокорослого растения с карликовым, которое дает гибридные, или нечистосортные, высокорослые растения. Внизу – скрещивание между собой гибридных растений первого поколения, которое дает чистосортные высокорослые растения, гибридные высокорослые растения и карликовые растения в отношении 1:2:1. Фактор карликовости обозначается буквой к, так как он рецессивен, а соответственный ему доминантный фактор высокорослости – К.

Когда чистосортные высокие растения скрещиваются с карликовыми, факторы «высокорослости» и «карликовости» комбинируются и следующее поколение оказывается гибридным. Все гибриды будут высокими, так как фактор «высокорослости» является доминантным, маскирующим действие фактора «карликовости». Последний, однако, не исчезает, а сохраняется.

Такие гибриды не будут вести себя как чистосортные, потому что содержат оба фактора, комбинации которых определяет чистая случайность. Фактор «высокорослости» может комбинироваться с другим фактором «высокорослости», тогда появится чистосортное высокорослое растение. Так произойдет в одной четверти случаев. В другой четверти фактор «карликовости» в комбинации с другим фактором «карликовости» дает карликовое растение. В оставшейся половине фактор «высокорослости» сочетается с фактором «карликовости» или фактор «карликовости» – с фактором «высокорослости»; при этом получаются высокорослые нечистосортные растения.

Мендель показал, что наследование любого признака можно объяснить таким же образом, причем для всех изученных им признаков скрещивание двух крайностей не приводило к смешению наследственности – каждый вариант сохранялся без изменения; если он исчезал в одном поколении, то появлялся в следующем.

Все это имело немаловажное значение для эволюционной теории (хотя сам Мендель никогда не думал о приложении к ней своих идей), так как позволяло сделать следующий вывод. Случайные вариации, в течение какого-то промежутка времени возникающие внутри вида, в конечном счете не усредняются, а исчезают и проявляются вновь, пока их в полной мере не использует естественный отбор.

Причина, по которой унаследованные признаки часто выглядят промежуточными, состоит в том, что при скрещивании растений и животных большинство признаков обычно является комбинацией нескольких факторов. Различные компоненты наследуются независимо, но в то же время по принципу «да» или «нет». Среднее количество «да» или «нет» определяет появление промежуточного признака.

Открытия Менделя касались и евгеники. Искоренять нежелательные признаки оказалось не так легко, как представлялось вначале. Не проявившись в одном поколении, они могут обнаружиться в следующем. Размножение, сопровождаемое отбором, – процесс более тонкий и более продолжительный, чем думал Гальтон.

Однако мир был еще не подготовлен к тому, чтобы оценить эти факты. Тщательно описав результаты своих экспериментов, Мендель решил заинтересовать какого-нибудь известного ботаника, чтобы заручиться его поддержкой. Поэтому в начале 60-х годов XIX в. он переслал свои работы Негели. Тот прочел рукопись и отозвался весьма холодно. Теория, основанная на подсчетах растений гороха, не произвела на него никакого впечатления. Он предпочитал туманный и многословный мистицизм, который так характерен для его собственного учения об ортогенезе.

Неудача обескуражила Менделя. В 1866 г. он опубликовал свою статью, но исследований уже не продолжал. Да и статья не обратила на себя особого внимания, поскольку Негели не поддержал Менделя. Менделя с полным правом можно назвать основателем учения о механизмах наследственности, которое теперь называется генетикой, но в то время никто этого не предполагал, в том числе и он сам.

Мутации

Во второй половине XIX столетия возникла другая проблема, связанная с развитием эволюционных идей. В результате новейших открытий, сделанных физиками, появилось неожиданное представление о значительно меньшей длительности истории Земли. С провозглашением закона сохранения энергии возник вопрос об источнике солнечной энергии. О радиоактивности и ядерной энергии стало известно много позже, так что в течение XIX в. не было дано удовлетворительных доказательств того, что Солнце пребывало в его теперешнем состоянии на протяжении по крайней мере десятков миллионов лет.

Для эволюции по дарвиновскому типу времени было явно недостаточно, и некоторые биологи, в том числе Негели и Келликер, предположили, что эволюция идет скачками. Хотя потом выяснилось, что масштаб времени определен неправильно, мысль о скачкообразности эволюционного процесса все же оказалась плодотворной.

Голландский ботаник Гуго де Фрис (1848–1935) также принадлежал к тем, кто заговорил о скачках в эволюции. Как-то на заброшенном лугу ему попалась на глаза заросль ослинника – растения, незадолго до этого завезенного в Нидерланды из Америки. Наблюдательный глаз ботаника отметил, что некоторые из этих растений резко отличались по внешнему виду, хотя и происходили, вероятно, от общего предка.

