Текст книги "Муравей, семья, колония"

Автор книги: Анатолий Захаров

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 12 страниц) [доступный отрывок для чтения: 5 страниц]

СЕМЬЯ КАК СИСТЕМА КОЛОНН

Итак, можно охарактеризовать семью муравьев как систему, состоящую из нескольких идентичных по составу и сравнимых по численности особей подсистем – колонн, которые имеют постоянный состав, занимают определенные части гнезда. Эти части (секции, секторы) подобны друг другу. Кормовой участок, используемый каждой колонной, также постоянен.

Колонны сравнимы по численности, и их отношения строятся не на иерархическом принципе, а на многостороннем равнодействии всех входящих в систему подсистем. Возможность проявления иерархических отношений исключается, так как вслед за непомерным усилением одной из колонн неотвратимо следует либо разделение этой колонны на две, либо выделение части ее населения в отводок. Муравейник действует как целостная система, хотя какие-либо специальные образования, координирующие рост и жизнедеятельность колонны или управляющие ими как подсистемами целого, отсутствуют.

Перечисленные свойства присущи особому координационному типу систем, представляющему собой довольно низкий уровень интеграции. На этом уровне в наименьшей степени проявляется зависимость подсистем друг от друга и от системы в целом, что мы и видим на примере муравьев. Общесемейные реакции формируются путем прямого сопоставления колонн между собой и каждой из них со всеми остальными.

Однако имеются и некоторые серьезные отличия системных свойств муравейника от традиционных координационных систем, например популяции. Из них стоит выделить три.

Во-первых, это ограниченное число подсистем, входящих в муравейник. Обычно 2-5, максимально 12, в то время как в любой благополучной популяции тысячи и миллионы индивидов. Немногочисленность подсистем повышает удельный вес каждой из них, делает значимым для состояния семьи любое изменение их количества. Одновременно функциональные связи между всеми колоннами становятся обязательными и регулярными. Прекращение таких связей означает выпадение колонны из семьи, чего в нормальных условиях не бывает. Все это приводит к значительно большей организованности муравейника как одного из вариантов координационных систем.

Во-вторых, колонны объединяются не только функциональными связями, но и общим местом обитания – гнездом, которое является основным выражением интеграции их деятельности. В общем гнезде регулярные связи всех колонн обретают важное дополнительное свойство: они осуществляются по строго определенным путям. И если в муравейнике нет координирующего функционального образования, какой-нибудь колонны-координатора, то там имеется определенная зона (внутренний конус или группа поверхностных ходов и камер), где сосредоточены основные пути координации. Это дополняет вытекающие из первого положения системные возможности семьи муравьев, еще более укрепляя ее организационную целостность, делая ее функционально более эффективной.

В-третьих, система контролирует изменение числа колонн уже на начальном этапе, регулируя их численность и размеры. Благодаря этому появилась возможность сопряженного устойчивого роста подсистем и семьи как объединяющего их целого. Почти стихийный рост колонн преобразуется в результате их взаимодействия в зарегулированный рост семьи. На определенном уровне численности появляется стабильность. Ее обеспечивает высокая степень организации муравьиной общины. Без четкой организации существование муравьев в таких количествах было бы просто невозможно.

Для более полной характеристики муравейника как системы требуется привлечение данных о системных свойствах самих колонн, т. е. об их поведенческой структуре. Этот чрезвычайно емкий и очень интересный вопрос не входит в нашу задачу. Однако стоит упомянуть, что поведенческая структура колонн достаточно сложна и, как правило, более видоспецифична. Все моменты, связанные с разнообразием каст и размерных групп муравьев, со сменой профессий и взаимодействием профессиональных групп между собой, добычей пищи и ритмикой общей активности, с особенностями поведения муравьев в гнезде и на участке, регулируются в рамках отдельной колонны.

Об организационной структуре муравейников известно еще очень мало. Многие вопросы требуют тщательной разработки, другие – едва лишь затронуты исследователями. Ограничен и круг видов, используемых в качестве модельных для этих целей. Но все-таки уже сейчас можно, хотя бы в первом приближении, представить себе, сколь сложна и совершенна организация семьи муравьев, насколько своеобразен их мир, преодолевший не одно, казалось бы, непреодолимое препятствие – мир, где собранные по крупинкам достижения индивидов синтезированы в строгие и действенные формы организации.

