Текст книги "Пять нерешенных проблем науки"

Автор книги: Артур Уиггинс

Соавторы: Чарлз Уинн
сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 18 страниц)

РНК-мир

С появлением РНК механизм образования первой клетки проясняется. РНК-миру для его становления остается пройти пять этапов.

1. Этап репликации(самовоспроизведения).

А. Нить РНК создает свою комплиментарную нить (Ц-Г, А – У) притягиванием друг к другу спариваемых оснований аминокислот. Возможно образование любых сочетаний, однако неустойчивые сочетания не смогут удержаться вместе, как это происходит с парами оснований Уотсона – Крика (АУ, ГЦ), которые и берут верх.

Б. Комплиментарная нить РНК отделяется от исходной нити.

В. Комплиментарная нить создает свою собственную комплиментарную нить, совпадающую с исходной РНК.

Г. Молекулярные комплиментарные нити разделяются, образуя копию исходной молекулы РНК и комплиментарную молекулу РНК, которые в свою очередь могут теперь строить очередные копии по тому же образцу.

Воспроизведение всех этих этапов в лабораторных условиях пока не увенчалось успехом. Возможно, протеканию этих реакций способствовали катализаторы. Здесь могли участвовать неорганические катализаторы в виде заряженных [кристаллов] глины, притягивая молекулы и удерживая их в нужном для реакции положении. Другой вариант связан с возможностью проведения необходимых репликаций обладающими ферментной активностью молекулами РНК – рибозимами. Здесь могли присутствовать и органические катализаторы, которые пока не выявлены. Другая трудность связана с право – и левовращающимися спиральными молекулами РНК и ДНК, о чем речь пойдет в следующей главке. Возможность дарвиновской эволюции на молекулярном уровне наличествует на всех этапах развития РНК-го мира. Изменение происходит при репликации, как следствие случайной природы самого процесса. Полученные молекулы начинают бороться за аминокислоты, и преуспевшие в этом завладеют большинством аминокислот, став преобладающими. Заметим, сколь схоже такое развитие событий с ходом классической дарвиновской эволюции с ее изменением, конкуренцией, подкреплением и распространением на уровне организмов.

2.  Направляемый РНК белковый синтез.РНК, синтезирующие белковые молекулы, должны пользоваться даруемыми дарвиновской теорией выгодами, вероятно, через некую косвенную обратную связь, пока еще не выявленную.

3.  Разделение на клеточные скопления.Должно начаться образование мембран из сложных белков или жирных липидных молекул, ведущее к отделению множеств РНК друг от друга. Это вызовет усиление конкуренции между ними и белковыми молекулами, прежде чем они подойдут к этапу становления клетки. Эти клеточные скопления именуют протоклетками.

4.  Сцепление белков и РНК.Предположив разделение этих первых РНК на гены, каждый из которых синтезирует один белок, получим, что они должны состоять из 70–90 нуклеотидов. Для сравнения: ген современного человека включает несколько тысяч нуклеотидов. Первичный белок (в действительности остаток аминокислоты, именуемый пептидом), вероятно, состоял из 20–30 нуклеотидов. Согласно теоретическим выкладкам минимальное число генов должно равняться 256, и тогда первая клеточная РНК состояла примерно из 20 тыс. нуклеотидов.

5.  Сохранение информации в ДНК и образование белковых ферментов-катализаторов.РНК вполне способна хранить генетическую информацию, но двойная спираль ДНК лучше приспособлена к более надежному ее хранению по сравнению с одной спиралью РНК. Развивая мысль о сборке рибонуклеиновой кислотой множества молекул в качестве хранителей информации и ферментов, получаем, что с эволюционной точки зрения обеспечивающая более надежное хранение генетической информации ДНК сменит в этой роли РНК. Далее, белковые ферменты оказываются более действенными как катализаторы по сравнению с РНК и поэтому белки приходят на их место. Таким образом, молекулы РНК ограничиваются транскрипцией [мРНК], транспортировкой [тРНК] и катализом [рРНК], так как остальные их обязанности взяли на себя молекулы, справляющиеся с ними гораздо лучше. Дарвин был бы доволен. Как только протоклетке удается обрести способность к метаболизму и воспроизведению, она становится полноценной клеткой. Начало жизни положено.

