Текст книги "Электричество в жизни рыб"
Автор книги: Александр Лаздин
Соавторы: Владимир Протасов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 1 (всего у книги 6 страниц)
А. В. Лаздин, В. Р. Протасов
Электричество в жизни рыб
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Ответственный редактор доктор биологических наук
Ю. А. ХОЛОДОВ
Введение
Электрическая активность – неотъемлемое свойство живай материи Электричество генерируют нервные, мышечные и железистые клетки всех живых существ, так как основные процессы в нервных тканях – возбуждение и торможение – сопровождаются электрическими явлениями Возникающие при этом биотоки можно регистрировать, прикладывая к нервам и мышцам животных электроды, т. е. контактным способом. Возможна и бесконтактная фиксация электрических явлений в живых тканях благодаря тому, что биопотенциалы образуют электрические поля вне организма. Ученые обнаружили электрические поля вокруг нервов, мышц и сердца лягушки, и даже вокруг комара и шмеля во время их полета. Однако способность излучать электричество наиболее развита у рыб.
Класс рыб включает свыше 20 тыс. видов Одни рыбы обитают на очень больших глубинах при высоких давлениях и почти полном отсутствии света, другие – в поверхностных слоях с резкими колебаниями освещенности и температуры, третьи – в реках и озерах пещер, четвертые – в водоемах с очень мутной водой Среди озерных и речных рыб различаются дневные, ночные и сумеречные виды. Естественно, что способы передачи информации у различных рыб во время их общения, при питании, обороне и размножении исключительно разнообразны.
К настоящему времени обнаружено шесть каналов общения рыб оптический, акустический, гидромеханический (с помощью органов чувств боковой линии, воспринимающей вихри и потоки воды), химический, световой (у глубоководных рыб) и электрический. Кроме того, почти все рыбы могут передавать сигналы контактно – прикосновениями.
Каждому каналу соответствует определенная система органов передачи и приема информации. Все системы связи рыб работают обычно совместно. Иногда они дублируют друг друга, иногда их роль в разных актах жизнедеятельности, а также в зависимости от времени суток и года различна. Днем, например, большинство рыб использует органы зрения, в сумерках, ночью или в мутных водах – органы слуха, электрорецепторы и органы боковой линии.
В зависимости от физических особенностей воды (прозрачности, температуры, солености) меняются и расстояния, на которые могут проникать различные сигналы, а следовательно, и значение отдельных систем связи.
Каковы же возможности разных видов связи у рыб в обычных условиях? В схематизированном виде дальность действия различных средств связи выглядит следующим образом: акустического канала – сотни метров, оптического – десятки, гидромеханического – метры (при возникновении поверхностных волн) и десятки сантиметров (в вихрях и потоках), химического (в стоячей воде) – несколько сантиметров. Однако необходимо иметь в виду, что данная схема весьма условна. Так, в движущейся воде односторонний контакт рыб с помощью химических сигналов может осуществляться на расстоянии нескольких километров.
Особое место в жизни рыб занимает электрический канал связи. Для некоторых из них он во многих случаях является основным. Практически все рыбы способны излучать и воспринимать электрические поля.
В настоящее время установлено, что около 300 из 20 тыс. современных видов рыб способны генерировать и использовать в своей жизни биоэлектрические поля. В соответствии с этим всех рыб подразделяют на три группы: сильноэлектрические виды, имеющие электрические органы и создающие вокруг себя сильные электрические поля с целью нападения и обороны; слабоэлектрические виды, обладающие специализированными электрогенераторными тканями и образующие импульсные электрические поля с целью локации и связи; неэлектрические рыбы, т. е. все остальные рыбы. Хотя подобной классификации придерживаются многие ученые, ее следует рассматривать скорее как схему, иллюстрирующую уровень современных знании о рыбах.
Действительно, в различных отрядах и семействах класса рыб представлены как сильно– и слабоэлектрические, так и неэлектрические виды. Иными словами, представители тех и других имеют много общего. Эти виды близки и по условиям обитания. Различие между ними заключается только в том, что у одних есть электрогенераторные системы, а у других – нет. К сильноэлектрическим рыбам относятся электрические угорь, скат, сом и американский звездочет.