ПОЛИКАЛИЯ У МУРАВЬЕВ

Для рациональной организации семьи и при перенаселенности гнезда у муравьев наблюдается не только образование колонн. В арсенале ряда видов имеются некоторые другие возможности выхода из критической ситуации. В настоящее время мы имеем сведения еще о двух типах внутрисемейной организации – это поликалия* и диффузные гнезда*.

Поликалия – обитание одной семьи в нескольких взаимосвязанных гнездах – очень широко распространена у муравьев, в первую очередь среди видов, в семьях которых имеется только одна самка. Помимо основного, самого крупного гнезда муравьи сооружают вспомогательные, находящиеся на некотором расстоянии от основного и выполняющие различные функции. Эти гнезда гораздо меньше по размерам и могут существовать различное время: несколько дней, в течение одного сезона, ряда лет или всего срока существования семьи.

Изучение поликалии начато еще в прошлом веке выдающимся французским мирмекологом А.Форелем. С тех пор описаны вспомогательные гнезда*, различающиеся по своим размерам, сроку существования и назначению. Небольшие временные гнезда муравьи строят при переселении на новое место, пряча там расплод, самок и внутригнездовых рабочих. Во второй половине лета большинство муравьев, обитающих в умеренном поясе, переключаются на сбор пади корневых тлей. При этом для каждой колонии тлей строится небольшое убежище, состоящее из нескольких камер различных размеров. В степи корневые тли – основной источник пади для муравьев. Здесь убежища тлей почти постоянны. В каждом убежище находится небольшой постоянный гарнизон рабочих, поддерживающих гнездо в порядке и охраняющих его. Убежища для тлей существуют около двух месяцев. Пахучие муравьи-древоточцы накрывают колонии тлей картонным чехлом. Постоянно укрывают колонии тлей в галереях рабочие желтого пахучего муравья.

Чтобы пережидать непогоду, муравьи сооружают микрогнезда, или, как их называл А.Форель, «станции» и «павильоны». Такие укрытия часто находятся в стороне от дорог. Еще одним типом вспомогательных гнезд являются кормовые почки, сооружаемые рыжими лесными муравьями, муравьями-древоточцами и некоторыми муравьями-жнецами на дорогах в тоннелях жилого муравейника. Кормовые почки невелики по размерам, в них не бывает молоди, функционируют такие гнезда только летом. В этот период в кормовой почке обитают от нескольких сот до нескольких тысяч фуражиров и строителей.

Временные вспомогательные гнезда облегчают муравьям только использование кормового участка, они не влияют на функции основного муравейника. Невелико значение этих гнезд и для рассредоточения жителей перенаселенного муравейника. Но их роль в удержании территории и более рациональном ее использовании существенна.

От старой сосны, в сгнившей сердцевине которой поселилась семья муравьев-древоточцев, в разные стороны расходятся тоннели. Чтобы обнаружить их, достаточно приподнять слой подстилки из опавшей хвои, тоннели могут быть довольно длинными, до 10-15 м. На разном удалении от гнезда из тоннелей имеются выходы на поверхность. Отсюда отправляются на охоту фуражиры. Заканчиваются тоннели в кормовых почках. Каждое гнездышко так же, как и сам муравейник, размещается в отмершей древесине: пнях, лежащих стволах деревьев. Они и служат опорными пунктами. Из кормовых почек действует основная масса фуражиров. Сюда же поступает большая часть добычи. При большом количестве добычи она поначалу накапливается в почках, а уж затем постепенно переносится в муравейник.

У многих муравьев отработана четкая эстафетная транспортировка пищи: одни рабочие приносят добычу в кормовую почку или к выходу из тоннеля, другие – транспортируют ее оттуда в муравейники. Эстафета экономична: она позволяет обходиться на участке минимумом опытных фуражиров. А транспортировку добычи по тоннелю может осуществить любой.

Большинство кормовых почек остаются неизменно в этом качестве. Но некоторые из них в дальнейшем служат основой для сооружения настоящего муравейника. В специальной литературе описано преобразование в жилые гнезда кормовых почек у рыжих лесных муравьев и пахучего муравья-древоточца. У формика это обычно связано с основанием нового отводка, а у пахучего муравья-древоточца – с разделением семьи.

