Текст книги "Электричество в жизни рыб"

Автор книги: Александр Лаздин

Соавторы: Владимир Протасов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 6 страниц)

Как же осуществлялось преобразование рецепторов боковой линии в электрические? Ответить на этот вопрос очень важно, так как именно развитие электрических рецепторов у какой-то предэлектрической рыбы повлекло за собой образование и развитие электрических органов.

В процессе эволюции, очевидно, была стадия, когда рецепторы боковой линии одновременно воспринимали как механические, так и электрические раздражители. Это подтверждают исследования, показывающие, что в ординарных рецепторах боковой линии неэлектрических рыб может возникать так называемый микрофонный эффект. Такая особенность свидетельствует о принципиальной возможности трансформации механочувствительных систем рыб в электрочувствительные.

Итак, первым шагом в процессе перехода от неэлектрических рыб к электрическим явилось приобретение отдельными видами рецепторов, чувствительных к электрическим раздражителям. На первой стадии эта чувствительность может быть неспецифической, как, например, У некоторых осетровых и сомовых, имеющих пассивные электрические рецепторы. Параллельно шло развитие электрических органов из мышечной ткани.

Электрическая информация

Какова же информационная роль электромагнитных полей в жизни рыб? Каково биологическое назначение разрядов, генерируемых рыбами? К сожалению, эти вопросы изучены недостаточно. Более или менее подробно исследовалось назначение разрядов и полей сильно– и слабоэлектрических рыб. Работы, посвященные изучению разрядов неэлектрических рыб, немногочисленны. В СССР в основном они проводились сотрудниками лаборатории ориентации рыб Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Академии наук СССР.

Результаты этих исследований позволяют установить экологические взаимосвязи в водоемах и наметить пути создания систем, управляющих поведением рыб.

Зависимость электрической активности рыб от условий среды

Ритмичность жизнедеятельности всех тканей организма, в том числе и электрических тканей рыб, зависит от внешних и внутренних причин. Различают экзогенные ритмы, связанные с внешними экологическими факторами, и эндогенные, обусловленные внутренними, генетическими механизмами. Рассмотрим зависимость разрядной деятельности электрических рыб от различных экологических факторов.

Сезонная активность.Этапы развития и циклы жизни, а следовательно, и разрядная деятельность зависят от сезона года. Черноморский звездочет в течение всего года генерирует разряды, характеризующиеся небольшой длительностью: 60—200 мс – у самцов и 150—400 мс – у самок, с максимумом энергии в интервале 250—400 Гц. Летом, в период нереста, звездочет генерирует разряды большей длительности: до 30 с – у самцов и 15 с – у самок. В этих разрядах максимум энергии приходится на 125-250 Гц.

У ската морской лисицы электрические разряды в разные сезоны года тоже отличаются. У самок максимальный разряд обнаруживается во время нереста весной и летом, а минимальный – осенью и зимой; у самцов – максимальный летом и осенью, минимальный – весной. Электрический разряд у самок длится летом 7—8 с и состоит из нескольких тысяч импульсов (каждый продолжается менее 1 мс). Осенью длительность разряда самок не превышает 1,5 с, количество импульсов снижается до 15, а длительность импульса возрастает до 120 мс Частотный состав максимальных разрядов располагается в диапазоне от 100 Гц до 2,5 кГц, а минимальных – от 600 до 1000 Гц.

Электрическая деятельность морских так называемых неэлектрических рыб также носит сезонный характер. Летом и осенью рыбы совершенно не генерируют разряды (даже с помощью принудительной стимуляции). Зимой же многие виды этих рыб (горбыль, ставрида, налим и др.) часто излучают импульсы спонтанно в состоянии повышенной двигательной активности.

Суточная активность.Смена освещенности в течение дня и ночи вызывает значительные изменения в поведении рыб. У них обнаружены четкие изменения двигательной и звуковой активности в связи с суточным ритмом жизнедеятельности. Экспериментальные наблюдения в природных и лабораторных условиях показали, что время суток влияет и на разряды, генерируемые рыбами. У гнатонемуса (семейство мормирообразных) было установлено характерное изменение частоты разрядов в зависимости от времени суток: днем – 8—10 Гц, ночью – 15—20 Гц. Если рыб содержать при постоянной освещенности (5 лк) или в темноте, то спустя три дня этот ритм у них исчезает: частота разрядов в дневное время составляет 10—15 Гц, а в ночное – 10 Гц. Некоторое увеличение разрядной активности в дневные часы объясняется повышением звукового фона.

