Текст книги "Муравей, семья, колония"

Автор книги: Анатолий Захаров

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 12 страниц) [доступный отрывок для чтения: 5 страниц]

СРАВНИМОСТЬ КОЛОНН ПО ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ

Сколько-нибудь выраженной иерархии колонн в пределах семьи нет. В секционных гнездах это обусловлено тем, что все секции единого гнезда равны между собой. Одинаковы по численности и колонны, населяющие секции. Это показано на разных видах, относящихся к различным родам и подсемействам.

Численность населения одной секции стабильна для каждого вида в конкретных условиях обитания. А поскольку отношения группировок муравьев одного вида отражают в конечном счете соотношение численности этих группировок, то основа для доминирования какой-либо из колонн в семьях, обитающих в секционных гнездах, отсутствует.

У стабилизированной семьи рыжих лесных муравьев все обстоит сложнее, так как с сооружением купола численность муравьев перестает зависеть от емкости подземной части гнезда. Купол можно надстроить, увеличив его диаметр и высоту. Увеличился объем купола – возросли возможности гнезда вместить дополнительное количество особей. Поэтому какой-то определенной численности колонны здесь нет.

В гнезде одного размера может быть разное число колонн. Так, у северного лесного муравья в гнезде с диаметром купола 1 м оказывается и две, и пять колонн. Естественно, что в первом случае численность каждой колонны выше. Но внутри семьи колонны, как правило, соизмеримы. И чем старше муравейник, чем меньше вокруг других гнезд, так или иначе влияющих на его рост, тем ровнее длина дорог, интенсивность движения на них и общая численность колонн. В идеальной ситуации, когда одиночный муравейник расположен в равномерном по составу, возрасту и продуктивности насаждении, кормовой участок приобретает форму круга.

Такие семьи обладают наибольшей устойчивостью во времени, и только серьезное вмешательство извне может вывести их из стабилизированного состояния. В этом случае чем больше колонн в муравейнике, тем меньше вероятность последующих серьезных изменений в структуре семьи. И все же такие изменения происходят. Гнездо растет, и у него появляются новые дороги. На некотором расстоянии от старого муравейника возникают новые муравейники, которые тоже начинают расти. Наступает время, и здесь образуются колонны.

Что же приводит к этим изменениям? Ведь очень часто новые колонны возникают задолго до того момента, когда уже имеющиеся достигли верхнего предела численности. Такой предел еще не известен, однако в совершенно одинаковых условиях по соседству существуют муравейники с разной численностью колонн. Например, у каждого по три колонны, но колонны первого гнезда насчитывают по 50-60 тыс. особей, второго – 90– 100 тыс., а третьего -150-200 тыс. особей. Можно было бы ожидать, что новая колонна возникнет прежде всего в последнем, наиболее мощном муравейнике. Однако в действительности очень часто дело обстоит иначе. Следовательно, абсолютная численность еще не определяет ситуации.

Чтобы выяснить, в чем причина, был проведен следующий опыт. В 1969 г. мы подобрали шесть близких по размерам муравейников обыкновенного лесного муравья, имевших по три равных между собой дороги. Территория каждого подопытного муравейника была тщательно закартирована до начала опыта. Все шесть муравейников были одиночными. Четырем из них на одну из дорог в течение июля-августа выкладывали в больших количествах куколок того же вида, взятых из гнезд, не участвовавших в опыте. В несколько приемов в каждом случае на подопытную дорогу было выложено по 100 тыс. куколок.

Вышедшие из куколок рабочие муравьи влились в состав соответствующей колонны, которая таким образом резко усилилась. Два других муравейника в это же время также были усилены куколками, но одновременно все колонны усиливались на 90-100 тыс. особей каждая.

Реакция муравейников в первом и втором вариантах оказалась различной. Равномерное усиление всех колонн привело к росту гнезд и также равномерному увеличению дорожной сети каждой колонны. Усиление одной из колонн нарушило имевшееся до опыта равновесие. Кормовой участок такой колонны резко расширился, дорога удлинилась и появились новые ответвления. Контрольные дороги не изменились. Наконец, одна из усиленных колонн разделилась и выделила дочернюю семью*. Отводок* был сооружен в сентябре того же года, через месяц после усиления колонны куколками.