Альтернативы РНК-миру

Есть иные варианты с участием РНК, включая «первичность белков» и «глиняный мир».

Первичность белков

Сидни Фокс в 1977 году показал, что отдельные смеси аминокислот при нагревании без воды полимеризуются, образуя протеиноиды (короткие полипептидные цепи с некоторыми каталитическими свойствами). Если затем опустить протеиноиды в воду, они образуют мембрану и начинают походить на клетки. Такие клеткообразные структуры Фокс назвал микросферами. Внутри микросфер белки предположительно катализировали образование РНК и ДНК.

Глиняный мир

Согласно этой гипотезе радиоактивность обеспечивала аминокислоты энергией для полимеризации на глиняной подложке, содержащей железо и цинк, которые служили неорганическими катализаторами для образования и белков и РНК. Такой подход в 1982 году предложил Кэрнс-Смит.

Научное сообщество пока не балует эти гипотезы вниманием, но все может измениться, если обнаружится какое-нибудь веское доказательство в пользу одной из них.

Сложности

Оказывается, происхождение жизни – весьма сложный процесс. Многие вопросы пока остаются без ответа. Это касается состава и соотношения исходного сырья, роли температуры, количества наличествующей воды, отсутствия или присутствия катализаторов, органической или неорганической их природы, их источника, течения химических реакций и т. д.

Непреодолимая трудность состоит в невозможности обратить время вспять, чтобы проверить те или иные детали.

Возможно, от отчаяния некоторые идут напролом в поисках более простых ответов, рассматривая, например, процесс статистически и оценивая общую вероятность событий. Предлагались многие такие оценки, о них весьма ярко выразился астроном Фред Хойл, сказав, что вероятность зарождения жизни из простых молекул сродни «сборке «Боинга-747» ураганом, пронесшимся над мусорной свалкой». Сборка сложного технического изделия из простого сырья больше смахивает на «лягушек из чушек», чем на описанный выше многоступенчатый процесс. Кроме того, сам процесс далеко не случаен. Катализаторы ускоряют реакции, а дарвиновская система изменения, конкуренции, подкрепления и распространения «удачливых» молекул делает химические процессы значительно более действенными, нежели случайный ход событий. Скорее нужна многократная подгонка частей и сохранение того, что станет походить на «Боинг-747». Посредством такого рода обратной связи можно в итоге собрать самолет.

Другая трудность – наличие право – и левовращающих молекул. Способность углерода образовывать четыре связи позволяет ему создавать трехмерные тетраэдрические структуры. Так, один атом углерода, даже связанный с одинаковыми атомами, может образовывать две совершенно разные молекулы, именуемые стереоизомерами (рис. 3.9)

Рис. 3.9. Хиральные стереоизомеры

Эти молекулы являются зеркальными отображениями друг друга, однако из-за своего трехмерного строения они не взаимозаменяемы. Это известно любому, кто пытался надеть левую перчатку на правую руку.

Подобная «закрученность» молекул именуется хиральностью. Поскольку молекулы из-за их малости невозможно увидеть, для определения хиральности сквозь раствор с молекулами пропускают поляризованный свет, отмечая вращение плоскости поляризации света. Молекулы, вращающие свет влево, обозначают буквой L, вправо – буквой D. Для более сложных молекул используется и более сложная система обозначений. Смесь L– и D-форм одного и того же стереоизомера называется рацемической. То, что стереоизомеры существуют в виде рацемических соединений (рацематов), представляло бы сугубо научный интерес, если бы не крайняя чувствительность биологических систем к хиральности. Например, L-форма молекулы кетона, именуемая карвоном, пахнет тмином, тогда как D-форма той же молекулы – мятой.

Еще важнее, что молекулы в живых системах сохраняют свою хиральность. Белки содержат лишь D-, а не L– caxapa. Данное обстоятельство, возможно, указывает на то, что все добиологические химические процессы имеют один источник. Недавние опыты, однако, показывают, что пептиды одинаковой закрученности (гомохиральные) реплицируются охотней, нежели рацематы (гетерохиральные) и даже подавляют находящуюся в меньшинстве у таких соединений хиральность. Возможно, из-за этого преобладают L-аминокислоты и D-caxapa, которым удалось подавить своих собратьев в ходе последующих репликаций.

