Текст книги "Муравей, семья, колония"

Автор книги: Анатолий Захаров

сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 12 страниц) [доступный отрывок для чтения: 5 страниц]

ОБОСОБЛЕННОСТЬ КОЛОНН

Чтобы сформировались колонны, необходимо несколько определенных условий. Во-первых, должна быть определенная численность колонны. Например, семья рыжих лесных муравьев не может быть слишком малой численности, так как в этом случае она оказывается нежизнеспособной. Минимум численности жизнеспособной семьи где-то около 100 тыс. Гнездо семьи из 100 тыс. муравьев имеет диаметр около 60 см и высоту 40-45 см. Такой муравейник еще слишком мал, чтобы иметь колонны (они появляются позже при численности семей 180-200 тыс. особей). Число колонн в муравейнике невелико: две, реже три (60-100 тыс. муравьев в одной колонне).

Второе необходимое условие – достаточно выраженная разобщенность колонн, прежде всего пространственная. Без этого колонны существовать не могут. Разобщение необходимо и в гнезде, и на кормовом участке. Это установлено и проверено на разных видах муравьев. В основе обособленности колонн лежит характерный для муравьев принцип вторичного деления территории*, выявленный в 1956 г. польским мирмекологом Я.Добжанской. Каждый охотник действует на элементарном поисковом участке, с которым он связан длительное время. Если он и меняет участок, то это происходит только в пределах одного из секторов охраняемой территории семьи, точнее – в пределах одной дороги. Этим обусловлено постоянство сочетаний рабочих муравьев на кормовых дорогах, по которым муравьи попадают к своим поисковым участкам и колониям тлей. Сами дороги также отличаются большим постоянством, оставаясь практически неизменными 10-13 лет. Эти цифры означают лишь максимальные сроки регулярных наблюдений за одним и тем же гнездом.

Каждая дорога берет свое начало в определенной точке гнезда. Начальные точки дорог рассредоточены обычно довольно равномерно по периметру гнездового купола. Логично предположить, что муравьи, действующие на различных дорогах, придерживаются и в гнезде секторов*, прилегающих к этим дорогам. Экспериментальная проверка на гнезде обыкновенного лесного муравья, произведенная нами осенью 1969 г. и летом 1970 г. в Приокско-террасном заповеднике, подтвердила такое предположение.

Фуражиры на дорогах подопытного гнезда были помечены групповыми метками. Ночью, когда все фуражиры собрались в куполе, семью усыпили эфиром. Далее был послойно разобран купол и зафиксировано местонахождение каждого меченого муравья. Оказалось, что рабочие, связанные с определенной дорогой, сосредоточиваются в прилегающей к этой дороге части гнезда. Единственным местом, где рабочие из разных колонн свободно смешиваются, оказался внутренний конус муравейника. Муравьи-строители также придерживаются своих секторов на поверхности купола. Привязанность муравьев к своим секторам гнезда оказалась очень прочной. В ходе разборки муравейника весь строительный материал купола и оказавшиеся в нем муравьи были полностью перемешаны. Когда разборка гнезда и регистрация муравьев были закончены, этот материай вместе с начавшими просыпаться муравьями собрали на прежнее место и придали ему форму, приблизительно соответствующую доопытной. И в этих условиях фуражиры и строители нашли свои секторы муравейника.

Еще нагляднее связь колонн с определенной частью гнезда у видов, сооружающих секционные гнезда, о которых говорилось выше. Там действует четкий принцип: каждой секции гнезда соответствует колонна. Пространственная разобщенность колонн сохраняется и на территории. Это вытекает уже из постоянства на территории кормовых дорог муравейника или кратеров – выходов из секций на поверхность (рис. 4, 5). Каждая колонна имеет самостоятельный выход или группу выходов на кормовой участок. На территории характер отношений колонн проявляется прежде всего во взаимодействии потоков фуражиров разных дорог.