Американский исследователь А. Штейнбах вел наблюдения в природных условиях за песчаной рыбой (представителем подотряда гимнотовидных), обитающей в бассейне реки Амазонки Днем она зарывается в песок на дне, а активной становится после захода солнца. В зависимости от фаз активности частота появления разрядов песчаной рыбы значительно меняется. Высокая частота разрядов характерна для плавающей рыбы, а низкая – Для отдыхающей в песке.

Хотя изменения электрической активности четко совпадают с изменениями освещенности, исследователи считают, что свет оказывает на электрическую деятельность косвенное влияние. Медленное повышение частоты разрядов перед выходом рыб из песка начинается при отсутствии изменений в интенсивности света. Понижение частоты разрядов происходит до рассвета, когда рыбы снова зарываются в песок.

При искусственном цикле освещения «день – ночь» песчаные рыбы вели себя так же, как в природных условиях. При постоянном слабом искусственном освещении (в течение двух суток) периодичность изменений частоты разрядов сохранялась. Это свидетельствует о том, что электрическая активность песчаных рыб в основном обусловлена внутренним, эндогенным ритмом. Изменение частоты разрядов в какой-то отрезок времени может произойти под влиянием внешних факторов: резкого изменения освещенности, звука и других раздражителей. Дальнейшие опыты показали, что естественное изменение освещенности в течение суток, по-видимому, синхронизирует эндогенный ритм электрической активности песчаных рыб.

Следовательно, действие экологических факторов на электрическую активность рыб проявляется па фоне внутреннего, эндогенного, ритма. Различия, существующие в проявлении внешнего и внутреннего ритмов электрической активности у гнатонемуса (семейство мормирообразных) и песчаной рыбы (семейство гимнотовидных), связаны, по-видимому, с образом их жизни. У гимнотовидных реки Амазонки он такой же, как у ночных хищников. Это позволяет рыбам данной группы «выйти» из-под действия дневных хищников, «выработать» свой внутренний ритм поведения. Мормирообразные же экологически более связаны в своем поведении с другими хищными рыбами, потому определенная освещенность приобрела для них четкое сигнальное значение в проявлении их активности.

Совершенно другой ритм электрической активности характерен для гимнотовидных рыб, обитающих в реке Рио-Негро. Ночью они неактивны и рассредоточены по своим участкам на мелководьях вдоль берега. Днем рыбы становятся активными, покидают ночные участки и образуют стаи на глубинах 15—20 м на расстоянии около 100 м от берега. Наблюдения за электрической активностью этих рыб проводились в реке Рио-Негро при помощи портативных регистрирующих устройств (в которые входили электроды, транзисторный усилитель, магнитофон), установленных на специальных буях в разных участках реки. Дневную активность гимнотовидных реки Рио-Негро объясняют отсутствием дневных хищников.

Разрядная деятельность неэлектрических рыб также зависит от времени суток и изменения освещенности. Опыты, проведенные в 1968 г. американскими учеными Е. Бархамом, Р. Говди и другими, показали, что количество электрических импульсов, генерируемых тиляпиями, с наступлением ночи возрастает (от нескольких десятков в минуту в 18 ч дня до 2 тыс. к середине ночи). Увеличение числа импульсов ночью у верховки, красноперки, макроподов, вьюнов отмечали советские исследователи.

Влияние температурына разрядную деятельность электрических рыб впервые обнаружено в опытах на электрическом соме. Длительность промежутка между электрическими залпами увеличивается с понижением температуры: при 32°– 1,5 мс; 22°– 3,2; 12°– 9,8 мс. У черноморского звездочета и морской лисицы при понижении температуры от 18—22 до 8 амплитуда напряжения уменьшается на 15—20 мкВ и снижается частотный состав разрядов. Изменения разрядной активности связаны не только с влиянием температуры на нервные центры, но и с непосредственным действием температуры на ткань электрических органов.