Другая сложность: возвращение панспермии. В 1960-е годы американский астроном Карл Саган переосмыслил представления Аррениуса, установив те условия, при которых маленькие частицы вроде спор могли преодолевать космическое пространство. Оказывается, что не Земля, а спутники внешних планет (например, обладающий атмосферой Тритон у Нептуна или имеющая скрытую в недрах воду Европа у Юпитера) – наилучшее место в Солнечной системе для выживания подобных спор. Это не приближает к разгадке тайны происхождения жизни на Земле, но побуждает исследовать космос.

Следующее предложение внес в те же 1960 – е годы британо-американский астроном Томас Голд. Если некая развитая цивилизация исследовала нашу планету в далеком прошлом и оставила следы своего пребывания, там могла быть жизнь, что повлияло на развитие жизни на Земле. Эта теория пикника чужеземцев не имеет никакой предсказательной силы, но она повлияла на представления о наших путешествиях к другим планетам.

Британские астрономы сэр Фред Хойл и Н. Чандра Викрамасингх приступили к изучению спектра космической пыли в 1978 году. Они пришли к убеждению, что полученные ими крайне сложные спектры совпадают со спектрами высушенных бактерий. По их мнению, бактерии живут на частицах пыли в огромных газово-пылевых облаках среди космического пространства. При сжатии подобного облака, приводящем к созданию Солнечной системы, крупицы пыли становятся ядрами комет и выпадают вместе с бактериями на образовывающиеся планеты. Местонахождение и развитие первых бактерий не проясняется, однако эта теория отводит больше времени для появления первой клетки, чем отпускаемые на добиологические химические процессы гипотезой Опарина – Холдейна несколько сотен миллионов лет.

Другие ученые нашли подтверждение некоторым сторонам теории Хойла – Викрамасингха. Свыше 130 различных молекул удалось выявить по линиям поглощения в спектре звезд при прохождении их лучей сквозь пылевые облака. В пылевых облаках присутствовали молекулы сахара, винилового спирта и других биологически значимых веществ. Механизм образования таких сложных молекул в облаках крайне малой плотности совершенно не ясен. Если крупица пыли внутри облака выступает в качестве катализатора, удерживая более простые молекулы, пока они не образуют более длинных молекул, то каким образом последние избегают их хватки? Столкновения с другими частицами, достаточные для распускания больших молекул, смогли бы разорвать и связь катализатора с молекулой. Над этой загадкой придется поломать голову.

Метеориты тоже содержат значительное количество органических молекул. Например, в них было найдено свыше 70 различных аминокислот, восемь из которых относятся к 20 аминокислотам, входящим в состав белков. Найденный в Мерчисоне (Австралия) в 1969 году метеорит содержал много сложных органических молекул. Его аминокислоты относились преимущественно к L-типу, присутствующему в биологических системах Земли.

Ширится изучение комет и межпланетной пыли. В 1999 году НАСА запустила космический корабль Stardust, который возьмет пробы содержимого хвоста кометы Wild-2 и межпланетной пыли и доставит их на Землю в 2006 году. Любопытны предварительные результаты, согласно которым Stardust уже наблюдал частицы с молекулярной массой 2000 единиц. И хотя с определением их состава придется жсдать до 2006 года, несомненна их углеродная основа и то, что они в 1 0 раз крупнее известных молекул.

Мог ли некий внеземной фермент катализировать отдельные ключевые реакции в добиологическом бульоне? Подождем, что за космическую пыль преподнесет нам Stardust.

Решение головоломки: как, кто и почему?

Как.Рассмотрим с позиции научного метода две основные, допускающие проверку гипотезы о происхождении жизни на Земле.

Гипотеза 1

Панспермия Хойла – Викрамасингха.

Предсказание:если бактерии обитают на ядрах комет, то жизнь или по меньшей мере сложные органические молекулы могут существовать и в других местах.

Опыт:экспедиции на Марс и спутники внешних планет или, возможно, космический корабль Stardust прояснят положение дел. Если не отыщется следов жизни, гипотезу придется дополнить или отвергнуть. В противном случае… Если калифорнийский проект по поиску внеземного разума получит сигнал от разумных форм жизни, то вопрос происхождения этих форм жизни приобретет большое значение (см.: Список идей, 4. Внеземная жизнь).