Первые сведения об электрическом угре европейцы получили от испанских завоевателей. Эта пресноводная рыба обитает в притоках рек Амазонки и Ориноко, а также в болотах северо-восточной части Южной Америки. Она имеет характерную змеевидную форму и рудиментарный хвостовой плавник.
Длина тела взрослого угря достигает 3 м. Мощное электрическое поле, которое образует рыба, простирается примерно на 5 м.
Характерно передвижение угря за счет колебательных движений очень длинного анального плавника. Тело при этом находится в одном и том же положении, что позволяет угрю сохранять неизменной конфигурацию создаваемого им электрического поля. Вблизи угря напряжение настолько велико (до 1200 В при силе тока 1,2 А), что мощность разряда достаточна, по словам английского ученого Н. Тинбергена, чтобы зажечь полдюжины стоваттных лампочек. Рыбу, пораженную разрядом, как бы сводит судорога.
Обычно электрический угорь охотится ночью. В заморных водоемах (с пониженным содержанием кислорода в воде) он не преследует свою добычу. В коричневой жиже болот и мутной воде рек Южной Америки эта рыба периодически генерирует сильные электрические разряды, поражающие животных.
По всей вероятности, приближение жертв к угрю тоже вызвано разрядами, так как они производят электролиз воды и тем самым обогащают ее кислородом Именно кислород и привлекает рыб, лягушек и других животных, которыми питается угорь.
Кроме того, электрическая деятельность облегчает дыхание угря. При разрядах вода разлагается в его теле. Образующийся кислород разносится кровью по всему организму, а от водорода угорь освобождается, выпуская его через жабры. Именно поэтому он хорошо чувствует себя в условиях заморных водоемов.
Совершенно иначе угорь охотится в незаморных водоемах. В этом случае он использует свой «электрический локатор». Активно передвигаясь, угорь обнаруживает с его помощью рыбу и, следя за ее перемещениями, устремляется к цели. Электролокационная система обнаружения необходима угрю, так как он очень плохо видит (его глаза частично покрыты кожей).
Угорь использует электричество и для обороны. Встревоженный угорь генерирует серии следующих друг за другом мощных разрядов, которые образуют оборонительные электрические поля. Они могут убить мелких животных, контузить человека и напугать крупное животное. Как сообщал немецкий естествоиспытатель и путешественник А. Гумбольдт, туземцы при переходе реки вброд гонят лошадей перед собой, заставляя угрей разряжаться о ноги этих животных.
Электрический сом – придонная пресноводная рыба, обитающая в тропических и субтропических водоемах Африки. Длина его достигает 60—90 см; форма тела – вальковидная. Эта рыба – единственный электрический вид среди сомообразных. Электрическое поле, создаваемое сомом, примерно в 2—2,5 раза больше длины самой рыбы. Располагается оно в горизонтальной плоскости. В зоне действия поля на расстоянии 20—40 см от сома жертва начинает непроизвольно двигаться к нему (так называемая анодная реакция). Вблизи рыбы напряжение поля достигает 350 В, а мощность отдельного импульса – 30 Вт.
Как и электрический угорь, электрический сом – типичный ночной хищник Однако в отличие от угря сом не имеет электролокационной системы и ведет активную охоту, т. е. не подстерегает добычу, а ищет ее. С наступлением сумерек он начинает медленно плавать, ощупывая усиками находящиеся вблизи предметы. Малейшее колебание воды около сома или сотрясение дна вызывает у него разрядную деятельность.
Сом во время поиска генерирует мощные разряды, с помощью которых вспугивает затаившуюся добычу и заставляет ее выплывать из укрытия. Сом обнаруживает и «оценивает» рыбу по создаваемым ею потокам воды, используя органы чувств боковой линии – специализированной системы у рыб, воспринимающей гидромеханические колебания. Приблизившись к добыче на расстояние в несколько сантиметров, он бросается в атаку, сопровождая ее разрядами, характер которых зависит от величины рыбы.
Кроме того, на определенном расстоянии жертва стимулирует вкусовые рецепторы сома, что заставляет работать его электрические органы в новом режиме.
