Текст книги "Краткая история биологии"

Автор книги: Айзек Азимов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 13 страниц)

Геологические предпосылки

Основная трудность на пути создания теории эволюции заключалась в слишком медленном темпе видовых изменений. Человечество не помнило случаев преобразования одного вида в другой. Если такой процесс и происходил, то он должен был протекать чрезвычайно медленно, возможно сотни столетий. Поскольку в средние века и в начале нового времени европейские ученые, основываясь на Библии, считали, что нашей планете около шести тысяч лет, времени для эволюционного процесса попросту не оставалось. Но и в этих представлениях произошли изменения.

Увлекавшийся геологией шотландский врач Джемс Хэттон (1726–1797) в 1785 г. опубликовал книгу «Теория Земли», где показал, как воздействие воды, ветра и климата медленно изменяет поверхность Земли. Хэттон утверждал, что этот процесс протекает с неизменной скоростью (униформизм), и для таких гигантских изменений, как образование гор или речных каньонов, необходимо колоссально долгое время, поэтому возраст нашей планеты должен исчисляться многими миллионами лет.

Концепции Хэттона вначале был оказан самый враждебный прием. Но пришлось признать, что она объясняет находки ископаемых организмов, которыми особенно интересовались биологи. Трудно представить, чтобы камни по воле случая повторяли формы живых существ. По мнению большинства ученых, это окаменелости, которые были когда-то живыми организмами. Если допустить, что Хэттон прав, то ископаемые остатки находились в земных слоях бесконечно долго; за это время составляющие их вещества заместились минеральными веществами окружающих пород.

Новые мысли в связи с находками ископаемых организмов высказал английский геодезист и инженер Уильям Смит (1769–1839). Инспектируя строительство сооружаемых в то время повсеместно каналов и наблюдая за земляными работами, Смит отметил, что горные породы различных типов и форм залегают параллельными слоями и для каждого слоя характерны определенные формы остатков ископаемых организмов, не встречающиеся в других слоях. Даже если данный слой изогнут и искривлен или вообще пропадает из виду, появляясь вновь лишь через несколько километров, он сохраняет свойственные только ему формы ископаемых. Смит научился даже определять различные слои исключительно по содержащимся в них остаткам ископаемых организмов.

Признав правоту Хэттона, можно предположить, что слои залегают в порядке их медленного формирования: чем глубже слой, тем он древнее. Если окаменелости и в самом деле являются остатками живых существ, то по расположению геологических слоев можно судить о последовательности эпох, в которые жили эти существа.

Окаменелости привлекли особое внимание французского биолога Жоржа Леопольда Кювье (1769–1832). Кювье изучал строение различных животных, тщательно сравнивая их между собой и отмечая черты сходства или отличия. Его можно считать основателем сравнительной анатомии. Эти исследования помогли Кювье понять соотношение различных частей организма, позволили по отдельным небольшим косточкам без труда делать выводы о форме других костей, о типе прикрепляющихся к ним мускулов, даже судить о целом организме. Кювье усовершенствовал систему классификации Линнея, объединив классы этой системы в более крупные подразделения. Одно из них, как и Ламарк, он назвал «позвоночные». Однако Кювье не свалил в кучу всех остальных животных. В группе беспозвоночных он выделил три подгруппы: членистоногие (животные с внешним скелетом и конечностями, как у насекомых и ракообразных), мягкотелые (животные с раковиной без членистых конечностей, такие, как моллюски и улитки) и лучистые (все остальные беспозвоночные животные).

Эти крупные группы Кювье назвал типами. С тех пор стало известно свыше тридцати типов растений и животных. Расширил свои границы и тип позвоночных: после того как в него включили некоторых примитивных животных без позвоночного столба, он получил название типа хордовых.

Занимаясь сравнительной анатомией, Кювье основывал свой принцип классификации не на внешнем сходстве, как Линней, а на тех признаках, которые свидетельствовали о связи структуры и функции. Кювье применил свой принцип классификации преимущественно к животным, а в 1810 г. швейцарский ботаник Августин Пирамус де Кандолль (1778–1841) использовал его и для классификации растений.