Из приведенного опыта следует несколько выводов. Обмены, которые производят муравьи внутри гнезда, не обеспечивают выравнивания численности колонн в случае резкого усиления одной из них. Если одна из колонн вследствие каких-либо причин начинает расти быстрее остальных, различия в численности накапливаются. В определенный момент подобная несоразмерность может послужить причиной выделения отводка наиболее сильной колонной.

Интересно, что в различных экспериментах и при естественном ходе событий дочернюю семью всегда выделяет самая мощная колонна, резко выделяющаяся по численности особей. Есть все основания расценивать образование отводка как средство сохранения структуры семьи: проблема внутрисемейной регуляции решается путем расселения и создания новой семьи.

Образование отводка – один из путей выравнивания колонн по численности населения, наиболее радикальный, но не единственный. Второй, более обычный путь – формирование новой колонны. Здесь тоже обязательным условием является нарушение численного равновесия колонн.

Образование новой колонны теснее связано со структурой кормового участка, с дорожной сетью муравейника. Возникновение колонны у рыжих лесных муравьев невозможно без появления новой дороги. Число разветвлений у той или иной дороги роли не играет. Важно не число ответвлений на территории, а число потоков, выходящих из гнездового купола. Поэтому процесс разделения колонны начинается всегда на кормовом участке, схематично он изображен на рис. 9. Из схемы видно, что разделение в большей степени зависит от возможности радикального раздвоения исходного кормового участка колонны. Чем шире занимаемый участком сектор, тем проще использующей его колонне разделиться на две. Число колонн и связанных с ними дорог у рыжих лесных муравьев весьма постоянно. Еще в 30-х годах появились работы немецкого энтомолога Р.Штегера, проследившего топографическое постоянство кормовых дорог в течение 13 лет. Имеются подобные данные и у других авторов, работавших с муравьями разных родов. Смещения отдельных ответвлений дорог обычно не связаны с изменением в составе колонн. А иногда разделение колонны на две почти не отражается на периферийных отрезках дорог (именно этот вариант показан на рис. 9, в).

Рис. 9. Процесс образования новой колонны при раздвоении дороги

А – наметившееся разделение наиболее сильной и разветвленной дороги (стрелка показывает направление перемещения развилки);

Б – положение накануне разделения колонны на две: развилка переместилась к основанию купола;

В – колонна разделилась, ответвления стали самостоятельными колоннами

I, II, III, IV – номера колонн (дорог, секторов)

Увеличение колонн – процесс, направленный как бы внутрь муравейника, ведущий к умножению связей в семье, укрепляющий ее как единое образование. А это означает, что данный процесс в какой-то мере противодействует почкованию* – выделению дочерних муравейников. Действительно, чем больше колонн, тем прочнее каждая из них связана с семьей, тем труднее одной из них достичь условий, необходимых для выделения отводков.

Наибольшее значение имеют при этом два показателя: размер семьи, тесно связанный с размерами муравейника и кормового участка, и число колонн. В результате взаимодействия двух тенденций вырабатывается оптимальная зона образования отводков. Причем эта зона даже не видоспецифична вообще, а отражает специфику вида лишь в определенных условиях. Так, в подмосковном ельнике у обыкновенного лесного муравья максимум образованных отводков падает на муравейники с диаметром 1,2-1,3 м, состоящие из четырех колонн. А в сосняках у того же вида диаметр наиболее плодовитого гнезда-1-1,1 м при трех колоннах.

Процессы разделения колонн и почкования противодействуют друг другу и имеют разные последствия для роста гнезда. Увеличение числа колонн – это путь к развитию крупных муравейников, появлению «сверхгнезд». Муравейники-гиганты почти всегда одиночные и всегда включают много колонн. Максимальное число колонн в средней полосе отмечено нами в Приокско-террасном заповеднике; семья малого лесного муравья имела 12 дорог. Охраняемая ею территория занимала более 1,5 га. Почкование, наоборот, сдерживает рост муравейника. Причем сдерживание происходит за счет самой мощной, т. е. наиболее быстро растущей колонны, что особенно важно. В итоге семья удерживается в пределах, соответствующих состоянию интенсивного выделения отводков.