Гипотеза 2

Молекулярное самопроизвольное зарождение жизни, по Опарину – Холдейну. Как видно из нашего обсуждения, данная гипотеза страдает незавершенностью. Требуется уточнить многие частные вопросы.

Предсказание:при уточнении частных вопросов необходимо определиться с рядом устойчивых реакций, которые можно было бы воспроизвести в лабораторных условиях.

Опыт:ученые ждут предсказаний от теории, чтобы проверить их опытным путем.

Кто.Кто, в частности, мог бы помочь в завершении гипотезы и проведении трудных лабораторных опытов? Вот неполный список соискателей: Сидни Олтмен, Дэвид Бар – тел, Рональд Брикер, Андре Брок, А. Грэм Кэрнс – Смит, Томас Чек, Кристиан де Дюв, Манфред Эйген, Эндрю Эллингтон, Альберт Эшенмозер, Джеймс Феррис, Айрис Фрай из Израиля, Уолтер Гилберт, Норман Гарольд Горовиц, Уэнди Джонсон, Стюарт Кауффман, Ноам Лахав из Израиля, Барри Эдуард Хауорт Маден из Великобритании, Петер Эйгил Нильсен из Дании, Харри Ноллер, Лесли Оргел, Норман Пейс, Курош Салехи-Аштиани, Эёрш Сатмари из Венгрии, Питер Унрау, Чарльз Уилсон и Арт Цауг. Или же это будет кто-то из малоизвестного учреждения вроде Швейцарского патентного бюро, обладающий острым зрением, чтобы охватить взором не только общую картину, но и необходимые для ее понимания подробности.

Почему.Почему ученые берутся за такие большие и запретные темы, как происхождение жизни? Многими движет любопытство, но в этом деле есть и одно притягательное для всех обстоятельство. Фонд Origin-of-Life Foundation выплатит вознаграждение тому, кто предложит «наиболее приемлемый механизм самопроизвольного возникновения в природе генетических команд, достаточных для зарождения жизни». Награда – 1,35 млн. долларов – лакомый кусочек. За подробностями обращайтесь на узел Всемирной Паутины www.us.net/life .

В 1862 году Луи Пастер принял вызов вопреки советам друзей. Он решил головоломку и за свои труды удостоился премии Французской академии наук. Чего нам недостает, так это Пастера XXI века.

Глава 4. Биология. Каково строение и предназначение протеома?

Что такое жизнь?

Вспышка светляка в ночи.

Дыеание бизона в зимнюю пору.

Короткая тень, пробежавшая по траве

И потерявшаяся среди заката.

Предсмертные слова Вороньей Лапы, вождя племени сиксика [7]7
  Сиксика (самоназвание – «черноногие», от окраски мокасин), англ. блэкфут – индейский народ группы алгонкинов в США (резервация Блэкфут на Среднем Западе, штат Монтана) и Канаде (три резервации в провинции Альберта). Относятся к американской расе большой монголоидной расы. Язык – блэкфут, вытесняется английским языком. Католики. (Народы мира: Историко-этнографический справочник. М.: Сов. энциклопедия, 1988. С. 505.)


[Закрыть]

Но каким бы ни был переход Земли от безжизненной к обитаемой планете, он проложил путь к становлению планеты, полной разнообразных форм жизни. Биология занимается изучением этих самых форм жизни и процессов, обеспечивающих их жизнедеятельность. До недавнего времени крупнейшей нерешенной задачей биологии оставалось прочтение молекулярного чертежа, генома, отдельных форм жизни.

Теперь, после расшифровки генома человека и иных форм жизни, задача такова: выяснить, как белковые молекулы, собранные в соответствии с содержащимися в геномах указаниями, участвуют в устроении и жизнедеятельности организмов? Как эти белковые молекулы обеспечивают невероятно сложное молекулярное взаимодействие, именуемое жизнью?

Е. coli

Быстро ешь, быстро расти, быстро размножайся, быстро реагируй… Для клеток спешка – образ жизни.

Каким-то образом молекулы осуществляют все эти жизненно важные отправления клетки. Согласно основам молекулярной биологии сообщение от ДНК переписывается (транскрибируется) в виде РНК, которая затем передает (транслирует) сообщение белкам, длинным цепочкам полимеров с различными боковыми группами, протянувшимися вереницей вдоль повторяющегося остова. Эти белки в свою очередь обеспечивают налаженную работу клетки.