Кювье не мог не включить в свою систему классификации и окаменелостей. Недаром он был способен восстановить целый организм на основе отдельных частей, видел, что окаменелости – не просто предметы, похожие на живые организмы, они обладают признаками, которые позволяют поместить их в тот или иной из установленных типов и даже определить их место в пределах подгрупп данных типов. Так Кювье распространил биологическую науку на далекое прошлое, заложив основы палеонтологии– науки об исчезнувших формах жизни.

Кювье установил связь между ископаемыми формами и слоями земной коры, в которой они были найдены: показал, что при переходе от древнего к более молодому слою строение ископаемых форм усложняется, а в некоторых случаях, расположив находки в определенном порядке, можно проследить и постепенные изменения. Окаменелости с очевидностью свидетельствовали об эволюции видов.

Однако теоретические взгляды Кювье находились в резком противоречии с полученными фактами. Согласно Кювье, Земля периодически претерпевала грандиозные катастрофы, во время которых уничтожалось все живое, после чего появлялись новые формы жизни, резко отличные от существовавших прежде. Современные формы (в том числе и человек) были сотворены после самой последней катастрофы. Согласно этой гипотезе, не требовалось признания эволюционного процесса, чтобы объяснить существование окаменелостей. Кювье допускал вероятность четырех катастроф. Однако, по мере того как обнаруживались все новые и новые ископаемые, вопрос осложнялся: кое-кому из последователей Кювье пришлось допустить существование двадцати семи катастроф.

Теория катастроф не согласовывалась с униформизмом Хэттона. В 1830 г. шотландский геолог Чарлз Лайель начал публикацию трехтомного труда «Основы геологии», в котором он излагал взгляды Хэттона и приводил доказательства в пользу того, что Земля претерпевала лишь постепенные и некатастрофические изменения. Продолжавшееся изучение окаменелостей говорило в пользу теории Лайеля: слоев, где была бы уничтожена вся жизнь, не обнаруживалось, более того, некоторые формы не только выживали в период предполагаемых катастроф, но и сохраняли свое строение почти неизменным на протяжении многих миллионов лет.

Появление книги Лайеля нанесло теории катастроф – последнему научному оплоту антиэволюционной теории – смертельный удар. Так к середине XIX столетия уже была подготовлена почва для создания научной теории эволюции.

Глава V Химия клетки

Газы и жизнь

Классификация животных и растений и происшедшие к этому времени коренные изменения в области химии, в частности усовершенствование методики, дали толчок развитию нового, чрезвычайно перспективного направления биологии – исследованиям на живых организмах. Особенно наглядно это видно на ранних этапах изучения относительно доступной для экспериментов функции живого организма – процесса пищеварения.

В XVII в. существовали серьезные разногласия по поводу того, является ли пищеварение физическим процессом измельчения пищи в желудке, как утверждал Борелли, или химическим процессом, происходящим под действием желудочного сока, как предполагал Сильвий.

Французский естествоиспытатель Рене Антуан Реомюр (1683–1757) нашел пути разрешения этого вопроса. Он поместил мясо в маленький металлический цилиндр, закрытый с обеих сторон металлической сеткой, и заставил ястреба проглотить его. Цилиндр защищал мясо от механического перетирания, а сетка не препятствовала проникновению желудочного сока. Ястребы обычно отрыгивают неперевариваемые остатки пищи, и, когда ястреб Реомюра отрыгнул цилиндр, мясо внутри него оказалось частично переваренным. Реомюр проделал другой опыт – он поместил в цилиндр губку. Желудочный сок, которым пропиталась губка, выжали и смешали с мясом. Мясо постепенно растворилось. Вывод был один: пищеварение – химический процесс. Так была окончательно доказана роль химии в жизненных процессах.