Частота и амплитуда разрядов обычно возрастают с повышением температуры. Однако увеличение частоты разрядов при повышении температуры идет только до определенной границы, после чего наблюдается обратный эффект. Морская лисица, относящаяся к холоднолюбивым рыбам, при 21° генерирует более частые разряды, чем при 25°

Изменяются в зависимости от температуры частота и длительность разрядов электрического сома. При увеличении температуры воды их длительность возрастает. Максимальная частота разрядов (600 импульсов в секунду) зарегистрирована у сома при температуре 29°.

Доказательство влияния температуры на характер разрядной деятельности через центральную нервную систему получил еще в 1910 г. немецкий ученый С. Гартен в опытах на электрическом соме. Избирательно охлаждая или нагревая только голову или туловище (место расположения электрических органов), Гартен отметил изменение количества разрядов. При охлаждении головы частота разрядов уменьшалась (хотя температура электрического органа оставалась неизменной), при нагревании – увеличивалась.

Однако температура влияет и непосредственно на ткани электрических органов рыбы. Разрядная деятельность гнатонемуса менялась по мере уменьшения и увеличения оптимальной температуры: при охлаждении воды до 13° и нагревании до 35° напряжение разрядов гнатонемуса уменьшалось, а продолжительность отдельных импульсов увеличивалась (ниже 13° и выше 35° электрическая деятельность практически не отмечалась). При оптимальной температуре 24—26° длительность импульса составляла 280—300 мкс, при 21° С – 800 мкс, при 16° С – 2,5 мс, т. е. увеличивалась почти в 8 раз.

Влияние температуры на разрядную деятельность черноморского звездочета изучал Н. А. Михайленко. Рыбу, выловленную из воды с температурой 20—22°, помещали в воду с температурой 8°. После получасовой адаптации рыбы к новым условиям производились замеры ее разрядов. Обнаружилось, что амплитуда разрядов звездочета уменьшалась на 15—20 мкВ по сравнению с нормой. В опытах при повышении температуры воды с 10 до 24° отмечалось увеличение амплитуды разрядов на 20– 25 мкВ.

Влияние солености. Электропроводность воды в природных условиях сильно варьирует в зависимости от количества содержащихся в воде солей. Чем больше их растворено в воде, тем выше ее электропроводность. Чтобы выяснить, как влияет соленость воды на разряды рыб, проводили специальные опыты на нильском слонике. Рыб помещали в воду с различной концентрацией поваренной соли и разным соотношением дистиллированной и аквариумной воды. Потом производили измерения параметров разряда испытуемых и контрольных рыб. Опыты проводили при температуре 26°.

Оказалось, что в воде с высокой электропроводностью амплитуда разрядов понижается по мере повышения концентрации солей. Форма импульсов при этом не меняет ся. Уменьшение электропроводности раствора (при добавлении дистиллированной воды) влияло на форму импульсов: амплитуда разрядов равномерно увеличивалась. В дистиллированной воде амплитуда разрядов резко понижалась.

Использование рыбами электрических полей

Электрическая локация

Еще Дарвину было известно, что некоторые рыбы имеют небольшие электрические органы. Разряды, излучаемые ими, настолько слабы, что казались естествоиспытателям совершенно бесполезными. Эти органы считались псевдоэлектрическими, рудиментарными. Однако в 1958 г. Лиссман показал, что рыбы с «рудиментарными» электрическими органами используют свои слабые электрические поля для локации и взаимосвязи. Исследуя слабоэлектрических рыб, Лиссман обнаружил две характерные особенности их поведения. Первая заключается в том, что при плавании такие рыбы стремятся поддерживать неизменным положение горизонтальной оси тела (передвигаются они, как правило, за счет ундулирующих, т. е. колебательных, волнообразных движений спинного плавника). Вторая особенность – четкая локация помещенных в воду рядом с рыбами различных предметов.

Особенно детально Лиссман изучил поведение гимнарха. Плавая, гимнарх никогда не ударяется ни о препятствия на своем пути, пи о стенки аквариума. Интересен способ, каким гимнарх исследует незнакомые объекты. Он поворачивается к нему хвостом и его кончиком как бы ощупывает его на расстоянии с разных сторон. Как известно, в хвосте у гимнарха находится электрический орган, который генерирует импульсы частотой 300 Гц. Лиссман предположил, что именно этот орган участвует в локации.