С этой целью в июне 1974 г. был поставлен специальный опыт на средней по размерам семье обыкновенного лесного муравья (диаметр купола – 0,9 м, высота гнезда – 0,6 м). Семью составляли четыре колонны примерно одинаковой мощности, о чем можно судить по сопоставимым размерам дорог (17-20 м) и интенсивности движения на них (рис. 6). После мочения на всех дорогах 2 тыс. фуражиров в зоне дороги II была установлена непреодолимая для муравьев металлическая стенка, вынуждающая поток с дороги II выйти на соседнюю дорогу I. Протяженность стенки в противоположную от дороги I сторону, к югу, превышала 15 м. Через несколько часов поток II обошел стенку с севера и вышел на полотно дороги I.

Можно было бы предполагать, что произойдет слияние двух потоков муравьев. Однако это не случилось. Войдя в вынужденное соприкосновение с потоком II, поток I отодвинулся от него к северу на 20 см. Миновав препятствие, потоки сразу же расходились, попадая в собственные русла. Такое положение сохранялось 12 дней, после чего стенка еще трижды наращивалась, пересекая каждый раз дорогу I. При этом происходили сопряженные перемещения обоих потоков к северу с сохранением установившегося между ними расстояния в 20 см. Опыт длился месяц, после чего стенка была убрана, и уже на следующий день оба потока вернулись в исходное положение.

Рис. 6. Потоки фуражиров рыжего лесного муравья разных колонн «отталкиваются» при перемещении дорог.

I, II, III, IV – номера секторов и дорог гнезда; 1 - муравейник, 2 - положение дорог до и после опыта, 3 - положение дорог при максимальном смещении во время опыта, 4 - стенка

Этот опыт показал, что существует упругость дорожной сети муравейника, как бы натянутой между постоянными точками гнезда и кормового участка. Потоки фуражиров не смешиваются, они отталкиваются друг от друга. В этом выражается обособленность и целостность колонн и даже противостояние их на участке.

Обособленность колонн на территории сохраняется у рыжих лесных муравьев и в других частях кормового участка* семьи, где контактируют уже не потоки, а группы муравьев. Территория каждой колонны охраняется и отделена от охраняемых территорий* других колонн нейтральными пространствами* – зонами, не посещаемыми муравьями (так же, как отделены охраняемые территории самостоятельных муравейников).

Кормовые участки колонн стабильны и неприкосновенны и у видов, не имеющих дорог. У обитающих в пустыне Каракум зерноядных пустынных дерновых муравьев к каждой секции примыкает свой обособленный кормовой участок. В ряде случаев он отделен от других нейтральным пространством, как и у всех зерноядных муравьев. Сбор семян производится не ежедневно, а по мере их созревания. А так как каждая колонна собирает семена самостоятельно, то обычна ситуация, когда на поверхности работают фуражиры лишь части колонн, а выходы из остальных секций закрыты. Кормовые участки закрытых секций остаются в этот день не использованными ни фуражирами из других секций данного гнезда, ни другими семьями (рис. 7).

Рис.7. Использование кормового участка трехсекционного гнезда дернового пустынного муравья при работе двух секций 1 - кратеры секций а, б а в, г - изолинии динамической плотности особей на участках работающих секций а и б (особь/дм²мин), 3- границы кормовых участков секций, 4 - границы охраняемого участка неработающей секции б

Понятно, что только пространственной обособленности колонн в гнезде и на участке еще недостаточно для существования в муравейнике группировок особей. Пространственная обособленность должна сочетаться с такими важными характеристиками, как достаточно глубокая информативная изоляция и функциональная автономность колонн друг от друга. Естественно, что ни одно из перечисленных проявлений автономности колонн в рамках семьи не может быть полным, так как в этом случае семья просто перестала бы существовать как единое целое.

Информация может передаваться из колонны в колонну различными путями: посредством обмена пищей, различных сигналов (акустических, киноптических, химических, тактильных)*; обмена особями (личинками, куколками, взрослыми муравьями); распространения в гнезде специфического запаха, в результате чего возникает и поддерживается особый запах муравейника – гнездовой запах*.

Передача различных сигналов носят прежде всего оперативный характер, в то время как обмен пищей и особями дает информацию, накапливающуюся в семье и приводящую к изменению поведения со значительной задержкой. Специфический запах семьи служит как бы эталоном при опознании своих (т. е. из своего гнезда) и чужих муравьев в гнезде и на участке.