Изучение газов, начатое Ван-Гельмонтом, в XVIII в. стало увлекательной областью для исследований. Возникла необходимость установить роль различных газов в жизни организмов. В 1727 г. увидела свет книга одного из первых приверженцев экспериментального направления в биологии английского ботаника и химика Стивена Гейлса (1677–1761), в которой описывались опыты по измерению темпа роста растений и давления соков. Практически Гейлса можно считать основателем физиологии растений. Экспериментируя с различными газами, Гейлс впервые установил, что один из них (углекислота – CO ₂) каким-то образом участвует в питании растений. Этим самым он изменил представление, что ткани растений образуются только из воды, как утверждал Ван-Гельмонт. Следующий шаг сделал полвека спустя английский химик Джозеф Пристли (1733–1804). В 1774 г. он открыл кислород. Ученый обнаружил, что этим газом приятно дышать, что он повышает активность животных и что растения обладают способностью увеличивать содержание кислорода в воздухе. Голландский врач и естествоиспытатель Ян Ингенхауз (1730–1799) установил, что процесс потребления растением углекислого газа и образования кислорода происходит только на свету.

Величайший химик века француз Антуан Лоран Лавуазье (1743–1794) показал огромное значение точных измерений в химии и использовал их для обоснования теории горения – химического соединения горючего вещества с кислородом воздуха. Эта теория с тех пор была признана единственно правильной. Лавуазье обнаружил также, что в воздухе наряду с кислородом содержится азот – газ, который не поддерживает горения.

«Новую химию» Лавуазье попробовали применить к живым организмам. Горящая свеча, потребляя кислород и выделяя углекислый газ, который образуется путем соединения углерода свечи с кислородом воздуха, гаснет под стеклянным колпаком, когда весь или почти весь кислород под ним израсходован; в тех же условиях мышь задыхается и гибнет, потребляя кислород и выделяя углекислый газ (последний получается в результате соединения углерода в тканях мыши с кислородом воздуха). Итак, растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород, в то время как животные поглощают кислород, а выделяют углекислый газ. Таким образом поддерживается химический баланс земной атмосферы, содержащей 21 % кислорода и 0,03 % углекислого газа.

На основе этих фактов Лавуазье предположил, что дыхание представляет собой форму горения. Кроме того, в опытах Лавуазье свеча и мышь, потребляя определенное количество кислорода, выделяли соответствующее количество тепла. Техника измерений в этих опытах позволяла получить лишь приближенные результаты, но все же они подтверждали взгляды Лавуазье.

Это сильно укрепляло материалистическую концепцию жизни, так как показывало, что в живом и в неживом протекает один и тот же химический процесс, следовательно, управляют ими одни и те же законы.

С развитием физики в первой половине XIX в. точка зрения Лавуазье получает мощную поддержку. В эти десятилетия в связи с изобретением паровой машины внимание ученых привлекает теплота, которая оказалась способной производить работу, и другие явления, такие, как падение тел, движение воды и воздуха, свет, электричество, магнетизм и т. д.

В 1807 г. английский физик и врач Томас Юнг (1773–1829) предложил для обозначения явления, в результате которого происходит работа, термин «энергия» (в переводе с греческого – внутренняя работа). Физики начала XIX в. изучали процесс перехода одной формы энергии в другую и производили измерения этих изменений со все большей точностью. К 40-м годам XIX в. по крайней мере трое ученых – англичанин Джемс Прескотт Джоуль (1818–1889) и немцы Юлиус Роберт Майер (1814–1878) и Герман Людвиг Фердинанд Гельмгольц (1821–1894) – открыли закон сохранения и превращения энергии, согласно которому один вид энергии может переходить в другой, но общее ее количество при этом не уменьшается и не увеличивается.

Казалось естественным применить этот закон, основанный на множестве скрупулезных измерений, и к процессам в живой природе. Тот факт, что животное не может существовать, не получая постоянно энергию из пищи, сам по себе показывает, что жизненные процессы не создают энергии из ничего. Растения не потребляют пищу и не дышат так, как животные, но, с другой стороны, они не могут существовать без периодически получаемой световой энергии.

Майер утверждал, что источником различных форм энергии на Земле являются световое излучение и тепло, идущие от Солнца. Это и есть источник энергии для растений, а через них и для животных (включая, конечно, и человека).