Попробуем охарактеризовать этот размерный интервал с позиции оптимизации размеров семьи. Представим себе требования, которым должен соответствовать такой муравейник.

В общих чертах оптимальной организацией любого биологического объекта можно считать такую организацию, которая обеспечивает устойчивую плотность поселения на максимальном для данных условий обитания уровне. Это почти в равной мере применимо к различным уровням организации. Для муравьев мы вправе использовать такой подход по отношению к отдельной семье, комплексу муравейников* одного вида и даже к обитающим на одной территории поселениям муравьев разных видов, или, как их назвал в 1975 г. московский мирмеколог А.В.Демченко, к многовидовым ассоциациям муравейников*.

Для отдельного муравейника основным показателем оптимальности организации будет стабильность размеров семьи и гнезда во времени. Важны также вероятность гибели муравейника определенного размера, его возможности к дальнейшему росту и образованию отводков. Необходимо выбрать отрезок времени, соответствующий нашей задаче. Год для этой цели слишком малый срок: условия разных лет могут резко отличаться друг от друга, а это неизбежно сказывается на состоянии каждой семьи. Но пятилетнего периода уже достаточно, чтобы выявить общие тенденции развития муравейников. Вот что дал анализ пятилетних данных по 112 семьям северного лесного муравья, обитающего в ельнике-кисличнике в районе Солнечногорска Московской области.

Совсем маленькие муравейники (диаметр до 40 см), как правило, обречены. Если в течение двух лет такой муравейник не вырастет в более крупный, он погибнет. Погибает 83% подобных гнезд. Муравейники этого размерного класса не обладают устойчивостью. Среди муравейников покрупнее (диаметр 45-60 см) доля погибших меньше (24% за пять лет), но и здесь семья всегда перед альтернативой: либо вырасти, либо погибнуть. Лишь 4% семей сохраняется в исходном классе в течение пяти лет. Зато большинство муравейников (72%) вырастают, причем некоторые за это время достигают метра в диаметре.

Далее вероятность погибнуть уменьшается, но скорость роста начинает снижаться. Одновременно появляется и обратная тенденция: муравейники, продержавшись некоторое время в более высоком классе, вновь попадают в разряд более мелких. Это особенно заметно на примере крупных гнезд диаметром 1,25 м и более. Тенденции к росту резко падают с увеличением контрольного периода с одного до пяти лет. Такой муравейник может выйти в следующий класс на один-три года, но в течение пяти лет ни один из них не удерживается там и снова уменьшается в размерах, нередко даже ниже исходного уровня. Среди гнезд диаметром более 1,4 м в своем размерном классе удерживаются только из муравейников, а остальные – начинают деградировать.

Единственной устойчивой размерной группой оказались муравейники с диаметром купола 1,05-1,2 м. Большинство муравейников этого размера сохраняются в классе независимо от срока наблюдения. У них еще сильна тенденция к росту: почти 1/3 гнезд за пятилетие переходит в следующий размерный класс. Это значит, что муравейники такого размера, обретая устойчивость, сохраняют активность. Вероятность гибели муравейников данного класса за пятилетний период равна нулю. И лишь 7% гнезд уменьшается в размерах.

Но, пожалуй, самое интересное заключается в том, что муравейники именно этого диаметра образуют основную часть естественных отводков в комплексе. Следовательно, есть все основания рассматривать образование отводков как механизм поддержания численности семьи на определенном, оптимальном для данного вида в данных условиях уровне.