Он перенес ослинник в сад, стал разводить каждую форму отдельно и постепенно пришел к выводам, которые за много лет до него сделал Мендель: индивидуальные свойства передаются из поколения в поколение, не претерпевая смешения и усреднения; время от времени появляются новые признаки, заметно отличающие эти растения от других и сохраняющиеся в следующих поколениях. Де Фрис назвал такие внезапные изменения мутациями (от латинского mutatio – изменение) и решил, что он наблюдает скачкообразно протекающую эволюцию вида. В действительности мутации ослинника не были связаны с изменениями самих наследственных факторов.

Вскоре, однако, были изучены и настоящие мутации. Подобные явления уже давно были известны пастухам и фермерам, часто наблюдавшим появление уродств и всякого рода отклонений от нормального типа. Некоторые такие отклонения даже использовались в сельскохозяйственной практике. Например, мутация «коротконогости» овец появилась в Новой Англии в 1791 г. Короткие ноги не позволяли овцам перепрыгивать даже через очень низкую изгородь. Этих овец начали усиленно разводить и оберегать. Но пастухи, как правило, не делают теоретических выводов из своих наблюдений, а ученые, к сожалению, часто незнакомы с практическим скотоводством.

И только благодаря де Фрису эти явления наконец предстали перед научным миром. Около 1900 г., готовясь к опубликованию своих открытий и просматривая старые работы, посвященные этой проблеме, ученый, к своему удивлению, обнаружил статью Менделя тридцатилетней давности.

Независимо от де Фриса еще два ботаника – немец Карл Эрих Корренс (1864–1933) и австриец Эрих Чермак (род. в 1871 г.) – в один и тот же год пришли к весьма сходным выводам. И каждый из них, просматривая предшествующие работы, обнаружил статью Менделя.

Все трое, де Фрис, Корренс и Чермак, опубликовали свои работы в 1900 г., и каждый, ссылаясь на работу Менделя, оценивал свои исследования как простое подтверждение его выводов. Поэтому мы и говорим теперь о менделевских законах наследственности. Эти законы в сочетании с открытием де Фриса дают картину возникновения и сохранения вариаций. Так было устранено слабое место в теории Дарвина. А после того, как английский ученый Рональд Фишер (1890–1962) в своей книге «Генетическая теория естественного отбора» (1930) показал, что дарвиновская теория отбора и менделевская генетика должны быть сведены в единую теорию эволюции, были достигнуты заметные успехи. В позднейших работах англичанина Джулиана Хаксли (род. в 1887 г.) и американца Джорджа Гейлорда Симпсона (род. в 1902 г.) показано, что отбор – более важный фактор эволюционного процесса, чем мутации.

Хромосомы

К 1900 г. менделевские законы приобретают гораздо большее значение в связи с новыми важными открытиями в области изучения клеток.

В XVIII и в начале XIX столетий немногое можно было разглядеть в клетке, даже пользуясь усовершенствованным микроскопом. Клетка представляет собой довольно прозрачное тело и при наблюдениях имела вид более или менее резко очерченной капли. Биологам приходилось довольствоваться описанием ее внешней формы и размеров. Правда, иногда удавалось разглядеть в центре клетки несколько более плотное тело (теперь его называют клеточным ядром). В 1831 г. шотландский ботаник Роберт Браун (1773–1858) впервые предположил, что оно обязательно для каждой клетки.

Семью годами позднее Шлейден в своей клеточной теории отводит ядру клетки весьма серьезную роль. Он связывает его с клеточным размножением, считая, что новые клетки отпочковываются от поверхности ядра. К 1846 г. Негели удалось доказать, что это неверно. Однако интуиция лишь частично подвела Шлейдена: ядро действительно связано с размножением клетки. Но исследование роли ядра требовало новой техники, которая позволила бы заглянуть внутрь клетки.

Такую технику принесла органическая химия. Вслед за Бертло химики-органики быстро научились изготовлять органические вещества, не существующие в природе, – многие из них обладали яркой окраской. С 50-х годов XIX в. начался бурный рост производства синтетических красителей.

Если считать содержимое клетки неоднородным, можно предположить, что отдельные ее части будут по-разному реагировать с различными химическими веществами. В результате обработки красителями некоторые части клетки окрасятся, а другие останутся бесцветными. Невидимые до тех пор детали благодаря окраске станут доступными наблюдению.