Операционная система жизни превосходит любую версию Windows. Крошечная молекулярная установка жизни решает свои задачи надежно в различных условиях работы и с малыми сбоями. Хотя биология достигла многого в понимании функционирования форм жизни, детали операционной системы жизни столь сложны, что составляют крупнейшую нерешенную проблему биологии.

Чтобы получить представление о природе данной проблемы, рассмотрим некоторые сложности в действиях молекул при отправлении сравнительно простым организмом одной жизненно важной надобности – метаболического разложения молекулы сахара. Данный процесс впервые изучили в 1960-е годы французские ученые Жак Моно, Франсуа Жакоб и Андре Львов. Начнем изыскания с крошечной бактерии, обитающей (обычно вполне мирно) в толстой (ободочной) кишке многих животных и человека. Ее имя Escherichia coli (кишечная палочка) – Е. coli.

Это один из излюбленных объектов исследования у биологов, и поэтому он хорошо изучен. Одна разновидность К-12 вполне безобидна и часто используется в лабораторной работе. Ее полная ДНК (геном) описана и содержит 4 639 221 пару оснований. Из ДНК палочки К-12 транскрибируются 89 РНК, которые в свою очередь строят 4288 различных белков. Обходясь простым (единичным) сахаром, глюкозой и несколькими неорганическими ионами, молекулярный механизм этого выносливого организма способен синтезировать любую органическую молекулу, необходимую для метаболизма, роста, восприятия и воспроизводства. Благодаря своей приспособляемости это крошечное существо выращивается в богатой глюкозой среде в биологических лабораториях по всему миру.

Опероны Е. coli

Молекулярная подвижность Е. coli зависит от оперонов – генетических единиц, расположенных на молекуле ДНК, хромосоме, и состоящих из кластера генов с соответствующими функциями. Один из оперонов называется lac-опероном ввиду ключевой роли в метаболизме молочного сахара (лактозы). Lac-оперон содержит три гена, отвечающих за выработку трех белков, импортирующих лактозу в клетку и расщепляющих ее на глюкозу и другой сахар, галактозу.

Рассмотрим, как foc-оперон участвует в метаболическом процессе при добавлении лактозы в обычно богатую глюкозой питательную среду. Лактоза, молочный сахар, сложнее глюкозы и состоит из глюкозы с галактозой, образующих одну молекулу, дисахарид (рис. 4.1). После добавления лактозы к среде с присутствием Е. coli происходит то, что описывалось выше. Е. coli переваривает глюкозу, оставляя в неприкосновенности лактозу. Но при нехватке глюкозы в ход идет и она.

Крайне любопытно поведение при этом Е. coli. На время все замирает. Е. coli не влияет на лактозу, другие метаболические реакции идут на убыль, и клетка перестает делиться. Настают трудные времена для Е. coli. Но вскоре начинает действовать лактоза, затем Е. coli. Изучение химических процессов клетки выявляет три новых белка, которых не было, пока хватало глюкозы.

Рис. 4.1. Молекулы глюкозы и лактозы

Эти белки состоят из [галакзид – ]пермеазы, препровождающей молекулы лактозы через мембрану клетки, где они перевариваются; бета-галактозидазы, расщепляющей лактозу на глюкозу и галактозу; и [тиога-лактизид – ]трансацетилазы, чья роль еще полностью не выяснена.

Оперон ДНК – РНК – белки.

Представляется, что присутствие лактозы в клетке служит пусковым механизмом, приводящим в действие транскрипцию РНК, которая производит эти три белковых фермента. На самом же деле все обстоит значительно сложнее. Сигнал к производству различных белковых ферментов задается одновременно наличием лактозы и отсутствием глюкозы. Рассмотрим этот процесс на молекулярном уровне, чтобы выяснить его механизм.

ДНК порой представляют в виде обособленной молекулы, надежно защищенной благодаря своему крепкому сложению, хранящей жизненно важную для клетки информацию. Но это далеко не так. В действительности ДНК постоянно прощупывают, крутят, тормошат, раскрывают различные белковые ферменты. Такая деятельность заставляет эту информационную магистраль изрядно выкладываться.