Применимость закона сохранения энергии как к неживой, так и к живой природе была полностью подтверждена только во второй половине XIX в.

Органические соединения

Однако виталисты еще не сдали своих позиций. Хотя им и пришлось признать, что закон сохранения энергии справедлив для живой природы и что, например, костер и животные потребляют кислород и образуют углекислый газ сходным образом, это рассматривалось лишь как обобщение, – ведь говорим же мы, что и человек и горная вершина материальны. Огромное количество неизученных частностей оставляло лазейку для виталистических толкований. А может, живые организмы включают в себя формы материи, совершенно непохожие на те, из которых состоит мертвая природа? Казалось бы, на этот вопрос следует отвечать утвердительно. Вещества земных пород, моря и воздуха представлялись стойкими и неизменными. Вода при нагревании кипела и превращалась в пар, но при охлаждении снова превращалась в жидкость. Железо или соль, плавясь, могли вновь затвердевать до первоначального состояния. С другой стороны, вещества, полученные из живых организмов, – сахар, бумага, оливковое масло – сохраняли нежность и хрупкость живых форм. При нагревании они дымились, обугливались или воспламенялись, и изменения, происходившие с ними, были необратимыми; из дыма и золы после охлаждения никак нельзя было вновь получить бумагу. Появилась полная уверенность, что это две разновидности материи. Шведский химик Иенс Якоб Берцелиус (1779–1848) предложил называть вещества, выделенные из живых (или живших когда-либо) организмов, органическими, а все остальные – неорганическими (1807). В то время как органические вещества легко превращались в неорганические, обратный процесс был невозможен без участия живых агентов. По мнению Берцелиуса, только живой организм благодаря присутствию в нем некой «жизненной силы» способен синтезировать органические вещества из неорганических (теория «жизненной силы»).

Однако и эта точка зрения продержалась недолго. Немецкий химик Фридрих Вёлер (1800–1882), изучая цианиды и близкие к ним соединения, считавшиеся в то время неорганическими, получил кристаллическое вещество, по составу и свойствам абсолютно тождественное кристаллам мочевины. Мочевина – главная составная часть мочи млекопитающих – определенно органическое соединение. Таким образом, Вёлер впервые (1824) синтезировал из неорганических веществ органическое соединение.

Открытие Вёлера положило начало синтезу органических веществ и нанесло удар теории «жизненной силы». С появлением работ французского химика Пьера Эжена Марселена Бертло (1827–1907) не оставалось сомнений, что стена между органическим и неорганическим мирами рухнула. В 50-х годах XIX в. Бертло синтезировал из явно неорганических веществ ряд хорошо известных органических соединений, таких, как метиловый и этиловый спирты, метан, бензол и ацетилен.

С развитием аналитической химии уже в первые десятилетия XIX в. стало известно, что органические соединения состоят главным образом из углерода, водорода, кислорода и азота. Химики научились соединять все эти элементы таким образом, что полученное соединение обладало общими свойствами органических веществ, но не встречалось непосредственно в живых организмах.

Во второй половине XIX в. был осуществлен синтез многих органических соединений, и с этого времени стало невозможным определять органическую химию как науку о веществах, образованных только живыми организмами. Правда, все еще удобно было разделять ее на две части, органическую и неорганическую, но уже определяя их как химию углеродных соединений и химию соединений, не содержащих углерода. Жизнь тут была ни при чем.

И все же оставалась область, куда виталисты еще могли отступить. Синтезированные органические соединения были относительно просты. В живых же существах большинство веществ настолько сложно, что химики XIX в. даже надеяться не могли их повторить.

В 1827 г. английский врач Уильям Праут (1785–1850) впервые разделил эти сложные соединения на три группы. Теперь мы называем эти группы веществ углеводами, жирами и белками. Углеводы (сахара, крахмал, целлюлоза и т. д.), так же как и жиры, состоят только из углерода, водорода и кислорода. Углеводы относительно богаты кислородом, тогда как жиры бедны им. Кроме того, многие углеводы в отличие от жиров растворяются в воде.