Другой вариант поликалии связан с разделением гнезд на летние и зимние. Зимние – обычно более крупные, капитальные, с мощной подземной системой ходов и камер. Они расположены в укрытых местах: в пнях, в середине кустов и т. п. Летние гнезда находятся на открытой местности. Они служат муравьям в течение всего периода активности, а в зимние семья перебирается поздней осенью (на зиму в летних гнездах остаются единичные особи).

Летние и зимние гнезда были детально описаны на примере кроваво-красного муравья-рабовладельца одним из пионеров изучения поведения муравьев – Э.Васманом в 1910 г. Сходная картина прослежена у некоторых других видов. Летних гнезд, жилых и вспомогательных, обычно больше, чем зимних. Как правило, концентрация особей в зимовочных гнездах всегда выше. Но из всякого правила бывают исключения. Изучая в Финляндии биологию черноголового муравья, Р. Розенгрен установил, что у этого вида все происходит наоборот: летом муравьи обитают в большом муравейнике, а зимуют вне основного гнезда в небольших зимовочных камерах, сооружаемых вокруг муравейника на различном удалении от него.

Более сложные варианты поликалии возникают при единовременном использовании семьей нескольких жилых гнезд, одного – центрального и нескольких – периферийных. В этом случае отдельные гнезда несут различные функции. Сам факт разделения функций гнезд в по-ликалическом муравейнике не удивителен, ведь подобное разделение складывается уже при монокалии, т. е. при обитании семьи в одном гнезде. Но там различные функции имеют отдельные части одного гнезда (например, внутренний конус и гнездовой вал у рыжих лесных муравьев). Здесь же обособление частей гнезда пошло дальше и вылилось в принцип: гнездо – функция. Сравним единое сложное гнездо пятнистого муравья с поликалической системой муравьев-портных (рис. 11).

Рис. 11. Цоликалическии муравейник муравьев-портных на дереве

1 - центральное гнездо с самкой, 2 - периферийные гнезда, 3 - дороги

У пятнистого муравья гнездо состоит из трех частей: центрального гнезда, где живет единственная самка и ее свита; большого внутреннего гнезда (сферы), где находятся только рабочие – имаго; периферийного гнезда {сферы) с рабочими и молодью. В центральном гнезде муравьев-портных также находится самка и ее свита. Личинок младших возрастов уносят в разбросанные по кроне дерева периферийные гнезда, где их выращивают до взрослого состояния. Есть также небольшие гнезда, в которых находятся одни рабочие.

В обоих случаях добыча доставляется фур ажирами сначала в периферийные гнезда (или сферу) и лишь оттуда поступает в центральное гнездо. Этот принцип сохраняется у всех муравьев, перешедших к поликалической форме существования. Естественно, что между гнездами имеются оживленные дороги и постоянный обмен. Из центрального гнезда в периферийные идет пополнение молодью, обратно – поступают взрослые муравьи, а также пища. Функциональная цельность такого муравейника не вызывает сомнений.

Поликалия позволила муравьям увеличить численность общины и размер используемого кормового участка. Вся территория внутри кольца вспомогательных и периферийных гнезд используется одной семьей даже в тех случаях, когда в других частях кормового участка статус охраняемой территории отсутствует. В этом одно из преимуществ поликалии.

Вообще с переходом к поликалии конкурентоспособность семьи значительно возрастает. Одновременно муравьям гораздо легче приспособиться к среде: гнезда располагаются в разных условиях, появляется возможность маневра при изменении погоды или режима освещенности отдельных гнезд. Виды, освоившие поликалическую форму существования, смогли подняться на довольно высокий уровень численности населения семьи. Подсчет особей в семье муравьев-портных, произведенный Ф. Вандер-планком в 1960 г., показал, что в крупном поликалическом муравейнике обитает более 100 тыс. особей. По данным московского энтомолога А.М.Кравченко, численность семьи пахучего муравья-древоточца еще выше – более 300 тыс. особей.

Уровень численности особей в семье, которого достигают муравьи, освоившие очередной этап развития социальной организации, убедительнее всего показывает адаптивную ценность того или иного достижения. Ряд поликалических видов преодолел стотысячный рубеж численности, т. е. достиг и даже превзошел уровень, при котором у муравьев с наиболее многочисленными семьями (рыжие лесные муравьи) происходит образование колонн.