Что же это за уровень? Расчеты показали, что в гнезде северного лесного муравья диаметром 112,5 см (середина класса) обитает около 870 тыс. муравьев. Эти муравьи организованы, как правило, в четыре колонны (среднее число колонн – 4,11). -

Знакомясь с двумя механизмами стабилизации муравейников, мы не должны упускать из виду одну важную общую черту. Действие этих механизмов непостоянно. Они срабатывают периодически, как ответная реакция семьи на накопившиеся количественные диспропорции между составляющими ее колоннами. И образование отводка, и формирование новой колонны – специфические аварийные меры сохранения семьи. И хотя фактологическая сторона процессов достаточно прояснилась, один из наиболее интригующих, узловых моментов остается неясным: какие реальные силы заставляют самую могучую колонну в семье выделять отводок? Почему именно так решается этот важный для муравейника вопрос? Ведь заглядывая немного вперед, можно сказать, что образование отводков далеко не всегда выгодно материнскому муравейнику*. Казалось бы, усилившаяся колонна могла бы потеснить соседей по гнезду или просто расширить свой сектор.

К сожалению, ответов на эти вопросы еще нет. Очевидно только, что существенного передела секторов гнезда в обычных условиях не происходит, так же никогда не наблюдаются внутригнездовые муравьиные войны.

В природе мы можем застать самые различные этапы оптимизации муравейника. Этот процесс складывается из двух процессов: оптимизации размеров семьи и оптимизации ее организации. Они взаимосвязаны, дополняют друг друга, но не совпадают. Синхронности здесь тоже нет, потому что первый процесс почти непрерывен, а второй – четко дискретен. Поэтому первый процесс обычно идет быстрее. Численность колонн «догоняет» его скачками (и даже может опередить).

При этом увеличение числа колонн связано с формированием наиболее рациональной формы кормового участка – округлой.

Формированию кругового кормового участка могут препятствовать различные факторы. Такой участок маловероятен при неравноценности кормовых угодий вокруг муравейника. Распределение растений с колониями насекомых, выделяющих падь, также имеет значение. Особенно сильно сказывается размещение соседних муравейников. Конечно, не всяких, а того же или конкурирующих видов. Установив в 1932 г. наличие у муравьев охраняемой территории, английский эколог Ч.Элтон положил начало целому направлению в изучении жизни муравьев – первых насекомых, у которых данный вопрос был разносторонне изучен.

Конкуренция сводится к борьбе за территорию, реже – за места поселения. Кормовые участки расположенных поблизости муравейников вытянуты в противоположные стороны либо параллельными полосами. Нередко форма их причудлива: кормовые дороги с прилегающими полосками угодий как бы пробираются среди чужих земель. В таких условиях выравнять колонны путем увеличения их числа нельзя. И тогда выручают отводки. Вместе же оба процесса дают большинству семей достаточно богатые возможности для достижения устойчивого состояния.

КОЛОННА-МУРАВЕЙНИК В МУРАВЕЙНИКЕ

Достигая определенных размеров, семья муравьев начинает дробиться на части, каждая из которых вполне автономна и в состоянии полностью или почти полностью выполнять все необходимые для полноценного существования функции. Под одной крышей сосуществуют несколько вполне сформировавшихся муравейников? – Именно так и обстоит дело. Еще раз перечислим основные характеристики, указывающие на самостоятельность колонн. Сюда относятся пространственная и пищевая обособленность в гнезде и на кормовом участке, устойчивость состава, отсутствие передачи из колонны в колонну оперативной информации о состоянии и делах на территории, фактически автономное развитие.

У полигинных видов каждая колонна в состоянии перейти в самостоятельное гнездо. Это довольно часто происходит при сильном разрушении муравейников (например, кабанами). На месте разрушенного гнезда, на сохранившемся гнездовом валу или неподалеку от него, возникают несколько муравейников. Число таких гнезд обычно равно числу колонн в исходной семье. Иногда из семьи уходит только одна колонна, нередко часть колонн объединяется в одном из вторичных муравейников, а часть – в другом. При таких внутренних разделах соблюдается в общем-то лишь одно правило: гнезда меняются, семьи меняются, а колонны остаются, сохраняя свой кормовой участок и дорогу.

Но силы, ранее удерживавшие их в одном гнезде, сохраняются. По крайней мере первое время. Впрочем, понятие «первое время» здесь относительно, оно может растянуться и на несколько лет. Бывают и быстротечные варианты, когда уже через две-три недели все отношения между бывшими сородичами прекращаются. Это случается чаще при обосновании каждой колонной своего гнезда. Связи между групповыми вторичными муравейниками гораздо устойчивее.