Выше говорилось о боковой линии – специализированной системе локации объектов, которым обладают рыбы. Однако, используя ее, рыба не может обнаружить неподвижные объекты, если она не движется и не создает потоки воды. Не может она также различать объекты, геометрически идентичные по форме и размеру, но отличающиеся по электрическим свойствам. Между тем опыты на гимнархе показали, что слабоэлектрические рыбы обладают такими способностями.

Эти опыты заключались в следующем. Рыб, длина одной из которых составляла 52 см, а другой – 54 см, помещали в большой аквариум, оборудованный специальной установкой (рис. 16). Для сравнения использовали геометрически идентичные цилиндрические сосуды длиной 15 см, с внутренней емкостью 80 см ³. Их электропроводность изменяли, помещая внутрь электролиты и диэлектрики. (Сосуды были изготовлены из материала с электропроводностью, близкой электропроводности воды)

За каждым сосудом на тонкой проволоке, связанной с регистрирующим устройством, подвешивали кусочки пищи. Когда гимнарх захватывал пищу, проволочка натягивалась, благодаря чему прикрепленное к ее концу записывающее острие перемещалось, и на вращающемся барабане фиксировался подход рыбы к соответствующему объекту. У рыб вырабатывали условный рефлекс, «поощряя» пищей за правильный выбор и «наказывая» ударом палочки за неправильный.

В первой серии опытов рыбы быстро научились отличать сосуды с более высокой электропроводностью (с аквариумной водой) от сосудов с диэлектрическими свойствами (с парафином, воздухом и дистиллированной водой).

Во второй серии опытов исследовали способность рыб различать геометрически и оптически идентичные сосуды с различной электропроводностью. В специальных опытах выяснялась возможность различения рыбами электрически одинаковых сосудов с различными реактивами. Было установлено, что гимнарх различает геометрически и оптически одинаковые сосуды с разной электропроводностью, но не может отличить сосуды, содержащие разные химические вещества.

Определялась также степень чувствительности гимнарха к объектам с разной электропроводностью. Оказалось, что гимнарх не может различать геометрически идентичные объекты, имеющие одинаковую электропроводность, но различную внутреннюю структуру. Наименьший объект, электрически отличимый гимнархом от воды, представлял собой стеклянную трубочку диаметром 0,2 см.

Рис. 16. Установка дли выработки у слабоэлектрических рыб условных рефлексов на объекты одинаковых размеров

1– сосуды с различной электропроводностью, 2– кусочки пищи, 3– регистрирующее устройство

Таким образом, было установлено, что при локации различных объектов гимнарх использует электрический орган. Каков же механизм электрической локации у рыб?

В 1950 г. К. Коэтс высказал предположение, что электрический угорь использует радиолокационный прием. Как известно, принцип действия радиолокаторов основан на измерении времени, истекшего между моментами посылки электромагнитного импульса и возвращения эхо-сигнала, отраженного от препятствия (объекта локации). Зная скорость распространения электромагнитных волн (300 тыс. км/с) [7]7
  Скорость распространения электромагнитных волн в воде меньше, она составляет 30 тыс. км/с.


[Закрыть], можно приблизительно вычислить расстояние до обнаруженного объекта. По мнению Коэтса, и угорь каким-то образом ощущает время между посылкой импульса и возвращением эхо-сигнала.

Несостоятельность этой гипотезы очевидна с точки зрения как физики, так и физиологии. Рыбы генерируют разряды электрического тока, который не отражается от предметов. Конечно, некоторое количество энергии разряда уходит на образование электромагнитных волн. Однако в воде они затухают с увеличением расстояния. Кроме того, невозможно представить, чтобы рыба могла «измерить» промежуток времени между посылкой и приемом импульса. Так, если объект обнаруживается на расстоянии 1 м, то сигнал должен пройти 1 м до объекта и столько же обратно, т. е. 2 м. Нетрудно подсчитать, что время прохождения такого расстояния электромагнитной волной составит одну пятнадцатимиллионную секунды. Такие ничтожные промежутки времени живые существа различать не могут.