Это доказывает, что, хотя поликалия располагает несколько меньшими возможностями, нежели система колонн, она оказалась очень важным шагом в эволюции социального образа жизни у муравьев.

Диффузные гнезда

можно рассматривать как один из вариантов поликалии, связанный с использованием муравьями готовых полостей и камер, небольшие размеры которых ограничивают возможное число обитающих в них особей. Как правило, диффузные гнезда встречаются у муравьев, особи которых имеют небольшие размеры. Семья как бы растекается по всевозможным укрытиям, легко меняет их, сохраняя при этом связи между отдельными частями. Вместе с рабочими по микрогнездам рассредоточены и самки. Семьи таких видов имеют необыкновенно пластичную, подвижную структуру. Они легко распадаются, и обитатели каждого микрогнезда могут стать основой новой большой семьи. Состав и численность населения микрогнезд могут меняться: увеличивается размер гнезда – там начинает собираться больше муравьев, при необходимости сменить жилище группировка может разделиться на несколько, чтобы потом вновь собраться в следующей обители.

Численность семьи бывает значительной – до 10 тыс. и более. Среди муравьев, обитающих таким образом, наиболее известен фараонов муравей, доставляющий массу хлопот санитарно-эпидемиологической службе у нас и за рубежом. Фараонов муравей ведет настоящее наступление на жилище человека, проникает в библиотеки и на предприятия пищевой промышленности. В больницах он способен совершить настоящие преступления, нарушая стерильность операционных и разнося инфекцию. Борьба с этим крошечным (около 2 мм) желтоватым муравьишкой крайне затруднена именно из-за его особенностей, обусловленных диффузно-кочевым образом жизни. Едва заметные щели, забытая корка хлеба, корешок книги – все пригодно для поселения фараонова муравья. Просачиваясь из квартиры в квартиру, из палаты в палату, он очень быстро осваивает различные помещения, постепенно становясь одним из самых распространенных и нежелательных спутников человека.

Надо сказать, что роль муравьев с диффузными гнездами в природе невелика. Они заселяют брошенные ходы жуков, трещины, плоды и даже шипы некоторых растений и т.п. Впрочем, приспособленность к жизни в чужих жилищах пригодилась не только фараонову муравью и не только в жилище человека. Семьи столь же мелкого по размерам блестящего муравья-малютки отлично приспособились к обитанию в гнездах рыжих лесных муравьев. Крошечные камерки размещаются в простенках между камерами гнезд муравьев-хозяев. Оттуда по ходам диаметром менее 1 мм муравьи-малютки похищают добычу хозяев и даже их яйца и личинок. И всюду, где есть гнезда рыжих лесных муравьев, встречается вид-приживалка. Муравьи этого вида уже не могут жить самостоятельно.

Муравьи с диффузными семьями имеют перед остальными муравьями то преимущество, что им не надо строить жилища. И поэтому их пора наступает тогда, когда появляются чужие жилища, где тепло и всегда есть корм.

Как мы убедились, муравьи использовали разнообразные приспособления, открывающие дополнительные возможности роста семьи за счет усложнения ее организационной структуры. В общих чертах смысл таких приспособлений сводится к решению одной задачи – формированию внутрисемейных организационных единиц и функциональной дифференциации самого гнезда. Соотношение этих составляющих различно в рассмотренных вариантах, различен их эффект. Но все происходит внутри одной семьи. Многие виды ограничились этими достижениями. Следующий этап развития социального образа жизни у муравьев – выход на подсемейный уровень организации. Предпосылки к возникновению подсемейных структур сложились в процессе развития организационной структуры отдельной семьи муравьев. Возможности их образования – в механизмах, регулирующих жизнь муравьиной общины.

3. МУРАВЕЙНИК И КОЛОНИЯ

В предыдущей главе мы подошли к тому моменту в жизни семьи муравьев, когда внутренние возможности общины отрегулировать свой состав и организационную структуру исчерпаны. Целостность семьи под угрозой. В этой критической ситуации происходит деление общины. Тут возможны два варианта: либо семья делится на две равные, сразу же обособляющиеся и становящиеся чужими части (гесмозис), либо из муравейника уходит небольшая часть населения и основывает отводок (почкование). Именно второй ведет к образованию подсемейных структур.