Все эти действия обусловлены обликом ДНК и распределением электрического заряда. Двойная спираль имеет бороздки, маленькую и большую, а все нуклеотидные основания обладают только им присущим распределением электрического заряда (см.: Список идей, 6. Сборка модели ДНК, где рассказывается, как собирать часть ДНК из набора конструктора). Некоторые белки имеют размер и очертание, приходящиеся «впору» этим бороздкам. Благодаря распределению электрического заряда у белков и ДНК они могут плотно прилегать друг к другу. Однако притяжение не столь сильно, как ковалентные связи внутри каждой молекулы. Такое вкладывание одной молекулы в другую называют связыванием.

В зависимости от формы и распределения заряда белки присоединяются в соответствующих местах вдоль ДНК. Ввиду теплового движения молекул белки постоянно связываются и отделяются.

Соответствие сложных молекулярных очертаний часто представляется аналогичным ключу и замку. Лишь немногие очертания в достаточной степени соответствуют друг другу для соединения молекул. Белки тоже могут связываться с другими белками, образуя новую единицу под названием комплекс. Обычно комплекс приобретает иные по сравнению с исходной молекулой очертание и распределение заряда. Такую перемену, играющую главную роль в сборке белка, поскольку меняются «ключи» и «замки», именуют конформационным изменением.

РНК собирается с помощью белкового фермента (полимеразы), который прикрепляется к связывающей стороне ДНК, распускает двойную спираль посередине подобно «змейке» и переписывает (транскрибирует) порядок парных оснований ДНК на молекулу РНК. Затем РНК покидает ДНК и переносит (транслирует) порядок парных нуклеотидных оснований, собирая белок на молекулярном устройстве под названием рибосома. Каждая группа из трех нуклеотидных оснований, именуемая кодоном (см.: Список идей, 7. Кодоны), определяет, какую аминокислоту добавить к белку. Полимераза РНК связывается с ДНК лишь в тех местах, где приходится впору. Это прилаживание определяется не только очертанием молекулы полимеразы, но и наличием места связывания у ДНК, которое в свою очередь зависит от изгибов ДНК.

Для получения полной картины метаболического процесса на основе лактозы недостает трех молекул. Прежде всего, это белок-активатор катаболизма (БАК-белок). В обычном состоянии строение БАК-белка не позволяет ему соединяться с ДНК. БАК-белок содержит место для связывания с другой молекулой, циклическим аденозинмонофосфатом (цАМФ). Молекула цАМФ вырабатывается в среде, где отсутствует глюкоза. Если цАМФ связан с БАК-белком, БАК-белок претерпевает конформационное изменение, позволяющее ему присоединяться к ДНК. В свою очередь, связывание комплекса БАК-белок/цАМФ с ДНК Е. coli заставляет ДНК сгибаться, как показано на рис. 4.2.

На заключительном этапе требуется наличие другого белка, действующего в качестве репрессора. В данном случае он называется lac-репрессором. Эта молекула обычно входит в бороздку ДНК в том месте, где нужно помешать закрепиться полимеразе РНК, переписывающей информацию ДНК на белки, которые усваивают лактозу.

Если лактоза не соединена с lac-репрессором, репрессор точно входит в бороздку ДНК в нужном месте, препятствуя выполнению полимеразой РНК возложенной на нее задачи перезаписи (транскрипции). Если лактоза соединена с lac-репрессором, это вызовет в репрессоре конформационные изменения, так что он уже не будет подходить бороздке ДНК Е. coli и не будет мешать полимеразе ДНК выполнять транскрипцию.

Рис. 4.2. Связь цАМФ с БАК-белком, а БАК-белка – с ДНК (из кн.: Raven P. H., Johnson G. В. Biology)

Рассмотрим, как эти молекулы сотрудничают, определяя наблюдаемую линию поведения Е. coli. В исходных условиях имеется глюкоза и отсутствует лактоза. При наличии глюкозы цАМФ не вырабатывается, а значит, не образовывается комплекс БАК-белок/цАМФ, не сгибается ДНК и полимераза РНК не переписывает белки для усвоения лактозы. Помимо этого, репрессор находится на ДНК, препятствуя соединению полимеразы РНК с ДНК в этом месте. Получается двойная блокировка перезаписи (рис. 4.3 а).