Электрические скаты и американские звездочеты – морские сильноэлектрические рыбы – образуют мощные электрические поля. Электрические скаты – хрящевые рыбы Длина их тела колеблется от 30 до 180 см. Американские звездочеты – представители костистых рыб – достигают 1,2—1,5 м. Электрические скаты обитают в основном в Мраморном и Средиземном морях, а также у берегов Индийского океана, звездочеты – вдоль Атлантического и Тихоокеанского побережий на юге Северной Америки. И те и другие – типичные донные хищники. Обычно они ожидают приближения жертвы, лежа на дне. Звездочеты зарываются в песок, оставляя в воде только глаза. Если жертва проплывет над скатом или звездочетом на расстоянии 1 м, хищники поражают ее разрядами электрического тока. Этому способствует особое строение и расположение их электрических органов, образующих вертикальные электрические поля.
В отличие от пресноводных сильноэлектрических рыб электрические скаты и американские звездочеты образуют биоэлектрические поля с помощью импульсов относительно невысокого внешнего напряжения, но большой силы тока (от 40 до 60 В при 50—60 А). Это связано с тем, что в морской воде импульсы большой силы тока распространяются лучше, чем импульсы высокого напряжения, но слабой силы Мощность отдельных импульсов электрических скатов достигает нескольких киловатт. Такие разряды оказывают весьма сильное воздействие и на человека.
Наблюдения показали, что момент разряда электрического ската совпадает с его броском на жертву. Пищу ската составляют довольно крупные и быстро плавающие рыбы (ставрида, кефаль), а также ракообразные. Поэтому добыть их скат может только с помощью электрического оружия Электрическими разрядами скат отпугивает своих соперников и нападающих на него хищников, например акул Необыкновенные свойства, которыми природа наделила сильноэлектрических рыб, дают им в борьбе за существование большое преимущество.
Слабоэлектрические рыбы излучают относительно слабые электрические сигналы. Долгое время было непонятно назначение их электрических органов Однако в 1958 г. английский ученый Г. Лиссман, используя новейшую электронную технику, установил, что они применяют свои электрические поля для ориентации и общения. После работ Лиссмана внимание исследователей сосредоточилось на способности рыб воспринимать и анализировать электрические свойства объектов в окружающей среде. Неожиданным стало открытие, что большинство видов рыб (не только электрических!) способно генерировать, воспринимать и применять электрические поля в целях сигнализации.
Изучение механизмов, которые рыбы применяют для генерации и восприятия электрических полей, характеристик этих полей имеет большое научное и практическое значение. Данные исследований могут быть использованы в медицине, рыбном хозяйстве и бионике.
Электрогенераторы у рыб
Об электрических особенностях сильноэлектрических рыб человек знает давно. Наскальные древнеегипетские рисунки и начертания некоторых египетских иероглифов донесли до нас изображение электрического сома. Древнегреческим ученым был известен таинственный скат, обитающий у берегов Средиземного моря. Аристотель писал, что эта рыба «заставляет цепенеть животных, которых она хочет поймать, пересиливая их силой удара, живущего у нее в теле». Врачи Древнего Рима использовали удары скатов для лечения нервных заболеваний.
Связь этих загадочных явлений с электричеством была установлена только в XVIII в. М. Адансоном. В XVIII—XIX вв. некоторые физики и физиологи использовали электрических рыб в качестве источников электрического тока. Так, А. Гумбольдт работал с электрическим угрем, Д. Реймон и М. Фарадей – с электрическими сомом и скатом В то время изучением электрических рыб занимались многие исследователи, среди них особое место принадлежало английскому физику Г. Кавендишу, впервые замерившему электрическое поле ската.
Исследования электрических явлении в живых тканях открыли в физике эру электричества В 1791 г. А. Гальвани выдвинул предположение, что каждое мышечное волокно представляет собой своеобразную лейденскую банку, заряженную электричеством. «Электричество содержится если не во всех, то во всяком случае в очень многих частях животного»,– писал Гальвани в «Трактате о силах электричества при мышечном движении».
Однако экспериментальные доказательства того, что в живых тканях имеется электричество, были получены лишь в 1832 г. Эта заслуга принадлежит Фарадею. Свои опыты он проводил на мраморном электрическом скате.