Наиболее сложными, хрупкими и наиболее специфичными для жизни оказались белки. Помимо углерода, водорода и кислорода, они содержат азот и серу; растворимые в холодной воде, они свертываются и становятся нерастворимыми даже при слабом нагревании.

Сначала белки называли альбуминами, так как наиболее известным белковым веществом был яичный белок альбумин. В 1838 г. голландский химик Жерар Иохан Мулдер (1802–1880) назвал их протеинами – «первостепенно важными». И именно на белковую молекулу виталисты возлагали особые надежды.

Однако успехи органической химии способствовали развитию идеи эволюции.

Было установлено, что все живые существа состоят из одних и тех же классов органических веществ – углеводов, жиров и белков, и, хотя они отличны у разных видов, эти различия носят второстепенный характер. Так, кокосовая пальма и корова чрезвычайно несхожи, но жиры кокосовых орехов и молока почти неразличимы.

Далее, химикам середины XIX в. стало ясно, что сложные по структуре углеводы, жиры и белки распадаются в процессе переваривания пищи до относительно простых «строительных кирпичиков». Эти «кирпичики» одинаковы для всех видов и только по-разному соединяются между собой. Один организм может использовать пищу, резко отличную от пищи другого организма (например, человек ест омаров, а корова – траву), но в обоих случаях пища распадается на одинаковые «строительные кирпичики», которые поглощаются организмом, а затем он складывает из них свои собственные сложные вещества.

Рис. 2. Химические формулы трех классов органических соединений, из которых состоят все живые организмы, – углеводов, жиров и белков.

Крахмал, относящийся к углеводам, представляет собой цепь из молекул глюкозы, содержащих шесть атомов углерода; здесь показано лишь одно структурное звено цепи. Жир состоит из цепи с тремя атомами углерода (слева) и трех длинных цепей жирных кислот (частично показанных справа). Изображенная на рисунке формула белка является частью полипептидной цепи – скелета белковой молекулы. R – боковые аминокислотные цепи (подробнее см. главу «Расположение аминокислот» на стр. 157).

А коль скоро жизнь с точки зрения химии едина во всем многообразии ее внешних проявлений, то и эволюционные превращения одного вида в другой, в сущности, касаются деталей и не требуют основательной перестройки. Это положение уже само по себе говорило в пользу эволюционной теории.

Ткани и эмбрионы

Благодаря успехам микроскопии биологи могли бы и не пользоваться достижениями смежных наук, чтобы обосновать единство органического мира.

Микроскоп в избытке давал пищу человеческому воображению. Первые исследователи, очарованные возможностью заглянуть в мир бесконечно малого, утверждали, что они видят такие детали, которые в действительности лежали за пределами разрешающей способности микроскопа или просто были плодом богатой фантазии. Так, они скрупулезно изображали микроскопических человечков (гомункулов), которых якобы видели в сперматозоидах.

По их представлениям, мельчайшим структурам не было конца: если в яйце или сперме заложена крошечная фигурка, то она может содержать в себе еще более мелкую, которая когда-нибудь будет ее потомком, и так до бесконечности. Были даже попытки вычислить, сколько гомункулов содержалось в прародительнице Еве; строились предположения, что человечество вымрет, когда иссякнет запас этих поколений, гнездящихся одно в другом. Учение преформистов, отрицавшее развитие вообще и рассматривавшее процесс образования организма как простое увеличение заложенного в половых клетках родоначальной особи невидимого, прозрачного зачатка, было явно антиэволюционным. Не было никаких оснований даже предполагать изменения вида на протяжении всей цепи поколений.

Первую решительную атаку против этой теории предпринял русский академик физиолог Каспар Фридрих Вольф (1733–1794). В своей докторской диссертации (1759) Вольф детально описал развитие цветка и листа у растения. Он отметил, что кончик растущего побега, так называемая «точка роста», состоит из недифференцированных и очень обобщенных структур. Однако по мере роста ткани этого кончика специализируются так, что одна их часть в конце концов превращается в цветок, а другая в лист. Позднее ученый распространил свои выводы и на животных. Он показал, что недифференцированные ткани куриных эмбрионов, постепенно специализируясь, дают начало различным органам брюшной полости. Развитое Вольфом учение представляло собой эпигенез (термин, предложенный в 1651 г. Уильямом Гарвеем), согласно которому все существа, как бы они ни различались по внешнему виду, развиваются из простых «пузырьков» живой материи и одинаковы по своему происхождению.