В смешанной среде с глюкозой и лактозой присутствие глюкозы препятствует образованию комплекса БАК – белок/ цАМФ, так что ДНК не изгибалась, а полимераза РНК не занималась перезаписью. Даже если присутствие лактозы вынудит репрессор покинуть бороздку ДНК, полного связывания полимеразы РНК не произойдет. Она покидает ДНК, так и не прикрепившись ни к одному из участков lac-оперона.

Рис. 4.3. Lac-peпpeccop (из кн.: Raven P. H., Johnson G. В. Biology)

В отсутствие глюкозы и лактозы появляется комплекс БАК-белок/цАМФ, изгибается ДНК в ожидании РНК, но при этом наличествует и репрессор. С точки зрения Е. coli отсутствие пищи означает предстоящий голод. Но мы видим, насколько она готова к возможному повороту событий. Если появится глюкоза, она не станет расходовать энергию на выработку белковых ферментов, а сразу приступит к усваиванию глюкозы. Если же появится лактоза, изогнувшаяся ДНК уже готова к сборке нужной РНК, стоит лишь лактозе соединиться с репрессором, который тотчас покидает ДНК (рис. 4.3 б).

В отсутствие глюкозы и при наличии лактозы происходит следующее. Недостаток глюкозы приводит к образованию комплекса БАК-белок/цАМФ, который соединяется с ДНК, вынуждая ее изгибаться. Это дает возможность полимеразе РНК отыскать свое место прикрепления. Присутствие лактозы приводит к ее связыванию с lac-репрессором и отсоединению репрессора от ДНК, так что уже вся полимераза РНК может присоединиться к ДНК и собрать три белка для усвоения лактозы (рис. 4.3 в).

Подобное положение дел сходно с ситуацией с дверью, снабженной ручкой и засовом. Ручка действует подобно активатору, а запор выступает в роли репрессора. В таблице действие системы «ручка – засов» сравнивается с механизмом «активатор – репрессор».

Эта сложная система управления схожа со старым устройством Руба Голдберга, [8]8
  Голдберг Рубен Лушес (1883–1970) – американский карикатурист, скульптор. Лауреат Пулитцеровской премии (1948) за политические карикатуры. Всемирную славу и увековечение в словарях английского языка Голдбергу принесли рисунки странные механизмов (inventions), построенные по принципу «Зачем делать просто, если можно сделать сложно?». «Изобретения» эти призваны «помогать» человеку в его повседневной жизни, однако выглядят они совсем не повседневно, поскольку собирались из самые непредсказуемые элементов. Например, прибор для автоматического мытья магазинные витрин состоит из последовательно действующих банановой кожуры, грабель, подковы, лейки, швабры, скотч – терьера, рекламного шита и пепельницы. Любопытно, что, впервые появившись на страницах «Evening Mail» в качестве картинок для рассматривания, «руб голдберги» со временем начали строиться и в мире физическом. Необычные механизмы стали достоянием музеев, антуражем авангардные фильмов и детских «мультиков» и даже предметом для спортивные состязаний. Существуют специальные мастерские, где остроумные техники изготавливают разного рода «руб голдберги» для коллекционеров и эксцентричные богачей, многие из которые используют забавные машины… по прямому назначению.


[Закрыть]где целая цепь сложных событий служит для достижения некой простой цели (рис. 4.4). И все же почему при всей затратности данного механизма Е. coli не вырабатывает постоянно все нужные ферменты, чтобы усваивать любой поступающий к ней сахар? Возможно, некогда такая бактерия и существовала.

Но появившаяся в ходе мутаций Е. coli с ее lac-опероном благодаря значительно большему по сравнению со своей старшей родственницей коэффициенту полезного действия вытеснила ее. Наглядный пример классического естественного отбора.

Белковые ферменты собираются практически одновременно с перезаписью РНК, когда РНК все еще прикреплена к длинной кольцевой молекуле ДНК. Поскольку Е. coli относится к прокариотным клеткам, у нее нет тормозящих ход метаболизма ядра или ядерной мембраны, так что усвоение лактозы начинается очень скоро. Е. coli прекрасно живет и на лактозе, и на глюкозе.

Рис. 4.4. Действие lac-оперона на молекулярном уровне (из кн.: Raven P. H., Johnson G. В. Biology)