Дальнейшая судьба вторичных муравейников различна. Колонны, прервавшие связи, становятся самостоятельными семьями и далее развиваются как одиночные муравейники. Если связи между гнездами устойчивы, события принимают почти фатальный характер. Вторичные гнезда исходно равны или почти равны друг другу, так как равны основавшие их колонны. Некоторое время, не более одного-двух лет, это равенство сохраняется. Между муравейниками существует оживленная дорога с интенсивным взаимным обменом особями. Обмен всегда равный – один к одному. Семьи продолжают придерживаться принципа, действовавшего, когда они еще были колоннами одного муравейника.

Но колонны развиваются с разной скоростью. И семьи тоже. Один муравейник растет немного быстрее, другой – медленнее или вообще не растет. Спустя некоторое время различия между ними становятся настолько существенными, что меньший становится чем-то вроде отводка у более крупного. И тогда более крупный поглощает, присоединяет его. Население маленького гнезда переселяется при этом в большое. Но опять же колонны остаются. Этапы такого воссоединения в одном гнезде схематично изображены на рис. 10. Отметим, что все это возможно только у относительно небольших одинарных муравейников. Если муравейники стали взрослыми и в них произошло разделение колонн, подобная ситуация уже исключена.

Рис.10. Воссоединение колонн, перешедших в отдельные гнезда после разрушения исходного муравейника

1 - исходный муравейник с двумя колоннами,

2 – равные по размерам гнезда колонн непосредственно после обособления,

3 - нарушение равенства колонн в результате их неравномерного роста,

4 - различия в силе колонн достигают критической величины,

5 - колонны объединились в более крупном муравейнике, вслед за этим часто следует деление усилившейся– колонны.

На первый взгляд объединение, в общем гнезде при таких обстоятельствах противоречит изложенному выше принципу выравнивания колонн путем выделения отводка. Там выделение, а здесь та же неравноценность колонн ведет к объединению. Однако противоречия нет. Отводок должна выделить наиболее сильная колонна, входящая в муравейник. Но если колонна в муравейнике одна, ей не с кем сравнивать свою мощь. Система из двух одноколонных муравейников после усиления одного из них начинает несколько напоминать материнский муравейник и отводок. Но и это лишь внешнее подобие, так как отводок может возникнуть только у муравейника с несколькими колоннами, т. е. ситуация искусственная и именно поэтому неустойчивая.

И все-таки система существует один-два года?! В том-то и дело, что неустойчивой система становится лишь после нарушения равновесия разбежавшихся по отдельным гнездам колонн. Когда различия в размерах семей становятся кратными, поглощение меньшей происходит быстро, как правило во время весеннего или осеннего массового обмена между гнездами. Такие обмены нередко интенсивнее летних. Поэтому они и являются обычно как бы поворотным пунктом в жизни муравейников.

В объединении муравейников проявляется очень сильная тенденция муравьев к концентрации. Об этом мы уже говорили в первой главе. Она даже доминирует при отсутствии взрослых муравейников, например, после искусственного переселения отводков. Аналогичная ситуация складывается и в результате распадения семьи на несколько мелких. Концентрация муравьев протекает одинаково в обоих случаях. Следствием объединения семей-недоростков в одном гнезде оказывается последующий быстрый рост этого муравейника. Причин тут, видимо, немало: улучшение температурного режима в гнезде (в большом гнезде он успешнее выдерживается), повышение конкурентоспособности семьи и, что, наверное, самое главное, восстановление естественной структуры семьи. По-видимому, мы не ошибемся, если назовем подразделение большой семьи ряда видов на колонны обязательным условием их нормального существования и развития. Семья, состоящая из одной колонны, – всего лишь начальный этап жизни муравейников многих видов.

А что же происходит в тех случаях, когда «разбежавшиеся» колонны неопределенно долго остаются равными по численности? Этот вариант тоже ведь не исключен. Встречается и такое: два муравейника растут рядом, связанные обменной дорогой. Со временем в каждом из них возникают новые колонны, иногда дело доходит и до образования отводков. А давняя дорога продолжает существовать. Впрочем, не бесконечно долго. В конце концов муравейники-близнецы обособляются, и дорога между ними зарастает травой.