Изучая с помощью изотопов пути распространения пищи в семьях рыжих лесных муравьев, Р.Шовен установил, что пища, добываемая муравьями на одной из дорог, не передается в другие секторы гнезда, т. е., как только в семье возникают колонны, единый пищевой поток, охватывавший ранее всех членов семьи, распадается на несколько изолированных друг от друга потоков, каждый из которых ограничен пределами одной колонны. Такая пищевая, или трофическая, изоляция колонн имеет очень важные для дальнейшего развития муравейника последствия.

Трофическая изоляция колонн и их пространственная обособленность усиливаются почти полным отсутствием передачи сведений из колонны в колонну о том, что происходит на кормовом участке. Это было проведено рядом опытов. Один из них заключался в следующем. У одиночного муравейника с помощью ловушек в течение дня отлавливали всех фуражиров с одной из дорог, интенсивность движения на подопытной дороге при этом непрерывно снижалась и через несколько часов упала до нуля в результате полной выборки всех внегнездовых рабочих из данной колонны. Казалось бы, для муравейника отлов тысяч фуражиров равнозначен гибели массы муравьев на участке одной из колонн, что означает серьезную угрозу для всей семьи.

Однако бедственное положение на одной из дорог не отразилось на скорости и интенсивности движения и поведении муравьев на остальных дорогах. Там фуражиры работали в своем обычном ритме.

Такая же картина наблюдалась и на поверхности муравейника, в контрольных секторах купола. При изъятии всех фуражиров с одной из дорог у нескольких муравейников, отличающихся по размерам и числу дорог, заметная реакция в остальных колоннах отсутствовала. Все происходящее на кормовом участке одной колонны оставалось ее частным делом и совершенно не интересовало соседей, обитающих в том же гнезде и входящих в состав одной семьи.

Абсолютен ли этот тип изоляции? Конечно, нет. Но вместе с тем настолько глубок, что мы можем проделать и более бесцеремонные действия, не вызвав тревоги у соседей. Например, надев резиновые перчатки, отлавливаем с поверхности одного из секторов купола всех находящихся там муравьев. Здесь, правда, появляется опасность, что муравьи из соседних секторов заметят резкое движение руки и устремятся навстречу надвигающейся угрозе. Однако достаточно нехитрого приспособления, чтобы этого избежать. В нижней части купола и на гнездовом валу, по границам подопытного сектора, устанавливаем невысокие стенки (5-6 см высотой). Отлов муравьев производим только между стенками. Непосредственной реакции муравьев-наблюдателей из соседних колонн на пути сборщика и боевые позы защитников гнезда из подопытной колонны уже нет. Теперь, если не делать слишком резких движений, можно отловить всех внегнездовых муравьев одной из колонн без опасений, что будет захвачено сколько-нибудь значительное число особей из соседних колонн. Муравьи подопытной колонны реагируют на исчезновение собратьев и как бы дают сигнал, когда такая выборка закончена: они быстро закрывают все гнездовые выходы. Сектор как бы вымирает. А рядом в соседних секторах все идет своим чередом: бдительные наблюдатели патрулируют поверхность купола, строители укладывают в покровный слой гнезда очередные хвоинки, непрерывным потоком идут в гнездо и вновь выходят из него потоки фуражиров. Судьба забаррикадировавшейся в своем секторе колонны никого из них не беспокоит.

Из всего изложенного можно сделать вывод, что колонны, обитающие в одном гнезде, а у многих видов имеющие даже общую крышу над головой, действуют фактически обособленно друг от друга. Но очевидно, что такое положение попросту нереально, ибо тогда непонятно, почему они все-таки обитают в одном гнезде и что их там удерживает.

Вопрос об автономности и обособленности колонн не возник бы, если бы ее состав не позволял выполнять в пределах одной колонны все основные функции, которые свойственны одинарной семье (т. е. семье, не подразделенной на колонны). В каждой колонне имеются все характерные для вида функциональные группы муравьев (и внутригнездовых и внегнездовьгх), выращивается молодь. Полное укомплектование колонны муравьями разных профессий и позволяет ей обособиться.