Во времена Фарадея предполагалось, что существует обыкновенное электричество (или электростатическое), получаемое в результате трения некоторых предметов; гальваническое (химическое), воздействующее на нервно-мышечные препараты и вызывающее нагревание проводников, разложение солей, кислот, щелочей; термоэлектричество, возникающее в участках проводников с разными температурами, а также в местах спайки неоднородных проводников; магнитоэлектричество, появляющееся при пересечении магнитных полей замкнутыми проводниками, и, наконец, «животное» электричество – биоэлектричество, присущее некоторым рыбам и воздействующее на расстоянии на других животных Фарадей доказал, что биоэлектричество ничем не отличается от других видов электричества. Сопоставив физические и химические действия, производимые ими, он заключил, что отдельные виды электричества тождественны по своей природе, каков бы ни был их источник. Явления, присущие разным видам электричества, отличаются не по своей природе, а лишь количественно. Это означает, что никаких особых свойств, присущих «животному» электричеству, нет.
Каким же образом возникает биоэлектричество? Долгое время ученые не могли найти ответ на этот вопрос. В 1912 г немецкий ученый Ю. Бернштейн выдвинул гипотезу о генерации «животного» электричества. В ее основу легли результаты его опытов на электрическом органе ската. Ученый установил, что колебания температуры ЭДС поврежденного нерва или мышцы прямо пропорциональны температуре. Он измерил температуру электрического органа ската во время разряда и обнаружил, что он охлаждается. Бернштейн предположил, что биоэлектрическая ЭДС возникает в результате ионных реакций. Это подтверждало также влияние, которое оказывало изменение концентрации солей в жидкости, окружающей нерв или мышцу (или электрический орган), на возникающую в этих тканях ЭДС. Величины, полученные опытным путем, хорошо согласовывались с теоретическими данными. Однако ответ на вопрос, откуда же электрический орган получает энергию, необходимую для возникновения разряда, так и не был получен.
С тех пор прошло более 60 лет. Возникновение электричества в живых тканях, или электрогенез, изучали многие ученые. Мнения всех исследователей сошлись на том, что основную роль при электрогенезе играют клеточные мембраны, обладающие способностью «сортировать» положительные и отрицательные ионы вне и внутри клетки в зависимости от ее физиологического состояния (т. е. степени возбуждения).
В результате «сортировки» разноименных зарядов между внутренней и внешней сторонами мембраны возникает разность электрических потенциалов Если клетка возбуждается, проводимость мембраны по отношению к электрическому току увеличивается: положительно и отрицательно заряженные ионы устремляются через нее навстречу друг другу. В результате по обе стороны мембраны выравнивается количество различно заряженных ионов, а следовательно, выравнивается и разность потенциалов. Таким образом в клетке происходит постоянное изменение разности потенциалов. «Биологическое» электричество как бы переносит определенную информацию и тем самым координирует сложные внутренние процессы жизнедеятельности организма.
Электрические потенциалы распространяются по нервам, сопротивление которых очень велико «Если бы инженер-электрик,– писал американский ученый А. Ходжкин,– заглянул в нервную систему, он обнаружил бы, что передача информации в ней представляет собой сложную проблему.. В нервном волокне диаметром в 1 мк протоплазма обладает удельным сопротивлением в 100 Ом/см, т. е. нерв длиной в 1 м имеет такое же сопротивление, что и медная проволока 22 калибра длиной в 10 раз большей, чем расстояние от Земли до Сатурна. Для осуществления передачи по кабелю такой длины пришлось бы для усиления сигналов применять своеобразные подпитывающие энергией устройства. Именно так природа решила эту задачу. Импульсы возникают вновь в каждом участке нерва между перехватами Ранвье [1]1
В центре волокна расположен осевой цилиндр, по которому проходят нервные (а также электрические) импульсы Миэлиновая оболочка, состоящая из жироподобных веществ (липидов), покрывает цилиндр не полностью, образуя «перерывы», называемые перехватами Ранвье
[Закрыть]» [2]2
Ходжкин А.Нервный импульс. М, «Мир», 1965, с 12.
[Закрыть].
Каким же образом происходит «ретрансляция» сигналов в нервном волокне? В невозбужденном участке нерва его аксоплазма заряжена отрицательно и находится по отношению к наружному раствору, омывающему нерв, под «потенциалом покоя» (50—70 мВ).