Дело в том, что отпочковавшаяся часть – дочерняя семья – еще долгое время не теряет связи с материнским муравейником. Эта часть организационно оформлена: в ней есть свои самки и рабочие муравьи всех функциональных групп. Появляется у нее и свое гнездо, но связи между старым и новым муравейниками сохраняются. В итоге возникает система родственных муравейников, объединяемых обменными дорогами и определенным типом отношений.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ КОЛОНИИ

Образование отводка происходит обычно в определенные для каждого вида сроки. Вот как происходил начальный этап выделения нового муравейника у волосистого лесного муравья в 1967 г. в подмосковном ельнике (Солнечногорский лесокомбинат). В течение нескольких дней (15-21 сентября) муравьи проявляли повышенную активность. Огромное количество рабочих возбужденно перемещалось по куполу гнезда и на участке. Особо оживленно было в зоне одной из дорог, на которой предстояло сооружение отводка.

В разных местах кормового участка этой дороги собирались группы рабочих, от нескольких десятков до нескольких сот муравьев; 21 сентября под березой, что росла в 12 м от гнезда, началось сооружение нового муравейника, сначала укрывавшегося под сухими листьями.

Через несколько дней листва была покрыта небольшим плоским куполом из хвои диаметром около 15 см. Вокруг купола появился небольшой вал из свежей почвы:

муравьи сооружали подземные гнездовые помещения. Это были подготовительные работы, а само переселение началось 22 сентября. В тот день с утра на куполе материнского муравейника появилось множество крайне возбужденных рабочих особей, в основном крупных размеров. К 11 часам на поверхность купола вышло несколько десятков самок, каждая из которых была. окружена толпой снующих рабочих.

Измерение муравьев из свиты самок показало, что эти муравьи значительно крупнее рабочих, находящихся на поверхности купола в обычное время. Рабочие непрестанно облизывали медленно передвигавшихся по вершине гнезда самок.

Тем временем муравьи-носильщики начали курсировать между сооружаемым отводком и материнским муравейником и переносить в отводок находящихся на куполе взрослого гнезда самок и рабочих из их окружения. Образовалась широкая дорога, по которой в отводок непрерывным потоком поступали самки и рабочие особи. Рабочие, которых переносили носильщики, были внутригнездовыми с характерным для этой категории особей раздувшимся из-за увеличенного жирового тела брюшком. Ежеминутно в отводок доставлялось 25-30 особей. Фуражиры переходили туда самостоятельно. На следующий день картина повторилась. Затем возбуждение на куполе взрослого муравейника улеглось, но массовое переселение в отводок продолжалось до середины октября.

Переселенцы благополучно зимовали во вновь отстроенном гнезде, достигшем к этому времени 30 см в диаметре и 15 см в высоту.

Отводки основываются на различных расстояниях от материнского гнезда. У рыжих лесных муравьев удаление отводка колеблется в пределах от 10 до 120 м. Дочерние семьи кроваво-красного муравья-рабовладельца поселяются в 15-30 м от материнского гнезда, у тонкоголовых муравьев – в 5-25, у муравьев-жнецов – в 15-20, у муравьев-фаэтончиков в Туркмении – в 10-25 м.

В результате почкования возникает новое образование – колония, состоящая из материнского и одного или нескольких дочерних муравейников. Семьи, входящие в одну колонию, связаны дорогами, по которым производятся обмены. Эти дороги называются в отличие от кормовых дорог* муравьев обменными дорогами*, что отражает их основное назначение и функцию в колонии. Как уже говорилось, именно благодаря обменам и появилась возможность сохранения в течение длительного времени особых лояльных, так называемых колониальных отношений между муравейниками.

Почкование – не единственный способ возникновения колонии. Довольно часто колония появляется при установлении колониальных отношений между уже существующими семьями разного происхождения, но поселившихся по соседству. Происходит породнение чужих семей муравьев одного вида, что впервые описано Ц.И.Мариковским в 1962 г. Только таким путем формируются искусственные колонии рыжих лесных муравьев. Нами выяснено, что при породнении чужих семей в естественных и искусственных популяциях рыжих лесных муравьев связь между такими семьями устанавливается с помощью небольшого специального гнезда – промежуточной почки, сооружаемой на границе кормовых участков муравейников. В отдельных случаях на дороге, соединяющей соседние гнезда, строятся сразу две промежуточные почки. С обеих сторон к промежуточной почке подходят обменные дороги, по которым во встречных направлениях переносятся самки, рабочие муравьи и молодь. Некоторое время у такой почки существует небольшое население из одних рабочих особей. Значительная часть обменов производится здесь, а муравьи-носильщики, пришедшие на купол чужого гнезда, встречаются там довольно враждебно.