Иную гипотезу о механизме электрической локации рыб выдвинул Лиссман, тщательно изучавший ориентацию гимнарха. Он обнаружил, что рыба создает вокруг себя характерное электрическое поле дипольного типа. Если в воде нет никаких объектов, диполь симметричен. Его конфигурация зависит и от электропроводности воды и от искажений, которые возникают, если в электрическом поле находятся объекты, отличающиеся по своей электропроводности от воды. При этом объекты с электропроводностью большей, чем у воды, сгущают вокруг себя электрическое поле, а объекты с меньшей электропроводностью рассредоточивают его (рис. 17). Изменения конфигурации поля влечет за собой соответствующие сдвиги в распределении электрических потенциалов по поверхности тела рыбы. Рыба воспринимает их с помощью электрических рецепторов, расположенных в области головы, благодаря чему определяет местонахождение объекта.

Специальные опыты показали, что у гимнарха (гимнотуса, гнатонемуса и мормируса) чувствительность к внешним электрическим полям значительно выше, чем у других рыб. Гимнарх способен воспринимать внешнее электрическое поле напряженностью в сотые доли микровольта на сантиметр. Именно этим объясняются описанные выше результаты опытов с гимнархом по определению геометрически идентичных объектов с различной электропроводностью.

Таким образом, гимнарх производит локацию объектов с помощью особого электрического механизма. Чтобы проверить эффективность его работы, Лиссман поставил модельный эксперимент в аквариуме. С помощью двух неподвижно закрепленных электродов, на которые от генератора подавались импульсы, аналогичные импульсам гимнарха, в воде создавалось электрическое поле дипольного типа. К осциллографу подключались 25 воспринимающих электродов, расположенных по форме тела гимнарха. Когда в смоделированное дипольное поле гимнарха вносили различные объекты, потенциалы на воспринимающих электродах значительно изменялись.

Рис. 17. Распределение силовых линий в электрической поле гимнарха под влиянием объекта со свойствами диэлектриков (а) в проводника (б)

Оказалось, что подобным методом вполне возможно «лоцировать» крупные разнообразные объекты на небольшом расстоянии. Добиться такой же точной локации мелких объектов, какая наблюдается у гимнарха, не удалось. Однако эта способность гимнарха связана с деятельностью тонких механизмов рецепции и, в частности, с тем, что он может выделять полезные электрические сигналы из шума.

Модельные опыты показали, что незначительные перемещения воспринимающих электродов в пространстве существенно влияют на изменения потенциалов. Этим объясняется своеобразный способ плавания всех слабоэлектрических рыб – они стремятся сохранять положение оси своего тела неизменным, чтобы иметь возможность осуществлять локацию.

В последнее время экспериментально установлено, что электрическую локацию, сходную с локацией гимнарха, использует большинство видов гимнотовидных и мормирообразных, в том числе и электрический угорь.

Некоторые предварительные данные говорят о том, что подобная форма ориентации в пространстве присуща и другим рыбам: обыкновенным скатам, морской миноге, а также некоторым неэлектрическим рыбам, имеющим электрорецепторы,– осетровым, сомовым.

Описанный механизм электрической локации может быть смоделирован и использован в технике в практических целях, например для отыскания под водой металлических предметов, для регистрации рыб, проходящих через рыбопропускные сооружения, и т. д.

Электрические поля – средство общения рыб

С помощью электрических полей рыбы могут обмениваться различной информацией. В настоящее время значение таких полей в общении рыб экспериментально установлено лишь для некоторых из них. Электрические сигналы можно разделить на сигналы опознавания пищевых объектов, групповые, агрессивно-оборонительные, межполовые опознавательные и стайные, с помощью которых рыбы собираются вместе.

Рассмотрим каждую из этих групп сигналов в отдельности.

Сигналы опознавания пищевых объектов.Многие виды рыб имеют электрорецепторы с высокой чувствительностью, благодаря чему могут использовать биоэлектрические разряды других рыб. Известно, например, что акулы, отыскивая пищу, воспринимают различные сигналы, воспроизводимые их жертвами. Они реагируют на низкочастотные колебания, создаваемые рыбами, и на выделяемые ими химические вещества. Однако большинство исследователей отмечают, что акул привлекают какие-то сигналы, испускаемые их жертвами во время рывков и бросков при испуге (так называемая эманация страха). Характерно, что именно эти движения рыб сопровождаются наиболее сильными биоэлектрическими разрядами. В связи с этим возникло предположение, что акулы и скаты (близкие родственники), обладающие высокой чувствительностью к внешним электрическим полям, могут различать на некотором расстоянии движущихся рыб по их биопотенциалам.