ФАКТОРЫ СОХРАНЕНИЯ ЦЕЛОСТНОСТИ СЕМЬИ

Оказывается, что в ряде случаев четкая изоляция колонн сочетается с постоянными контактами и взаимодействием в других сферах. Естественно, что эти контакты строго регламентированы. Большинство контактов имеет чисто «профессиональный» характер: строители общаются со строителями, внутригнездовые рабочие – с внутригнездовыми, фуражиры – с фуражирами. Зоны регулярного соприкосновения и взаимодействия муравьев из разных профессиональных групп пространственно разделены.

У рыжих лесных муравьев внутригнездовые рабочие контактируют во внутреннем конусе гнезда, где производится важнейшая для поддержания целостности семьи операция – регулярный обмен личинками, куколками и молодыми рабочими. Это удивительное явление чем-то напоминает меновую торговлю, но объектами обмена служат сами муравьи. По-видимому, это единственное, чем могли бы меняться колонны, ведь обмена пищей между ними нет (рис. 8).

Происходит это так. Во внутреннем конусе*, являющемся настоящей инкубационной камерой муравейника (в нем поддерживается постоянная температура), обычно сосредоточен весь расплод гнезда. Каждая колонна держит молодь в своем секторе внутреннего конуса, который, однако, невелик, и расплод разных колонн оказывается рядом. И муравьи-носильщики, беспрепятственно входя в чужой сектор, забирают то личинку, то куколку и уносят их к себе. Так поступают и носильщики остальных колонн. В результате внутри муравейника идет весьма интенсивный обмен особями. Энтомолог из ФРГ Г.Кнайтп подсчитал, что в разгар сезона обмен производится каждые две минуты. Это величина достаточно большая, хотя, если учесть, что в крупном гнезде рыжих лесных муравьев одновременно может воспитываться несколько сот тысяч личинок, обмениваемая часть состава колонн относительно невелика.

Рис. 8. Общая схема взаимодействия колонн в гнезде рыжих лесных муравьев, состоящем из четырех секций. I – гнездовой вал, II - поверхность купола. III - внутренний конус, IV - кормовая дорога. 1 - контакты муравьев-наблюдателей и строителей на поверхности купола, 2 - обмены молодью во внутреннем конусе, 3 – контакты фуражиров на гнездовом валу.

Отсутствие в гнездах многих видов внутреннего конуса не исключает внутригнездовых обменов. В секционных гнездах для этого служит система поверхностных тоннелей и камер, связывающая все входящие в состав гнезда секции. Вообще носильщики из других колонн проникают не только в «общие» помещения гнезда, но и дальше, собирая часть молоди, даже если она содержится в покровном слое или в верхних камерах секций.

Что же дают обмены особями? Они препятствуют отчуждению колонн, позволяют сохранить между ними тесные родственные отношения, исключают вражду. При обмене особями происходит скрытый обмен пищей. Все это приводит к некоторому выравниванию состава колонн как по происхождению, так и но состоянию. Сам факт устойчивого во времени существования муравейников, состоящих из нескольких колонн, говорит о том, что выработанный муравьями уровень обменов достаточен для сохранения целостности семьи.

Однако взаимодействие колонн внутри гнезда не сводится к одним обменам. Гнездо или хотя бы его общие части (внутренний конус, система поверхностных ходов и камер и т. п.) строятся муравьями из разных колонн сообща. При этом основная задача контактов сводится к обеспечению сопряжения отдельных элементов гнезда. Подобную роль играют постоянные контакты и на поверхности купола. Здесь на стыке соседних секторов взаимодействуют муравьи-наблюдатели и строители гнезда, а также фуражиры, доставляющие в муравейник материал для его сооружения. Их контакты обязательны, ибо без них муравьи не в состоянии возвести купол правильных очертаний. Это проверено экспериментально Р. Шовеном.