В момент возникновения импульса катионы натрия (или его заменителя) в участках нерва, не покрытых миэлином (в перехватах Ранвье), проникают внутрь нерва через мембрану, так как ее электрическое сопротивление уменьшается почти в 100 раз. В результате заряд аксоплазмы становится положительным и между внутренней и внешней сторонами мембраны возникает электрический ток.
Распространяясь по нерву, электрический процесс постепенно затухает. Одновременно с ним ослабевает и электрический импульс, но, дойдя до следующего перехвата Ранвье, он возбуждает соседний участок нерва, и все повторяется вновь. Таким образом электрические импульсы распространяются по нерву со скоростью 60—120 м/с; частота следования достигает 1000 импульсов в 1 с, а длительность – 0,001 с.
Биологическое электричество служит для координации сложных внутренних процессов жизнедеятельности Но огромное количество разнообразных организмов обитает в воде – среде, имеющей сравнительно высокую электропроводимость. В связи с этим некоторые из них в процессе эволюции приобрели способность генерировать электричество для осуществления различных внешних актов своего существования.
О большой роли электричества в жизни водных организмов свидетельствует их способность ориентироваться в слабых электрических полях. Ею обладают простейшие, некоторые моллюски (например, речная улитка), ракообразные и черви. Но совершенства в этом отношении достигли рыбы. Известный английский нейрокибернетик Г. Уолтер так характеризует эту особенность: «Несколько сот видов рыб генерируют токи, намного превышающие их „бытовые“ потребности. Один из видов генерирует ток напряжением до 600 В. Разряд такого напряжения достаточен, чтобы убить человека или зверя Их мышечные клетки соединены последовательно и параллельно, подобно пластинам Вольтова столба. Но как используется такая „силовая станция“, остается тайной. Возможно, такое устройство служит для защиты. Некоторые виды используют его при движении в мутной воде; другие – „телеграфисты глубин“ – для взаимосвязи В любом случае электропитание в сотни вольт кажется экстравагантным. Мозг человека для всей своей сложной деятельности нуждается в генерации лишь одной десятой вольта» [3]3
Уолтер Г.Живой мозг. М, «Мир», 1966, с. 15.
[Закрыть].
Механизм генерации электрического тока в разных клетках и тканях организма одинаков. Некоторые различия, проявляющиеся как в скорости распространения импульсов, так и в величине потенциалов, связаны со специфическими особенностями клеток Например, потенциал действующей отдельной электрической клетки электрического угря составляет 120—150 мВ, клетки сердечной мышцы лягушки – 120, клетки портняжной мышцы – 110, мотонейрона спинного мозга кошки – 90 мВ. Следовательно, потенциал клеток электрического органа ненамного превышает потенциалы других клеток Разряды высокого напряжения в электрических органах рыб возникают поэтому в результате суммирования потенциалов отдельных электрических клеток.
Специализированные электрогенераторные клетки электрических рыб произошли из мышечных (у большинства видов), нервных (у некоторых электрических угрей) или железистых (у электрического сома) клеток. Толщина их очень мала, поэтому такие клетки называют электрическими пластинками (Типичная электрическая клетка представляет собой видоизмененную мышечную двигательную пластинку ) На гистологических срезах электрических органов электрических скатов отчетливо видна полосатая исчерченность, характерная для мышечной ткани.
Электрическая пластинка покрыта оболочкой – электролеммой. У разных видов рыб пластинки весьма разнообразны по форме: у электрического сома, например, они напоминают розетки, у скатов – чаши. Их характерный признак – сравнительно большая площадь поверхности при незначительной толщине.
К одной из сторон электрической пластинки обычно подходит множество нервных окончаний. Эта сторона называется лицевой и является мембраной клетки; она управляет распределением ионов натрия, калия, кальция и хлора. К другой стороне пластинки, в которой рассеяны ее многочисленные ядра, подходят кровеносные сосуды. Хотя у некоторых электрических рыб типы иннервации несколько отличаются, все они предназначены прежде всего для согласования разрядов отдельных пластинок.