С целью проверки этой гипотезы были проведены специальные опыты с морской лисицей и камбалой. Ската помещали в один аквариум, а камбалу – в другой. Аквариумы были химически, акустически и оптически изолированы друг от друга. Между ними осуществлялась только электрическая связь. В аквариуме с камбалой находились воспринимающие электроды, соединенные через усилитель с воспроизводящими электродами, размещенными в аквариуме с морской лисицей. В процессе опытов снималась электрокардиограмма морской лисицы.

Было обнаружено, что, если камбала находилась на расстоянии 10—15 см от приемных электродов, величина ее биопотенциалов оказывалась достаточной для возбуждения ската.

Способность скатов воспринимать биопотенциалы других рыб подтвердили также опыты, в которых с помощью магнитофона воспроизводилась предварительная запись биопотенциалов камбалы. Эти опыты проводились в крупных бассейнах с морской водой диаметром 1,8 м по условнорефлекторной методике. Посредством двух электродов, помещенных в грунт на дне бассейна, в воде генерировалось модельное биопотенциальное поле камбалы. Скат свободно передвигался в бассейне, и каждый раз, когда он проплывал над электродами, ему бросали кусок мяса. Приблизительно после 50 таких «тренировок» у животных обычно вырабатывался условный рефлекс. Скаты плавали над электродами, и при включении модельного поля камбалы устремлялись к участку грунта, где помещались электроды.

Таким образом, акулы и скаты могут использовать биопотенциальные разряды рыб, которые составляют их пищу, для отыскания корма. По-видимому, такой же способностью обладают и некоторые другие рыбы, имеющие электрорецепторы: американский сомик, отдельные представители осетровых и хищные слабоэлектрические рыбы.

Групповые сигналывпервые были обнаружены у электрического угря Коэтсом. Было замечено, что некоторые разряды одного угря привлекают к нему других рыб. Это явление подтвердилось наблюдениями в природных условиях. С целью выяснения информационной роли разрядов угря проводились опыты как с искусственными, так и с естественными разрядами.

Опыты по выяснению действия на угрей искусственных разрядов, сходных с разрядами угря, проводились в бассейне размерами 4,1 X 1,2 X 0,3 м. Регистрирующие электроды устанавливались с одной стороны бассейна по его длине, а стимулирующие – посредине бассейна. Расстояние между электродами составляло 60 см. Разряды изменялись по частоте следования, напряжению и длительности импульсов. Реакции оценивали по приближению угря к стимулирующим электродам, ответным разрядам, а также по ориентировочным реакциям: кусанию и толканию электродов.

Было установлено, что при излучении разрядов угорь возбуждается, посылает ответные разряды и подходит к стимулирующим электродам. Наиболее активно угорь реагировал на разряды, состоящие из импульсов длительностью 5 мс и частотой следования 100 импульсов в секунду при напряженности поля от 1,5 до 0,25 В на 1 см. На разряды большей и меньшей напряженности реакция снижалась. Частота следования импульсов тоже оказывала влияние на реакцию угрей: она ослабевала при частоте следования импульсов меньше 10 и больше 200 импульсов в секунду. Разряды «угреподобного» типа привлекали угрей, и рыбы сопровождали перемещаемые по водоему стимулирующие электроды.

Опыты с естественными разрядами угря проводились по методу, условно названному «актеры—зрители», в двух вариантах. В первом варианте и «актера» (угря, генерирующего разряды), и «зрителей» (угрей, воспринимающих разряды) помещали в одном бассейне. «Актер» находился в сетчатом садке, и его электрическую деятельность периодически стимулировали прикосновением стеклянной палочки к телу. Разряды угря контролировали с помощью воспринимающих электродов и регистрирующей аппаратуры. При каждом разряде «актера» остальные угри возбуждались (на расстоянии не далее 7 м) и подплывали к нему.