Ограничив с помощью нескольких стенок контакты между отдельными частями гнезда, ученый нарушил равномерность контактов строителей на поверхности купола. В результате различные части купола начинали расти неравномерно и купол утратил присущие ему округло-конические очертания. Такая картина наблюдалась даже в тех случаях, когда в каждый ограниченный стенками квадрант гнезда поступало одинаковое количество строительного материала.

Муравейник как бы накрыт контактной сетью с ячейками определенного размера. Ячейки меньше на маковке гнездового купола – здесь муравьев обычно больше и контактируют они чаще, поэтому центральная часть растет быстрее. Ближе к земле ячейки увеличиваются, скорость роста замедляется. В старых, приходящих в упадок гнездах рыжих лесных муравьев число строителей уже недостаточно для обеспечения необходимой частоты контактов. И это сразу же сказывается на форме купола. Он становится неровным, бугристым. Функция частоты контактов здесь гипертрофирована. Но, с другой стороны, представление об этакой живой форме для растущего муравейника, пожалуй, в наибольшей мере соответствует возможностям муравьев создавать впечатляющие по размерам и совершенству архитектоники целостные сооружения. Ведь общего плана муравейника нет ни у кого из его строителей.

В свое время, изучая процесс строительства галерей у термитов, известный французский энтймолог Р.Грассе выдвинул теорию стигметрии, объясняющую стереотипность элементов термитника различиями в действиях строителей на разной высоте oт пола. Такой подход поясняет и связь между размерами особей и размерами ходов и камер. Но это касается технологии сооружения отдельных элементов гнезда, соизмеримых с самими строителями. Муравейник же превосходит муравья в тысячи раз. Вот и остается муравьям разве что «взяться за руки», чтобы выстроить купол правильной формы.

Одновременно, по-видимому, решается и другая очень важная задача – соответствие размеров гнезда численности семьи. В слишком маленьком гнезде тесно, содержать очень большое – оказывается не под силу. Поэтому размеры гнезда, как правило, оптимальны для конкретной семьи. В природе задача оптимизации гнезда решается радикально: либо надстраивается купол, либо сооружаются новые секции. Уменьшение семьи влечет за собой уменьшение гнезда. Если муравьев поместить в гипсовый садок неподходящих размеров, то они либо концентрируются в части камер, если садок велик, либо «лишние» особи уходят из садка.

У самых различных видов муравьев, объединяемых лишь одним принципом общего вторичного деления территории*, фуражиры составляют определенную часть семьи, в среднем около 13%. Также постоянен и процент особей, занятых уходом за самками и расплодом (25-30%). На долю строителей и муравьев-наблюдателей на поверхности купола у рыжих и тонкоголовых муравьев приходится 10-12%. На постоянстве последней величины и основывается связь между численностью семьи и размерами гнезда. Эта зависимость обнаружена и у других видов, например у строящего земляные кочки желтого земляного муравья. Даже в тех случаях, когда муравьи строят лишь небольшие временные купола для согревания личинок, сохраняется четкая связь между численностью семьи и размерами гнезда.

Имеется зона регулярных контактов и потоков фуражиров. Это гнездовой вал. Частота контактов невысока и сводится к периодическому обмену тактильными сигналами*, а также к постоянному наблюдению за ситуацией в ближайшей части соседнего сектора гнездового вала. Сильное возбуждение муравьев в пограничной зоне одного из секторов привлекает туда часть фуражиров из соседней колонны. При этом отдельные фуражиры могут увлечься и попасть в чужой поток фуражиров. Такие переходы возможны только на гнездовом валу или в непосредственной близости от него. На пространственной обособленности колонн на кормовом участке все это не сказывается: потоки продолжают отталкиваться друг от друга, а сам участок остается поделенным между колоннами. Основанное на общей бдительности взаимодействие фуражиров помогает муравьям заблаговременно выявить угрозу гнезду. Надо отметить, что это всегда реакция отдельных особей или небольших групп муравьев. Чтобы активизировалась колонна в целом, источники возбуждения должны действовать непосредственно в ее гнездовом секторе. Действия колонн при этом не согласуются. Единственным местом на поверхности гнезда, воздействие на которое может вызвать общую ответную реакцию семьи, является маковка купола.