Можно рассказать о многих биологах, экспериментировавших в этом направлении, но наиболее выдающихся успехов достиг немецкий цитолог Вальтер Флемминг (1843–1905). Он исследовал тонкое строение клетки животных и с помощью разработанных им методов фиксации и окраски обнаружил, что частицы, разбросанные внутри клеточного ядра, представляют собой образования, которые хорошо абсорбируют краситель, отчетливо выделяясь на бесцветном фоне. Флемминг назвал содержимое этих окрашивающихся частиц хроматином (от греческого chröma – окраска).

Обрабатывая срезы растущей ткани, Флемминг, конечно, убивал клетки, причем каждая из них фиксировалась на той или иной стадии процесса деления. В 70-х годах XIX в. Флеммингу удалось выявить картину изменений хроматинового материала на всех этапах клеточного деления. Он обнаружил, что в начале процесса хроматиновый материал сливается, формируя короткие нитевидные образования, которые впоследствии получили название хромосом (от греческих chroma – окраска, soma – тело). Поскольку эти нитевидные хромосомы были типичны для процесса деления клетки, Флемминг назвал весь процесс митозом (от греческого mitos – нить). В клетке имеется небольшое тельце, носящее название центриоль, – оно напоминает звезду с расходящимися во все стороны лучами. Центриоль делится на две части, которые расходятся к противоположным концам клетки. Тонкие лучи, идущие от одной центриоли к другой, как бы опутывают хромосомы, группирующиеся в плоскости, проходящей через центр клетки.

Рис. 4. Митоз в клетке гипотетического животного.

А – стадия покоя; Б – ранняя профаза (центриоль разделилась, появляются хромосомы); В – более поздняя профаза (хромосомы раздвоились, но еще остаются связанными); Г – поздняя профаза (ядерная оболочка растворилась, имеется веретено); Д – метафаза (хромосомы расположились по экватору веретена); Е – анафаза (хромосомы движутся к полюсам); Ж – телофаза (образовались ядерные оболочки, хромосомы удлиняются, начинается деление цитоплазмы); З – дочерние клетки (стадия покоя). 1 – центриоль; 2 – ядрышко; 3 – хроматин.

Критический момент клеточного деления наступает, когда хромосома воссоздает свою собственную копию. Сдвоенные хромосомы растягиваются в противоположные стороны: одна хромосома каждой пары – в один конец клетки, другая – в другой; после этого клетка делится – в центре образуется перегородка. Каждая из двух новых дочерних клеток благодаря удвоению хромосом содержит такое же количество хроматина, какое было в исходной материнской клетке. Эти наблюдения Флемминг опубликовал в 1882 г.

В 1887 г. бельгийский цитолог Эдуард ван Бенеден (1846–1910) наглядно показал две важные особенности хромосом. Во-первых, число хромосом в различных клетках организма постоянно, то есть каждый вид характеризуется определенным хромосомным набором (например, каждая клетка человека имеет 46 хромосом). Во-вторых, при образовании половых клеток – яйцеклетки и сперматозоида – в одном из делений не происходит удвоения хромосом. Следовательно, каждое яйцо и сперматозоид получают только половину типичного для вида количества хромосом.

Второе рождение менделевского закона заставило по-новому взглянуть на исследования хромосом. В 1902 г. американский цитолог Уолтер Саттон (1876–1916) обратил внимание на то, что хромосомы ведут себя подобно менделевским наследственным «факторам»: каждая клетка имеет постоянное число пар хромосом. Они, видимо, несут в себе способность передавать физические признаки от клетки к клетке, так как в каждом клеточном делении число хромосом строго сохраняется; каждая хромосома создает копию (реплику) самой себя для использования ее в новой клетке.

В оплодотворенной яйцеклетке, образовавшейся от слияния яйца и сперматозоида, восстанавливается прежнее число хромосом. При прохождении последовательных стадий деления в оплодотворенной яйцеклетке число хромосом опять строго сохраняется вплоть до образования самостоятельно живущего организма. Однако не следует забывать, что в новом организме одна хромосома из каждой пары получена от матери (через яйцеклетку), а другая – от отца (через сперматозоид). Это перемешивание хромосом, происходящее в каждом поколении, может вывести на свет рецессивные признаки, ранее подавленные доминантными. Новые комбинации в дальнейшем создают все новые вариации признаков, которые и «подхватываются» естественным отбором.

Казалось, на заре XX столетия наступил небывалый расцвет эволюционного учения и генетики, но это было лишь прелюдией к новым, еще более поразительным достижениям.