Таким образом, каждая колонна настолько индивидуальна и автономна, что всегда может начать самостоятельное существование. Но все-таки одноколонный муравейник, по-видимому, нерационален. Именно поэтому колонны образуются уже в небольших муравейниках. Общая численность населения такого гнезда находится на уровне 200 тыс., т. е. даже меньше численности одной колонны процветающего муравейника.

Имеется масса видов с небольшими семьями, которые никогда не достигают уровня, необходимого для формирования колонн. Сюда относятся муравьи с наиболее простой организацией и зачастую невыраженной структурой семьи. Для некоторых видов сама возможность образования внутрисемейных группировок особей открыта, но реализуется только в исключительных случаях. Есть и такие виды, у которых достижение семьей определенной (пороговой) численности служит сигналом к разделению ее пополам (гесмозису). Примерно так, как это происходит у медоносной пчелы. Только события, естественно, разворачиваются в гнезде или на поверхности почвы. Гесмозис у муравьев рода афеногастер описан французским энтомологом А.Леду в 1973 г. и рода мономориум – индийскими мирмекологами супругами Сеансами в 1971 г.

При делении старая самка вместе с частью рабочих покидает свой муравейник и основывает новый. В оставшемся гнезде из отложенных старой самкой яиц выкармливаются молодые самки, одна из которых после оплодотворения начинает яйцекладку. Эти виды монотонные, поэтому гесмозис связан с обеспечением самками обеих частей делящейся семьи. Этим обусловлено столь значительное сходство гесмозиса у данных видов муравьев и у пчел. Но гесмозис происходит и у некоторых полигинных муравьев, например у повсеместно распространенных у нас мирмика. Деление семьи мирмика, прослеженное А. В. Демченко, происходило по упрощенной схеме: самки, так же как и рабочие, делятся на две группы, после чего одна из группировок покидает старое гнездо и переходит в новое, сооружение которого начинается заблаговременно частью рабочих, муравьев.

Здесь, как и в гнездах формика, длительный процесс наращивания численности ведет к вызреванию в недрах процветающей семьи более мелких и соизмеримых с видовым оптимумом объединений индивидов. Различия в том, что семья не усложняется структурно, а распадается на две. Это происходит, очевидно, как следствие относительно слабых внутрисемейных связей. Отсутствует та могучая центростремительная сила, которая, как мы видели на примере рыжих лесных муравьев, не только доминирует над автономными силами колонн внутри гнезда, но и способна удержать колонны в рамках общей системы даже при его распадении. Вероятно, развитие механизмов, обеспечивающих сохранение целостности семьи при делении семьи на колонны, является тем эволюционным достижением, который по своему значению для дальнейшей судьбы муравьев намного превосходит даже сам принцип деления.

К этому вопросу мы еще вернемся, а пока лишь отметим, что в любом варианте деление общины происходит по дихотомическому принципу, что образующиеся при этом новые семьи или колонны – организационно завершенные и жизнеспособные единицы, способные к самостоятельному существованию. И, наконец, первая задача, которую решает в такой ситуации семья, – это оптимизация своей численности и организационной структуры. Образование новых муравейников в стратегию муравейника не входит, а является следствием решения первой задачи.

Необходимо отметить, что образование колонн резко повышает жизнеспособность каждого муравейника и комплексов муравейников. Это особенно важно для видов, сооружающих наземные купола из легких строительных материалов. Такие гнезда не защищают их обитателей от крупных млекопитающих: медведей, барсуков, кабанов, – а, наоборот, привлекают их. В этих условиях рассредоточение колонн по отдельным гнездам – единственное средство пассивной защиты, которое могут противопоставить муравьи. Небольшие муравейники звери почти не трогают. В результате одним из следствий массовых разорении муравейников кабанами оказывается увеличение общего числа гнезд при уменьшении их средних размеров.

В арсенале ряда видов имеются и некоторые другие средства выхода из критической ситуации, когда семья разрастается до таких размеров, что нормальное существование ее как единой системы индивидов становится невозможным. Речь об этом пойдет в последнем разделе данной главы.