Следует отметить, что схемы взаимодействия муравьев перечисленных выше функциональных групп различны. Во внутреннем конусе каждая колонна обменивается молодью непосредственно со всеми остальными колоннами. Чтобы установить это, мы провели следующий опыт. Куколок с разноцветными метками выложили в несколько приемов на разные кормовые дороги гнезда.

Муравьи тут же начали заносить куколок в гнездо. Почти одновременно меченые куколки начали поступать в соседнее родственное гнездо, куколки с каждой новой меткой составляли определенную часть от общего числа выложенных на соответствующей дороге.

Обмен по принципу «каждая с каждой» отражает и поддерживает определенный тип взаимодействия колонн в семье муравьев. Здесь действуют многосторонние связи без какого-либо предпочтения кому-либо из партнеров.

Возможность многостороннего контакта имеется и у особей, занятых на поверхности купола. Правда, не у всех, а лишь у тех муравьев, которые функционируют на самой маковке, где смыкаются границы всех секторов. Здесь обычно максимальное число наблюдателей, так как это самое ответственное место муравейника, маковку, восстанавливают в первую очередь. Эта часть гнезда оформляется сразу же, даже если место, над которым оно должно находиться, оказалось в результате разрушения на уровне почвы.

Возможно, в какой-то мере маковка воплощает целостность муравейника.

Действительно, разделить верхнюю часть купола на две, сделать его двуглавым – значит положить начало глубокому и долгому процессу перестройки всей организации семьи. Нередко это приводит даже к разделению муравейника на два.

На остальной поверхности купола колонны контактируют и обмениваются сигнальной информацией только по эстафете. Преднамеренной передачи информации из колонны в колонну нет; муравьи воспринимают как сигналы тревоги специфические позы других особей в минуты опасности. Не имеет значения, принял ли такую позу муравей из своей или соседней колонны. Состояние возбуждения поддерживается специальными веществами-феромонами тревоги, или торибонами, выделяемыми муравьями при появлении угрозы.

Эстафетные контакты фуражиров разных колонн на гнездовом валу связаны с ролью взаимодействия особей данной функциональной группы в жизни семьи. В результате такого взаимодействия устанавливаются радиальные структуры кормового участка, а для сохранения целостности семьи контакты фуражиров значения не имеют.

Вообще гнездовой вал играет у многих видов муравьев особую роль. Здесь организационная структура семьи трансформируется в пространственную структуру кормового участка и начинается раздел сфер влияния колонн вне гнезда: определяются направления кормовых дорог или потоков фуражиров в тех случаях, когда постоянных дорог нет. Дальнейшее размежевание колонн на территории осуществляется при взаимодействии отталкивающихся друг от друга потоков фуражиров. В остальных частях кормового участка границы поддерживаются группами фуражиров, численность которых в пограничных зонах обычно выше, нежели в среднем по участку.

В итоге складывается достаточно сложная и вместе с тем рациональная система постоянного взаимодействия колонн в гнезде и на территории, схематично изображенная на рис. 8. И хотя колонны обособлены и во многом развиваются почти независимо друг от друга, они все-таки составляют единое целое – семью.

Подытоживая изложенное в этом разделе, следует назвать два фактора, наиболее важных для сохранения семьи муравьев: общее гнездо и регулярные обмены особями Гнездо важно не только как жилище, общая крыша. В таком гнезде присутствует и постоянно выравнивается единый запах семьи. Ведь именно по запаху муравьи отличают своих от чужих. Пока муравейники имеют одинаковые или близкие запахи, воины между ними не будет. Встретившись на куполе или вдали от него рабочие муравьи первым делом обмениваются легкими ударами антенн. В булавах антенн находятся хеморецепторы, с помощью которых муравей и определяет запах различных предметов, в том числе и запах муравьев. Свой будет отпущен или привлечен к какой-нибудь деятельности. Чужому не поздоровится; его либо разорвут на части, либо изгонят.

Обмены как средство сохранения лояльных отношений колонн дополняют общность гнезда и общность гнездового запаха.

Однако обмены оказываются крайне необходимыми при выполнении еще одного определяющего условия устойчивости семьи: сравнимости колонн по численности.