Однако так как в этом варианте опытов все угри находились в одном бассейне, они могли пользоваться не только электрическими каналами связи. Чтобы исключить вероятность связи иными способами, во втором варианте опытов «актера» и «зрителей» помещали отдельно, в двух аквариумах, между которыми сохранялась только электрическая связь. Разряды «актера» по проводам передавались на электроды, находившиеся в аквариуме с угрями-«зрителями». Опыты показали, что и в этом случае отмечается эффект привлечения угрей, особенно голодных, к электродам. Подходящие к электродам угри как бы исследовали излучаемые разряды и сами начинали их генерировать. Эффект привлечения наблюдался на расстоянии от электродов не более 7 м.

Таким образом, можно сделать вывод, что разряды с высокой частотой следования импульсов (в среднем 100 импульсов в секунду) являются сигналами привлечения угрей друг к другу. Основываясь на экспериментальных данных (угри привлекаются только на охотничьи сигналы, и при входе в зону действия электрического поля они тоже начинают активно их генерировать), можно предполагать, что разряды, привлекающие угрей, имеют значение сигналов о местонахождении пищи.

Групповые сигналы есть не только у гимнотовидных, к которым относится угорь, но и у рыб других отрядов, например у мормирообразных. Для определения сигнального значения импульсов у этих рыб Лиссман поставил следующие опыты. Ученый использовал аквариум, разделенный на два отсека перегородкой из двух слоев марли, исключавшей оптический контакт между рыбами. В один из них помещали одну рыбу, а спустя некоторое время во второй – другую. Наблюдения показали, что в дневное время обе рыбы лежали на дне аквариума неподвижно, но их импульсация была в определенных пределах синхронна. Если к одной рыбе прикасались стеклянной палочкой и ее импульсация увеличивалась, то же происходило с другой рыбой.

В ночное время при слабом освещении можно было видеть, что обе рыбы всплывают и начинают плавать вдоль перегородок, явно ощущая присутствие друг друга. Разряды рыб при этом значительно усиливались. Эти наблюдения с несомненностью свидетельствуют о том, что свои импульсы рыбы используют и как сигналы группового общения.

Агрессивно-оборонительные сигналыхарактерны для рыб, у которых четко выражена внутривидовая иерархия а также у территориальных одиночных или парных рыб, в частности у гимнарха. Гимнарх – территориальная рыба: перед размножением он строит гнездо из плавающих растений, куда откладывает крупную (до 1 см в диаметре) икру. Гнездо находится в середине его территории. Самец охраняет гнездо во время инкубационного периода (3—4 дня), в течение которого он очень агрессивен к особям своего вида. Благодаря высокой чувствительности к электрическим сигналам он обнаруживает своих «конкурентов» на значительных расстояниях. Для доказательства этого были проведены специальные опыты.

В бассейн, где находился гимнарх, помещали несколько пар электродов, на которые подавали записанные на магнитофоне электрические импульсы гимнархов (напряжение на электродах достигало 3 В). Таким образом, в воде моделировалось электрическое поле гимнарха. Опыты показали, что гимнарх атакует излучающие электроды. Кроме того, было установлено, что при изменении частоты импульсов в широком диапазоне (т. е. они значительно отличаются от характерных импульсов для гимнарха) агрессивная реакция на электроды у рыбы сохраняется. По-видимому, гимнарх использует электрические сигналы не только во внутривидовых, но и в межвидовых отношениях.

Столь же четко выражены сигналы, используемые в агрессивных отношениях, и у мормирообразных. Это также связано с их территориальностью. Если поместить двух рыб в один аквариум, частота их разрядов сразу же увеличивается, затем они нападают друг на друга, пытаясь откусить хвостовой стебель. Именно в этой части тела и расположены их электрические органы.

Исследователи, наблюдавшие аналогичное поведение мормирообразных в природных условиях, пришли к выводу, что они применяют электрические разряды для охраны своей территории. Установлено, что рыбы-соперники по характеру разрядов определяют силу противника. При сильном разряде одной рыбы электрическая деятельность другой обычно подавляется.

Наибольшую роль агрессивно-оборонительные сигналы играют в связи с внутривидовой иерархией. В этом отношении характерно поведение гимнотуса, обитающего в реках Южной Америки.

Эта ночная территориальная рыба, достигающая 60 см в длину, имеет четко выраженную иерархическую организацию. Территория каждой особи, на которой она питается, занимает площадь около 0,4 м ², эти участки находятся на расстоянии не менее 3 м друг от друга. Несмотря на это, гимнотусы при сближении до 2 м обмениваются электрическими сигналами.