Механизм возникновения потенциалов в электрических пластинках рыб в принципе одинаков для клеток всех типов: генерация электрических импульсов обусловлена распределением ионов по обе стороны мембран. Так как нервные окончания располагаются с одной стороны электрической пластинки, во время разряда она становится электроотрицательной по отношению к другой стороне.
Различают два типа мембран: одни возбуждаются только химическими медиаторами, другие – еще и электрическими импульсами. Мембраны первого типа имеются в электрических клетках морских рыб, второго – в клетках пресноводных рыб. В зависимости от того, каким образом комбинируются эти мембраны, можно выделить три типа электрических клеток с характерными функциями Их строение и принцип работы схематично показаны на рис. 1.
Верхние полосы обозначают мембраны, которые можно сравнить с полюсами электрических батарей. Заштрихованными полосами показана внутренняя часть мембраны, заряженная отрицательно; внешняя часть заряжена положительно. Слева на схеме изображено распределение потенциалов в мембранах невозбужденных клеток, справа – распределение потенциалов и направление тока (а также форма образующегося импульса) при его прохождении через клетку и воду, когда клетка возбуждена.
Рис. 1. Схематическое изображение состояния электрических клеток (до и в момент разряда) и создаваемые ими импульсные токи а– клетки морских рыб, б, в– клетки пресноводных рыб.
На рис. 1, апоказано строение и работа электрических клеток морских рыб. Они представляют собой две мембраны, возбуждаемые химическими медиаторами (ацетилхолином), которые выделяют нервные окончания. Так как у морских рыб иннервируется только одна клеточная мембрана, то лишь в ней и происходит перераспределение потенциалов при возбуждении клетки Возникающий ток проходит через клетку и окружающую рыбу воду в одном направлении Напряжение однофазного импульса между наружными поверхностями клетки в этот момент равно потенциалу покоя клетки (т. е потенциалу невозбужденной клетки). У ската, например, напряжение импульса колеблется в пределах 55—60 мВ
На рис. 1, б и в показана работа электрогенераторных клеток пресноводных электрических рыб. В клетках электрического угря (см. рис 1, б)имеются две различные мембраны, одна из которых неиннервирована и может возбуждаться только химическими, а другая также и электрическими импульсами. Проходящий по нерву электрический импульс вызывает поляризацию мембраны. В момент возбуждения клетки ток проходит через нее и окружающую рыбу воду в одном направлении. Напряжение возникающего между наружными поверхностями клетки импульса несколько превышает потенциал невозбужденной клетки и составляет около 150 мВ.
У пресноводного электрического сома обе мембраны электрически возбудимы. Хотя нервные окончания подходят только к одной мембране, в момент прихода к нерву электрического импульса начинают функционировать обе. При возбуждении ток идет через клетку и воду в двух направлениях: сначала в одном, а затем, спустя некоторое время, в прямо противоположном. Поэтому в момент возбуждения клетки между ее наружными оболочками регистрируется характерный биполярный импульс. Абсолютное значение потенциала этого импульса несколько превышает сумму двух потенциалов клетки в покое.
Таким образом, характер и напряжение импульсов, генерируемых электрическими пластинками, обусловлены их конструкцией и комбинацией мембран. Напряжение импульса зависит также от характера иннервации мембраны и размера электрической пластинки.
Электрические органы всех сильно– и слабоэлектрических рыб – парные образования, симметрично расположенные по бокам тела. Несмотря на видовые морфологические различия, они имеют единый план строения, так как состоят из элементарных электрогенераторов – электрических пластинок, собранных в несколько столбиков; они как бы уложены друг на друга. Так как у пластинок полярность разных сторон различна, то связь их в столбиках представляет собой тип последовательного электрического соединения, что значительно увеличивает общий потенциал разряда.
Ряды столбиков тоже соединены между собой, но уже по типу параллельного электрического соединения. Благодаря этому увеличивается суммарная сила тока разряда. Ориентация столбиков в электрических органах специфична для определенных видов рыб и обусловливает полярность их тела во время разряда. Если лицевая сторона пластинок в столбиках ориентирована в сторону головы, то голова становится электроотрицательной относительно хвоста. При противоположной ориентации столбиков хвост становится электроотрицательным относительно головы (рис. 2).