Доказательства эпигенеза представил французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772–1844). Создавая ненормальные условия для развивающихся куриных эмбрионов, он получал цыплят-уродов. Эти опыты положили начало экспериментальной эмбриологии, благодаря которой немецкий эмбриолог Вильгельм Ру (1850–1924) и его последователи, основываясь на изучении индивидуального развития многих животных, показали, что все изменения, происходящие в эмбриональном развитии, являются результатом реакции на внешние и внутренние воздействия.

Даже вполне развившиеся организмы не столь различны, как это может показаться с первого взгляда. Французский врач Мари Франсуа Ксавье Биша (1771–1802) в последние годы своей короткой жизни даже без помощи микроскопа обнаружил, что различные органы состоят из многих неодинаковых по виду компонентов. Он назвал эти компоненты тканями и таким образом положил начало гистологии– науке о тканях. Тканей оказалось не так много. Наиболее важные животные ткани: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Различные органы у самых разных видов животных построены из этого небольшого набора. Видовые различия животных тканей выражены не столь резко, как различия самих организмов. Больше того, Гук еще в середине XVII в. обратил внимание на то, что пробка состоит из маленьких прямоугольных ячеек, которые он назвал клетками. Наблюдения велись над мертвой тканью пробки, и клетки были пусты. Позднейшие исследователи, изучая под микроскопом живые свежевзятые ткани, нашли, что они также состоят из мельчайших элементов, окруженных стенками. Но в живых тканях эти элементы заполнены желеобразным содержимым, которое чешский физиолог Ян Эвангелиста Пуркинье (1787–1869) назвал в 1839 г. протоплазмой (от греческого protos – первый, plasma – что-либо сформированное). Немецкий ботаник Хуго фон Боль (1805–1872) использовал позднее этот термин применительно к любому веществу, составляющему ткань, а элементы живых тканей продолжали называть клетками. Вскоре биологи обнаружили, что клетки находятся решительно во всех живых тканях. В 1838 г. немецкий ботаник Маттиас Якоб Шлейден (1804–1881) показал, что все растения построены из клеток и что именно клетка является основной структурной «единицей жизни», тем мельчайшим живым элементом, из которого построен целый организм. В следующем году немецкий физиолог Теодор Шванн (1810–1882) расширил и дополнил это положение. Он пришел к выводу, что животным и растениям свойствен единый закон строения из клеток, а каждую клетку окружает отделяющая ее от остального мира оболочка и различные описанные Биша ткани состоят из особо специализированных клеток. Именно Шванну и Шлейдену обычно приписывают создание клеточной теории, хотя многие другие ученые тоже внесли в нее свой вклад. Так было положено начало цитологии– науке о клетках.

Допущение, что клетки являются элементарными единицами жизни, было бы особенно убедительным, если бы удалось показать способность клетки к независимой жизни вне окружения биллионов и триллионов других клеток. Это сделал немецкий зоолог Карл Теодор Эрнст Зибольд (1804–1885). В 1845 г. он выпустил книгу по сравнительной анатомии, в которой довольно четко доказал, что простейшие – маленькие животные, впервые обнаруженные Левенгуком, – это организмы, состоящие из одной клетки. Каждый такой организм окружен оболочкой и несет в себе все основные жизненные функции. Он заглатывает пищу, переваривает ее, ассимилирует и затем выбрасывает остатки. Простейшее ощущает действие среды и соответственно реагирует. Оно растет и, делясь пополам, размножается. Конечно, простейшее подчас крупнее и более сложно, чем клетка такого многоклеточного организма, как человек. Но клетка простейшего и должна быть иной, так как она обладает необходимыми для самостоятельной жизни свойствами, в то время как отдельные клетки многоклеточного организма могут и не иметь многих из этих свойств. Стало возможным показать значение отдельных клеток даже на многоклеточных организмах. Русский биолог Карл Максимович Бэр (1792–1876) в 1826 г. открыл яйцо млекопитающих, исправив неверное представление, что яйцом является весь граафов пузырек яичника, и проследил, каким образом оно превращается в самостоятельно живущий организм. В следующем десятилетии он выпустил большой двухтомный труд по этому вопросу, положив тем самым начало эмбриологии(изучению эмбрионального развития животных). Бэр возродил теорию эпигенеза Вольфа, детализировав и великолепно обосновав ее. Он показал, что развивающееся яйцо образует несколько слоев недифференцированных тканей, каждый из которых дает начало различным специализированным органам. Эти исходные слои ученый назвал зародышевыми листками.