Через две-четыре недели, после проведения большого числа обменов, промежуточную почку покидают, и между породнившимися семьями устанавливается прямая связь. Но если дороги пересекались здесь под каким-то углом, то и после установления прямой связи обменная дорога долго еще сохраняет первичные изгибы, указывающие на места соприкосновения охраняемых территорий различных семей или колоний, связанных вторичными обменными дорогами. Поэтому вместе с другими показателями дорожная сеть может таким образом использоваться при анализе структуры и происхождения объединений муравьиных семей.

При породнении чужих семей бросаются в глаза два непременных условия, соблюдаемые в этом случае муравьями. Во-первых, породниться таким путем могут только чужие в данный момент семьи. Во-вторых, муравейники должны значительно отличаться по своей численности, Суть возникновения колонии посредством породнения чужих семей заключается в вовлечении более сильным, процветающим муравейником ослабевшего соседа в свою обменную систему.

Опять обмены! Обмены пищей между индивидами в колонне (семье). Обмен особями между колоннами одной семьи. Обмены – средство сохранения дружественных отношений между родичами и вовлечение в круг родичей новых особей и целых муравейников.

Ради чего это происходит? Только ради возможности построить побольше гнездо, в котором легче регулировать гигротермический режим? Это объяснение можно принять во внимание, если речь идет о концентрации муравьев в одном гнезде. Но ведь сейчас перед нами другая ситуация: оба муравейника остаются на своих местах.

Неужели колония возникает на тот крайний случай, когда в какой-нибудь черный для муравьев год семьи настолько ослабевают, что только слияние их в одну спасает уцелевших от гибели в пустеющих гнездах? Подобные слияния нередки.

Но причина в другом. Стратегия муравьев заключается в максимальном увеличении числа индивидов в системе, удлинении обменной цепи. Ведь чем она длинней, тем устойчивей система. А пространственная разобщенность семей в колонии при этом не так важна: уже при переходе к поликалии муравьи решили эту проблему даже без нарушения целостности семьи.

И если колониальные связи не устанавливаются между всеми соседними муравейниками, то, по-видимому, лишь потому, что имеется ряд других мощных и препятствующих процессу консолидации факторов. Снять действие этих факторов или хотя бы ослабить их противодействие – и этакий панмуравейник в пределах, например, лесного массива, пожалуй, мог бы стать реальностью. Впрочем, как мы увидим ниже, при определенных условиях такая возможность частично реализуется.

Некоторый из препятствующих объединению факторов уже обсуждались: прежде всего специфический гнездовой запах, четко делящий всех муравьев на своих и чужих. Этот барьер очень высок. Но все-таки он преодолим с помощью интенсивных обменов и небольшого временного гнезда диаметром 15-30 см и высотою 5– 7 см, без подземной части и дифференциации купола. Такое гнездо рыжие лесные муравьи могут построить за день. Очевидно, необходимо еще что-то.

Может быть, влияют размеры муравейников, абсолютные и относительные? Здесь еще многое неясно, но значение этого показателя, несомненно, велико. Ведь недаром для образования колонии требуется, чтобы семьи различались по численности. Попробуем оценить этот фактор в следующих разделах данной главы. А пока вни– мательно поглядим на первое условие породнения чужих муравейников. Они должны быть чужими, т. е. не входить в одну обменную систему. Но почему обмен, порою весьма слабый, особями налагает вето на установление прямых связей между расположенными рядом гнездами? Не потому ли, что они и так уже входят в одну обменную систему? Если у одного из соседей связь с материнским гнездом оборвется, тогда прямые связи устанавливаются. Такие случаи отмечены в естественных комплексах муравейников. Чтобы яснее представить значение обменов особями для муравьев, возможно подробнее разберем их роль в жизни колонии.