Управление разрядами электрических органов осуществляется из специальных нервных центров: крупных долей продолговатого мозга или мотонейронов спинного мозга.
Рис. 2. Электрические рыбы (закрашенные места обозначают расположение электрических органов)
1– электрический скат, 2– обыкновенный скат, 3– электрический сом, 4– электрический угорь, 5– гимнарх, 6– африканский слоник, 7– звездочет
Итак, электрические органы рыб представляют собой комбинацию определенным образом взаимосвязанных элементарных генераторов, соединенных последовательно или параллельно При одном и том же расходе мощности N(N = VI)в первом случае повышается напряжение ( V) разряда за счет снижения силы тока ( I), а во втором Iувеличивается за счет снижения напряжения.
В органах различных рыб имеются оба типа соединения элементарных генераторов в соответствии с законом Ома
V = IR,
где R– сопротивление нагрузки, которой в данном случае является вода с разными значениями электропроводности. У рыб, обитающих в пресной воде (характеризующейся по сравнению с морской относительно высоким сопротивлением нагрузки), большая часть элементарных генераторов соединена последовательно, а у морских рыб – параллельно. Этим достигается оптимальное приспособление электрических органов к условиям окружающей среды.
У сильноэлектрических рыб электрические органы составляют значительную часть тела (рис. 3). У электрических угрей, длина которых достигает 3 м, на них приходится 80% от объема тела. Электрическая система угря состоит примерно из 70 столбиков пластинок; каждый столбик включает 6 тыс. отдельных пластинок.
Рис. 3. Электрический скат со вскрытыми электрическими органами (отмечены буквой «о»). Вид сверху
Как уже говорилось, электрические клетки в столбиках соединены последовательно, а ряды столбиков – параллельно. К каждой пластинке, прослоенной студенистым веществом, подходит нервный стволик Лицевая (нервная) сторона пластинки в момент возбуждения становится электроотрицательной, а противоположная – электроположительной. Ток идет внутри органа от концевой пластинки в слой студенистого вещества Электрические пластинки в органах собраны в столбики, расположенные горизонтально, лицевой стороной к хвосту, поэтому разряд у угря идет от хвоста к голове У электрического угря разряд начинается в пластинках, находящихся посредине органа, и затем с огромной скоростью распространяется на электрические пластинки в противоположных концах столбиков.
У скатов электрические органы представляют собой два симметрично расположенных по бокам тела образования. Форма каждого из них напоминает массивную почку. Вес органов составляет 25% веса рыбы. Каждый орган состоит приблизительно из 600 шестигранных столбиков, расположенных подобно пчелиным сотам. В каждом находится около 40 электрических пластинок; их лицевая, электроотрицательная, сторона обращена вниз. К каждой пластинке подходит по одной нервной веточке, которые начинаются от крупных нейронов, находящихся в так называемых электрических долях продолговатого мозга.
Электрогенераторный элемент состоит из нервных пластинок и прилегающих к ним студенистых прослоек. Площадь соприкосновения студенистого вещества с нервными пластинками чрезвычайно велика. Во время разряда ток идет по студенистому веществу снизу вверх. При кратковременной работе температура электрического органа незначительно повышается (на 0,002°), при продолжительной работе – значительно понижается.
Строение электрического органа электрического сома своеобразно. Сильно развитый студенистый слой, залегающий непосредственно под кожей, покрывает мускулатуру и тело как бы сплошным футляром. Электрический орган находится между головой и анальным плавником. Обе его половины сходятся посредине тела рыбы; между ними расположена соединительнотканная перегородка. Орган легко отделяется от подстилающего слоя. Концевые электрические пластинки разбросаны беспорядочно и размещаются поперек тела. Их количество достигает 2 млн. Во время разряда потенциалы отдельных пластинок суммируются – голова сома заряжается электроотрицательно.
Электрический орган сома – преобразованные кожные железы. С каждой стороны к нему подходит по одному мощному нервному волокну диаметром около 1 мм. Далее нервы разветвляются на многочисленные веточки, иннервирующие отдельные ячейки органа Нервы отходят от очень крупной ганглиозной клетки, расположенной в спинном мозге, непосредственно под продолговатым мозгом. При разрезе спинного мозга эту клетку можно видеть даже невооруженным глазом.