Установлено, что для всех позвоночных типично образование трех зародышевых листков. Немецкий врач Роберт Ремак (1815–1865) дал им названия, которые сохранились и доныне: эктодерма (наружный), мезодерма (средний) и эндодерма (внутренний).

Швейцарский физиолог Рудольф Альберт Келликер (1817–1905) в 40-х годах XIX в. доказал, что и яйцо и сперматозоид также представляют собой клетки. (Позднее немецкий зоолог Карл Гегенбаур (1826–1903) показал, что даже большое птичье яйцо – это одна клетка.) При слиянии сперматозоида и яйца образуется оплодотворенное яйцо, которое также пока остается одноклеточным. Слияние, или оплодотворение, является началом развития эмбриона. Хотя биологи к середине XIX в. уже представляли, как происходит этот процесс, детально он был описан только в 1879 г. швейцарским зоологом Германом Фолом, который наблюдал оплодотворение яйца морской звезды. К 1861 г. Келликер опубликовал руководство по эмбриологии позвоночных, где дал оценку работам Бэра с точки зрения клеточной теории. Каждый многоклеточный организм развивается из единственной клетки – оплодотворенного яйца. Оплодотворенное яйцо делится. Получившиеся в результате этого деления клетки еще не дифференцированы, однако постепенно они специализируются в различных направлениях, пока не образуются сложные взаимосвязанные структуры взрослых форм. В этом и состоит эпигенез, выраженный в терминах клеточной теории.

Мысль о единстве жизни заметно укрепилась. Оказалось, что оплодотворенные яйцеклетки человека, жирафа и макрели незначительно отличаются друг от друга. Только по мере развития зародыша постепенно начинают проявляться различия. Мельчайшие, еле уловимые структуры эмбриона превращаются в одном случае в крылья, в другом – в руки, в третьем – в лапы, в четвертом – в плавники. Бэр сознавал, что родственные отношения животных легче установить при сопоставлении эмбрионов, нежели при сравнении взрослых организмов, поэтому его следует считать основателем сравнительной эмбриологии.

Видовые отличия, оцениваемые с точки зрения клеточной теории, казались незначительными и вполне воспроизводимыми в процессе эволюционного развития.

Бэр смог показать, что у зародышей позвоночных спинная струна, или хорда, – плотный стержень, тянущийся вдоль спины, – присутствует временно, и лишь примитивные рыбоподобные существа сохраняют ее на протяжении всей жизни. Эти примитивные животные были впервые изучены и описаны в 60-х годах XIX в. русским зоологом Александром Онуфриевичем Ковалевским (1840–1901). У позвоночных хорда быстро замещается состоящим из позвонков позвоночным столбом. Тем не менее и позвоночные и эта немногочисленная группа беспозвоночных объединены в один тип хордовых. Хорда, существующая столь короткое время в процессе эмбрионального развития всех позвоночных (даже человека), свидетельствует о единстве происхождения всех позвоночных от каких-то примитивных, имевших хорду предков.

Из уст представителей всех направлений биологии – сравнительной анатомии, палеонтологии, биохимии, гистологии, цитологии и эмбриологии – раздавались сперва робкие, а к середине XIX в. все более настойчивые голоса о неизбежности признания эволюционной концепции. Оставалось лишь понять, каким образом осуществлялась эволюция.