Глава VIII
Конец витализма

Азот и диета

Дарвиновская теория эволюции, казалось бы, могла послужить основой стройного мировоззрения. Однако, если взглянуть внимательнее, она еще больше подчеркнула таинственность жизни. С самого возникновения живое, преодолевая противодействие среды, неудержимо стремится к все большей сложности и производительности. В этом живое никак нельзя сравнить со стабильной неживой природой. Вновь образующиеся горы являются лишь повторением тех, что существовали в другие эпохи; жизненные формы, возникающие в процессе эволюции, всегда новы, всегда отличаются от предшествовавших. Таким образом, теория Дарвина на первый взгляд как бы подтверждала представление виталистов об огромном барьере между живым и неживым. Витализм вновь стал популярен во второй половине XIX в.

В XIX в. главным вызовом витализму были достижения химиков-органиков. Оборону против этого натиска виталисты пытались строить на молекуле белка и почти до конца века довольно успешно защищали свои позиции.

Молекула белка чрезвычайно занимала биохимиков. Огромное значение белка в жизни организмов впервые показал французский физиолог Франсуа Мажанди (1783–1855). Нехватка пищевых ресурсов, небывалое ухудшение жизни народов после наполеоновских войн привели к тому, что правительства ряда стран создали комиссию под руководством Мажанди для исследования вопроса, возможно ли получить полноценную пищу из чего-либо дешевого и доступного, вроде желатина. В опытах Мажанди (1816) с кормлением собак пищей, в которой отсутствовал белок (диета состояла из сахара, оливкового масла и воды), животные погибали от голода. Выяснилось, что одних калорий недостаточно и белок – необходимый компонент пищи. Далее обнаружилось, что не все белки одинаково полезны: если желатин был единственным белком в рационе, собаки все же погибали. Эти работы положили начало современной диететике —науке о питании и его действии на организм.

Белки в отличие от углеводов и жиров содержат азот. Поэтому внимание ученых сосредоточилось на азоте, как на необходимой составной части живого организма. В 40-х годах XIX в. французский химик Жан Батист Буссенго (1802–1887), изучая потребность растений в азоте, нашел, что некоторые растения, например бобовые, не только прекрасно растут на почве, не содержащей азота, но и заметно увеличивают его содержание в организме. Буссенго предположил, что растения берут азот из воздуха. Теперь мы знаем, что азот из воздуха поглощают не сами растения, а определенные азотфиксирующие бактерии, живущие в особых клубеньках на корнях растений. Буссенго своими дальнейшими опытами доказал, что животные не могут усваивать азот из воздуха, а получают его только с пищей. Уточнив в деталях исследования Мажанди, которые носили скорее качественный, чем количественный, характер, Буссенго подсчитал содержание азота в пище и показал прямую зависимость скорости роста организма от количества усваиваемого азота. Он заключил, что наиболее богатые азотом корма самые ценные. Однако при одинаковом содержании азота одна пища оказывалась более эффективной для роста, чем другая. Отсюда было сделано единственно возможное заключение: ценность белков в питательном отношении различна. Причина этого отличия оставалась неясной до конца века. К 1844 г. Буссенго чисто эмпирически определил относительную ценность различной пищи в зависимости от содержания белка.

В последующем десятилетии исследования Буссенго продолжал немецкий химик Юстус Либих (1803–1873), который детально разработал учение о полноценности пищи. Либих был сторонником материализма и с этих позиций подошел к разрешению проблем сельского хозяйства. Он полагал, что причиной падения плодородия почвы, использовавшейся в течение ряда лет, является ее постепенное обеднение минеральными солями. Растения должны поглощать из растворимых соединений почвы необходимые для роста небольшие количества натрия, калия, кальция и фосфора. С незапамятных времен для поддержания плодородия почвы в нее вносили навоз. Но Либих не расценивал это как добавление чего-то «витального», он считал, что навоз дает почве лишь те неорганические вещества, которые были утрачены. А почему бы не вносить в почву чистые минеральные вещества и таким образом избавиться от дурного запаха?

Либих был первым, кто способствовал широкому внедрению в земледелие минеральных удобрений. Вначале Либиха преследовали неудачи, так как он слишком полагался на данные Буссенго. Но когда он понял, что большинство растений получают азот из растворимых азотсодержащих соединений (нитратов) почвы, и ввел их в свои смеси, ему удалось получить весьма эффективные удобрения. Буссенго и Либих, таким образом, явились создателями агрохимии.